全 文 ：第 28卷第 6期
2009年 　 12月 　 　
四 　川 　环 　境
SICHUANENVIRONMENT 　 　
Vol.28, No.6
December2009
· 试验研究 ·
收稿日期:2009-05-07
基金项目:“中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 ”课
题———人工湿地污染物迁移转化动力学模型研究(ZX
200712 23)。
作者简介:吴英海(1979-),男 ,辽宁营口人 ,中山大学环境工程专
业 2009级博士研究生 ,工程师 ,主要从事污染物质在水
土环境中的物理 、化学和生物迁移转化过程研究。
环境因子对伊乐藻光合作用影响的试验研究
吴英海1, 2 , 卞国建 1 , 方建德1 , 赵俊杰 3 , 陈晓燕 1
(1.环境保护部华南环境科学研究所 , 广州　510655;2.中山大学环境科学与工程学
院 , 广州　510275;3.交通部天津水运工程科学研究所 , 天津　300456)
　　摘要:本文研究了温度 、 pH值 、 光照三种环境因子对伊乐藻光合作用的影响 , 实验得出伊乐藻顶枝光合作用的产氧量
与温度 、 光照呈曲线相关 , 与 pH值呈线性负相关。 华南河网地区的环境因子基本处于伊乐藻适宜的生长范围之内 ,
选择其作为该地区受损水域生态修复的沉水植物是比较合适的。
关　键　词:环境因子;伊乐藻;光合作用;产氧量
中图分类号:X172　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1001-3644(2009)06-0001-04
StudyontheEfectofEnvironmentalFactorsonthePhotosynthesisofElodeanutali
WUYing-hai1, 2 , BIANGuo-jian1 , FANGJian-de1 , ZHAOJun-jie3 , CHENXiao-yan1
(1.SouthChinaInstituteofEnvironmentalSciences, MEP, Guangzhou510655, China;
2.SchoolofEnvironmentalScience＆Engineering, SunYat-senUniversity, Guangzhou510275, China;
3.TianjinResearchInstituteforWaterTransportEngineering, MOC, Tianjin300456, China)
　　Abstract:Inthispaper, theefectsofenvironmentalfactorssuchastemperature, pHandilluminationonthephotosynthesisof
Elodeanuttaliiwerestudied.ByexperimentitwasfoundthattheproductionofoxygenofElodeanutalistelomethrough
photosynthesishadcurvedcorrelationwiththetemperatureandilumination, whilenegativelinearcorrelationwithpH.The
environmentalfactorsofplainrivernetworkregioninSouthernChinaarefitforthegrowthofElodeanutalli, selectingitasa
speciesofsubmergedplanttorestoretheregionalecologyisveryappropriate.
Keywords:EnvironmentalFactor;Elodeanuttallii;photosynthesis;productionofoxygen
　　伊乐藻形如我国的轮叶黑藻 , 原产于美洲 , 与
我国的苦草 、 轮叶黑藻同属于水鳖科 , 是一种优
质 、 速生 、高产的沉水植物 , 是草食性鱼类的优质
饲料 。该草具有适应力强 、成本低 、净化水质以及
恢复水生生态等优点。伊乐藻越来越多地应用到水
产养殖 、 水体净化 、生态恢复等领域。
为了能更好地发挥伊乐藻的作用 , 需要对其生
长特性进行研究。本文研究了伊乐藻光合作用与环
境因子的关系 , 验证了伊乐藻作为沉水植物来恢复
受损水生态系统的可行性。
1　实验材料与方法
1.1　实验材料
伊乐藻采自广东省佛山市南海区奇美湿地 , 经实
验用水 (湿地水样经浮游植物网过滤)预培养 2天。
1.2　方法
1.2.1　实验方法
分别研究温度 、 pH、 光照对伊乐藻光合作用
的影响 。实验分为 3组进行 , 实验时先将 125ml的
磨口瓶灌满曝气水样 , 然后分别放入鲜嫩伊乐藻的
顶 枝 0.0625g(0.5g/L)、 0.125g(1.0g/L)、
0.25g(2.0g/L)鲜重 , 并盖好瓶塞 , 在相应条件
下测定 2h内瓶中溶解氧的变化 。
温度实验时间为 2008年 2月 20日 , 光照实验
2月 22日 , pH实验时间 2月 24日。
实验在如下条件下进行:
温度:相同光照下用恒温箱控制设置 6个温度
DOI :10.14034/j.cnki .schj.2009.06.003
梯度 , 即 5℃、 10℃、 15℃、 20℃、 25℃、 30℃,
每个温度下放置 3个白瓶 , 3个黑瓶 。
光照:在相同温度条件下 , 7组光照 , 分别
为:0.5 ×104lx、、 2 ×104lx、 4 ×104lx、 5 ×104lx、
6 ×104lx、 8 ×104lx、 10 ×104lx, 光源分别为 40W
和 100W的白炽灯泡 , 光强度用可调开关控制 , 每
个光照下设 3个白瓶 , 3个黑瓶 。
pH:配制 pH值分别为 3、 5、 6、 7、 8、 10的
培养液 , 将放有伊乐藻顶枝的磨口瓶灌装配好的相
应 pH培养液 , 每个 pH值的梯度下设置 3个白瓶 ,
3个黑瓶 。
1.2.2　监测项目及分析方法
采用温度计 、 精密 pH试纸 、 水下照度计分别
测定水温 、 pH、 光照度 , 黑白瓶法计算伊乐藻的
毛产氧量和净产氧量 , 计算公式参考章宗涉
(1992)[ 1] , 碘量法测定溶解氧。
2　结果与讨论
2.1　温度对伊乐藻光合作用的影响
实验在光照培养箱中进行 , 平均光照为 5.6 ×
10
4lx左右。在 2.0g/L、 1.0g/L和 0.5g/L三种初
始生物量中 , 不同温度梯度下伊乐藻光合作用的净
产氧量 、 毛产氧量显示:温度对伊乐藻顶枝的光合
作用有明显的影响 (见图 1、图 2、 表 1)。
表 1　不同温度下的伊乐藻产氧量
Tab.1　TheoxygenproductionofElodeanutaliatdifferenttemperature (mg/L· g· h)
温度 (℃) 2.0g/L 1.0g/L 0.5g/L毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量
5 0.457 0.273 0.207 0.130 0.051 0.070
10 0.712 0.537 0.327 0.255 0.079 0.134
15 1.234 0.813 0.569 0.387 0.136 0.203
20 1.526 0.971 0.699 0.461 0.168 0.241
25 1.495 0.709 0.690 0.334 0.162 0.174
30 1.316 0.404 0.585 0.192 0.147 0.100
　　经回归分析 , 水温与毛产氧量 、净产氧量均呈 现曲线相关 (表 2)。
表 2　温度与伊乐藻毛产氧量 、 净产氧量的关系式
Tab.2　ThecorrelationformulabetweenthetemperatureandgrossornetoxygenproductionofElodeanutali
组　别 伊乐藻的毛产氧量方程 R2 伊乐藻的净产氧量方程 R2
2.0g/L Y=-0.0031x2 +0.1492x-0.3006 0.9421 Y=-0.0036x2 +0.1325x-0.3479 0.9512
1.0g/L Y=-0.0015x2 +0.0710x-0.1529 0.9485 Y=-0.0017x2 +0.0628x-0.1641 0.9412
0.5g/L Y=-0.0003x2 +0.0142x-0.0206 0.9561 Y=-0.0009x2 +0.0326x-0.0828 0.9393
　　由图 1、 图 2可知 , 在三种不同初始生物量的
情况下 , 环境温度 5℃ ～ 20℃范围内的伊乐藻的产
氧能力随温度升高而上升 , 在 20℃ ～ 30℃范围内
随着温度的升高呈现下降的趋势 。同时可以看出 ,
2 　　　　　　　　　　　　　　 　　　　四 川 环 境 28卷
三种生物量的伊乐藻在处于最高产氧能力时对温度
的要求相差不大 , 经平均 , 在 23.8℃和 18.3℃时 ,
伊乐藻的产氧能力最高 。因此 , 可以认为伊乐藻适
宜的生长温度为 10℃ ～ 25℃。
2.2　光照对伊乐藻光合作用的影响
图 3　光照强度与伊乐藻毛产氧量的关系
Fig.3　Thecorrelationbetweentheilumination
andgrossoxygenproductionofElodeanutali
图 4　光照强度与伊乐藻净产氧量的关系
Fig.4　Thecorrelationbetweentheillumination
andnetoxygenproductionofElodeanutali
　　在水温为 13℃ ～ 16℃的条件下 , 光照与伊乐
藻的产氧量关系如图 3、 图 4及表 3所示 , 在 0.5
×104lx～ 10 ×104lx的范围内 , 光照强度的变化对
伊乐藻顶枝产氧量有明显的影响 , 光照强度与毛产
氧量 、 净产氧量均呈现曲线相关 (表 4)。
表 3　不同光照下伊乐藻的产氧量
Tab.3　TheoxygenproductionofElodeanutaliatdiferentilumination (mg/L· g· h)
光　照
(×104lx)
2.0g/L 1.0g/L 0.5g/L
毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量
0.5 0.440 0.176 0.375 0.125 0.104 0.043
2 0.902 0.562 0.760 0.402 0.211 0.128
4 1.298 0.928 1.088 0.658 0.300 0.211
5 1.384 0.968 1.151 0.675 0.318 0.218
6 1.337 0.927 1.151 0.675 0.314 0.217
8 0.718 0.126 0.613 0.088 0.173 0.030
10 0.700 0.114 0.599 0.083 0.172 0.031
表 4　光照与伊乐藻毛产氧量 、 净产氧量的关系式
Tab.4　ThecorrelationformulabetweentheiluminationandgrossornetoxygenproductionofElodeanutalli
组　别 伊乐藻的毛产氧量方程 R2 伊乐藻的净产氧量方程 R2
2.0g/L Y=-0.0343x2 +0.3661x+0.3126 0.8170 Y=-0.0349x2 +0.3370x+0.0567 0.7773
1.0g/L Y=-0.0286x2 +0.3072x+0.2651 0.8180 Y=-0.0248x2 +0.2393x+0.0405 0.7732
0.5g/L Y=-0.0077x2 +0.0831x+0.0755 0.8155 Y=-0.0078x2 +0.0757x+0.0154 0.7656
　　由以上图 、表可知 , 三种生物量的伊乐藻的毛
产氧量 、 净产氧量的最高值所对应的光照强度平均
为 5.37 ×104lx、 4.84 ×104lx, 超过此光照强度后
伊乐藻的产氧能力反而会减慢 , 分析可知 , 伊乐藻
生长的适宜光照大致在 4 ×104lx～ 6 ×104lx左右 。
总体上 , 生物量越小的伊乐藻组对光照强度的要求
越高 [ 2] 。
2.3　pH对伊乐藻光合作用的影响
在平均光照为 4.2×104lx, 水温为 18℃ ～ 24℃
的条件下 , 不同 pH情况下的伊乐藻产氧量见表 5、
图 5和图 6。结果表明 , 除 pH值为 3时以外 , 在
pH为 5 ～ 10的范围内 , 随着 pH值的增加 , 伊乐
藻的光合作用强度降低 , 毛产氧量和净产氧量均与
pH呈现线性相关 (表 6)。
36期 　　　　　　吴英海等:环境因子对伊乐藻光合作用影响的试验研究
表 5　不同 pH情况下伊乐藻的产氧量
Tab.5　TheoxygenproductionofElodeanuttalliiatdiferentpHvalue (mg/L· g· h)
pH 2.0g/L 1.0g/L 0.5g/L毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量 毛产氧量 净产氧量
3 0.135 -0.117 0.178 -0.027 0.104 -0.043
5 1.645 1.242 0.919 0.706 0.658 0.364
6 1.349 0.976 0.753 0.557 0.385 0.287
7 1.104 0.722 0.619 0.413 0.316 0.213
8 0.868 0.537 0.487 0.303 0.246 0.156
10 0.405 0.087 0.229 0.052 0.116 0.026
表 6　pH (5 ～ 10)与伊乐藻毛产氧量 、 净产氧量的关系式 (线性方程)
Tab.6　ThecorrelationformulabetweenthepHvalue(5 ～ 10)andgrossornetoxygenproductionofElodeanutallii
组　别 伊乐藻的毛产氧量方程 R2 伊乐藻的净产氧量方程 R2
2.0g/L Y=-0.2453x+2.8402 0.9976 Y=-0.2280x+2.3546 0.9969
1.0g/L Y=-0.1364x+1.5833 0.9976 Y=-0.1295x+1.3384 0.9973
0.5g/L Y=-0.0981x+1.0502 0.8749 Y=-0.0669x+0.6909 0.9974
　　除去 pH为 3的情况 , pH值为 5时 , 三种生
物量的伊乐藻组产氧能力最高 , pH值为 10时 , 产
氧能力最低;pH值为 3时 , 三个伊乐藻组的净产
氧量均呈现负值 , 说明此时伊乐藻的呼吸作用大于
光合作用 , 伊乐藻生长处于停滞状态 , 这主要是因
为强酸性条件对植株的直接伤害作用造成的 , 伊乐
藻顶枝均由绿色变为黄色 , 迅速衰败。
华南河网地区水体的 pH值一般都处于 5 ～ 10
之间 , 水体中伊乐藻通常不会由于 pH的原因衰
败。但在小型水体中 , 当水草生长旺盛时 , 水中大
量的 CO2和 HCO-3 被利用 , 加之水体交换不畅 ,
容易造成局部水体高 pH(pH>10)的情况 , 可能
会抑制伊乐藻的生长 , 甚至导致伊乐藻的衰败 [ 3] 。
3　结　论
3.1　水温在 5℃ ～ 30℃范围内 , 伊乐藻顶枝光合
作用的产氧量与温度呈曲线相关 。不同初始生物量
的伊乐藻 , 其光合作用产氧量最高时的温度基本无
差异 , 毛产氧量最大时对应的温度为 23.8℃, 净
产氧量最大时对应的温度为 18.3℃, 伊乐藻适宜
的生长温度为 10℃ ～ 25℃。因此 , 同时种植耐热
植物 , 使伊乐藻与耐热植物实现自然交替 , 以实现
修复水生态系统之目的 。
3.2　光照强度在 0.5 ×104lx～ 10 ×104lx范围内 ,
伊乐藻顶枝的净产氧量和毛产氧量都与光照呈曲线
相关 , 平均为 5.37 ×104lx和 4.84 ×104lx的光照
强度时 , 伊乐藻的光合作用的毛产氧量和净产氧量
(下转第 14页)
4 　　　　　　　　　　　　　　 　　　　四 川 环 境 28卷
提高酶解反应速度 , 增加酶解效率 , 节约成本。
参考文献:
[ 1 ] 　MouryaVK, NazmaNInamdar.Chitosan-modificationsandap-
plications:Opportunitiesgalore[ J] .Reactive＆FunctionalPoly-
mers, 2008, 68(2):1013-1051.
[ 2 ] 　WangJ, BhatacharyyaD, BachasLG.Improvingtheactivityof
immobilizedsubtilisinbysitedirectedattachmentthroughagenet-
icalyengineeredafinitytag[ J].FreseniusJAnal.Chem,
2001, 36(9):280-286.
[ 3 ] 　ChengzhouLi, MakotoYoshimoto, KimitoshiFukunaga, etal.
Characterizationandimmobilizationofliposome-boundcelulase
forhydrolysisofinsolublecelulose[ J] .BioresourceTechnology,
2007, 98(7):1366-1372.
[ 4 ] 　ZhangM, GongYD.Propertiesandbiocompatibilityofchitosan
filmsmodifiedbyblendingwithPEG[ J] , Biomaterials, 2002, 1
(23):646-648.
[ 5 ] 　葛　键 ,殷蔚申.黑曲霉几丁质和壳聚糖的研究 [ J] .微生物
学通报 , 2000, 17(1):18-21.
[ 6 ] 　Min-YunChang, Ruey-ShinJuang.Useofchitosan-claycompos-
iteasimmobilizationsupportforimprovedactivityandstabilityof
glucosidase[ J] .BiochemicalEngineeringJournal, 2007, 35(1):
93-98.
[ 7 ] 　肖亚中 ,张书祥 ,胡乔彦 ,等.壳聚糖固定化真菌漆酶及其用
于处理酚类污染物的研究 [ J].微生物学报 , 2003, 43(2):
245-250.
[ 8 ] 　GhoseTK.Measurementofcelulaseactivities[ J].PureAppl
Chem, 1987, 59(2):257-268.
[ 9 ] 　WuFC, TsengRL, JuangRS.Enhancedabilitiesofhighly
swolenchitosanbeadscolorremovalandtyrosinaseimmobiliza-
tion[ J] .Hazardousmaterials, 2001, B81:167-177.
[ 10] 　EhabTaqieddin, MansoorAmiji.Enzymeimmobilizationinnovel
alginate-chitosan core-shel microcapsules[ J].Biomaterials,
2004, 25(10):1937-1945.
[ 11] 　MuzaferaPaljevac, MajaHabulin, ZoranNovak, etal.Hydrolysis
ofcarboxymethylcellulosecatalyzedbycellulaseimmobilizedon
silicagelsatlowandhighpressures[ J].SupercriticalFluids,
2007, 43(4):74-80.
[ 12] 　PeterOOsifo, AthenaWebster, HeinvanderMerwe, etal.The
influenceofthedegreeofcros-linkingontheadsorptionproper-
tiesofchitosanbeads[ J] .BioresourceTechnology, 2008, 99(2):
377-382.
[ 13] 　NurdanKa, sikaraPazarlioˇglu, MerihSari, sik, AzmiTelefoncu.
Treatingdenim fabricswithimmobilizedcommercialcelulases
[ J] .ProcessBiochemistry, 2005, 40:767-771.
[ 14] 　DascianaSRodrigues, AdrianoAMendes, WelingtonSAdriano,
etal, Multipointcovalentimmobilizationofmicrobiallipaseon
chitosanandagaroseactivatedbydiferentmethods[ J].Journal
ofMolecularCatalysisB:Enzymatic, 2008, 51(3):100-109.
[ 15] 　BarbaraKrajewska.Applicationofchitin- andchitosan-based
materialsforenzymeimmobilizations:areview[ J] .Enzymeand
MicrobialTechnology, 2004, 35(5):126-139.
[ 16] 　ChiouSH, WuW T.ImmobilizationofCandidarugosalipaseon
chitosanwithactivationofthehydroxylgroups[J].Biomaterials,
2004 , 25(2):197-204.
[ 17] 　AliAkbarSafariSinegani, GitiEmtiazi, HossainShariatmadari,
etal.Sorptionandimmobilizationofcelulaseonsilicateclay
minerals[J] .JournalofColoidandInterfaceScience, 2005, 290
(1):39-44.
(上接第 4页)
最高 ,伊乐藻生长的适宜光照大致为 4 ×104lx～ 6 ×
10
4lx左右。在构建沉水植物初期 ,由于植物群落的
密度还很低 ,此时应考虑适当增强光照强度 ,以促进
沉水植物的生长[ 4] 。
3.3　pH值在 5 ～ 10范围内 ,伊乐藻顶枝的产氧量
与 pH值呈线性负相关 ,表明伊乐藻生长喜中性偏
酸环境 ,在碱性条件下由于缺乏 CO2和 HCO-3 ,限制
了伊乐藻生长 。而 pH≤3时 ,由于酸性环境对植株
的直接伤害作用 ,植株的的颜色明显由绿色变为黄
色 ,迅速衰败 。在富营养化比较严重的水体中 , pH
值通常较高 ,此时选择伊乐藻进行生态恢复不能发
挥其最佳效果 。
3.4　在华南河网地区 ,水温大致处于伊乐藻适宜温
度范围内 ,只有冬季和夏季的少数时间水温分别处
于 5℃ ～ 10℃和 25℃ ～ 32℃间 ,即使如此 ,在这两个
温度范围内 ,伊乐藻的光合作用仍然大于呼吸作用 ,
其生长仍在继续 ,只是生长速度相对缓慢;该地区自
然光照一般不超过 10×104lx,不会抑制伊乐藻的生
长;大多数水体 pH值一般都处于 5 ～ 10之间 ,伊乐
藻不会因 pH衰败。因此 ,选用伊乐藻对河网地区
的受损水域进行生态修复是比较合适的。
参考文献:
[ 1 ] 　章宗涉 ,张　扬.水生高等植物马来眼子菜和金鱼藻的初级
生产率(黑白瓶法)[J].湖泊科学 , 1992, 4(4):61-64.
[ 2 ] 　MaryDdeWintonetal.Theimpactofinvasivesubmergedweed
speciesonseedbanksinlakesediments[ J] .AquaticBotany
1996, (53):31-45.
[ 3 ] 　JonesRC, MayerKB.Seasonalchangesinthetaxonomiccom-
positionofepiphyticalgalcommunitiesinLakeWingra, Wiscon-
sin[J] .USAHydrobiol, 1983, 107:213-219.
[ 4 ] 　Wendt-RaschL, etal.Theefectsofpesticidemixtureona-
quaticecosystemsdiferingintrophicstatus:responsesofthe
macrophyteMyriophylumspicatumandtheperiphyticalgalcom-
munity[ J] .EcotoxicologyandEnvironmentalSafety, 2004,
(57):383-398.
14 　　　　　　　　　　　　　　 　　　　四 川 环 境 28卷