全 文 ：土壤和水是人类赖以生存的自然环境和农业生
产的宝贵资源，但是随着矿产资源的不断开发以及全
球水资源的逐渐匮乏，干旱和土壤重金属污染问题日
渐严重和突出[1]。镉（Cd）和铜（Cu）是两种主要的重金
属污染物，不能被生物有效降解，会通过食物链进行
富集，对生物产生毒害作用甚至导致死亡，严重影响
生态环境的健康和稳定[2]。如何有效防止、缓解和解决
重金属对环境的毒害已成为研究的热点问题。通过植
摘 要：利用三因素三水平正交设计，采用盆栽土培法研究了重金属镉（Cd）和铜（Cu）以及水分胁迫对虉草（Phalaris arundinacea
L.）生物量、生理指标及积累特性的影响，评估虉草用于干旱地区土壤 Cd和 Cu污染修复的潜力。结果表明：20%田间持水量胁迫
下，虉草失绿、皱缩和萎蔫，生物量最低，MDA和脯氨酸含量显著增加，其余处理组与对照组差异不显著，显示虉草对 Cd、Cu和水分
胁迫有一定耐性；对虉草生物量和 MDA含量影响程度依次为土壤水分含量＞Cd浓度＞Cu浓度，对脯氨酸含量的影响程度依次为土
壤水分含量＞Cu浓度＞Cd浓度。Cd和 Cu在虉草组织中的积累表现为地下部>地上部；虉草 Cd富集系数大于 1，Cu富集系数基本大
于 1，Cd富集系数>Cu富集系数，Cd和 Cu转移系数均小于 1。这表明虉草可用于适度干旱地区 Cd和 Cu污染土壤的植物固定，通
过 Cd和 Cu富集系数的比较，其更宜用于 Cd污染土壤。
关键词：虉草；积累特性；干旱；植物固定；重金属
中图分类号：X171.5 文献标志码：A 文章编号：1672-2043（2016）02-0281-07 doi:10.11654/jaes.2016.02.011
虉草用于干旱地区土壤镉和铜污染修复的潜力
归 静，刘 娟，高 伟，王佺珍 *
（西北农林科技大学动物科技学院草业科学系，陕西 杨凌 712100）
Phytostabilization potential of Phalaris arundinacea L. for cadmium and copper contaminated soil in arid area
GUI Jing, LIU Juan, GAO Wei, WANG Quan-zhen*
（Department of Grassland Science, College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling 712100, China）
Abstract：A pot experiment was carried out in greenhouse to examine the phytostabilization potential of reed canary grass（Phalaris arundi－
nacea L.）for cadmium（Cd）and copper（Cu）polluted soil in arid regions. An orthogonal experimental design with three factors（i.e., Cd,
Cu, and soil moisture）and three levels（i.e., Cd at 50, 110, and 170 mg·kg-1, Cu at 100, 275, and 450 mg·kg-1, and soil moisture at
20%, 50%, and 80%）of each factor was employed. Biomass, MDA, and proline content as well as Cd and Cu accumulation of the grass
were examined. At soil moisture of 20%, the grass exhibited chlorosis, shrinkage, and wilting, and its biomass was the lowest, but content of
MDA and proline was significantly increased. However, no significant differences were found between the other treatments and the control.
These three factors influenced biomass and MDA content in order of soil moisture content>Cd concentration>Cu concentration, while they
affected proline content in sequence of soil moisture content>Cu concentration>Cd concentrations. The accumulation of Cd and Cu in roots
was higher than that in shoots. The bioaccumulation factors of both cadmium and copper were greater than 1, with that of cadmium being
greater than that of copper. The translocation factors of cadmium and copper were lower than 1. These results suggest that Phalaris arundi－
nacea L. has a certain tolerance to cadmium and copper as well as water stress, and is a promising candidate for phytostabilization of Cd and
Cu polluted soil in moderate drought areas.
Keywords：reed canary grass; accumulation; drought; phytostabilization; heavy metal
收稿日期：2015－08－17
基金项目：国家自然科学基金（31472138）
作者简介：归 静（1987—），女，在读硕士，主要研究牧草生物能开发
和生态修复。E-mail：15229246036@163.com
*通信作者：王佺珍 E-mail：wangquanzhen191@163.com
2016，35（2）:281-287 2016年 2月农 业 环 境 科 学 学 报
Journal of Agro-Environment Science
归 静，刘 娟，高 伟,等. 虉草用于干旱地区土壤镉和铜污染修复的潜力[J].农业环境科学学报, 2016, 35（2）：281-287.
GUI Jing, LIU Juan, GAO Wei, et al. Phytostabilization potential of Phalaris arundinacea L. for cadmium and copper contaminated soil in arid area[J]. Journal
of Agro-Environment Science, 2016, 35（2）：281-287.
农业环境科学学报 第 35卷第 2期
物根系吸收土壤污染物并转运到地上部进行储存，从
而有效降低污染物浓度和提高土壤安全性的植物提
取修复技术[3]，具有较多优势，已引起广泛关注。由于
土壤中重金属含量过高，肥力低下，大部分植物不能
正常生长或者存活，导致植被覆盖率较低，土壤侵蚀
比较严重，土壤重金属随风或雨水冲刷扩散，具有很
大的环境危害和安全隐患[4]。另外，植物提取修复是一
个长期且缓慢的过程[5]，因而重金属污染土壤治理的
关键在于固定土壤中的重金属，防止其扩散以减少
对环境的破坏。植物固定技术是利用对重金属有耐
性且根系发达的植物将重金属稳定在根系周围，不
向地上部运移[6]，即富集系数要大于 1，且转移系数要
小于 1[7]，以此防止重金属扩散，这主要适用于尾矿的
植被恢复[8]和重金属污染土地的修复。植物固定是较
大污染地区土壤修复的第一选择，特别是在干旱半干
旱地区[9]。
虉草（Phalaris arundinacea L.）是禾本科多年生
草本植物，生育期约 118 d，有很强大根状茎，具有较
强的抗逆性和竞争性，对土壤和水分条件要求不严。
我国北方地区的边际土地往往存在严重的干旱问题，
如果种植抗逆性较强的虉草，既能缓解与粮食作物的
土地竞争，又能收获生物质原料[10]。但其能否适应长
期干旱逆境，就成为影响其推广和利用的重要因素。
所以研究水分胁迫下虉草的抗旱性具有重要意义。有
研究报道虉草适宜处理重金属污染土壤[11]，但针对虉
草作为植物固定物种来有效治理干旱地区的 Cd 和
Cu土壤污染的研究较少。本实验通过正交实验设计，
研究镉和铜及水分的交互作用对虉草地上部分生物
量和部分生理指标及重金属积累特性的影响，为干旱
和半干旱地区的重金属污染土壤治理提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
盆栽试验在西北农林科技大学的全自动草业科
学温室（34°28′N，108°07′E）内进行。试验用圆柱形塑
料花盆（直径 16.5 cm，盆高 14 cm），底部有小孔且带
有托盘。土壤质地为黏土，田间持水量 22.75%，
pH6.34，土壤有机质含量 18.36 g·kg-1，全氮含量 0.97
g·kg-1，速效磷含量 36.74 mg·kg-1，速效钾含量 98.91
mg·kg-1，土壤 Cu含量 1.54 mg·kg-1，Cd含量 0.08 mg·
kg-1。土壤自然风干过 2 mm 筛；将分析纯 99%的
CdCl2·2.5H2O和 Cu2SO4·5H2O与土壤混匀，平衡 1个
月备用。试验植物为繁殖营养期的虉草。
1.2 试验设计
试验采用 L9（33）正交设计，共 9 组处理，每个处
理设置 3个重复。研究 Cd（因素 A）、Cu（因素 B）和水
分胁迫（即占田间持水量的百分比，因素 C）对虉草地
上部分生物量和部分生理指标的影响及重金属积累
特性，每因素设置 3个水平（表 1）。以没有添加重金
属离子和正常充足水分供应（即田间持水量的 90%）
为对照组。
1.3 盆栽试验
每个花盆装 3 kg土壤，将苗长为 10 cm左右且
生长整齐一致的虉草移栽于平衡后的土壤中，置于西
北农林科技大学全自动草业科学温室，自然光照，浇
灌田间持水量 90%的水分，以保证虉草存活，4周之
后采用称重法控制土壤水分含量，每天 9:00进行称
重补水。干旱胁迫 65 d后进行指标测定。
1.4 测定项目及方法
丙二醛（MDA）和游离脯氨酸含量的测定采用邹
琦[12]的方法。65 d后将虉草地上部和地下部分别收
获，105℃杀青 30 min，之后在 70 ℃下烘干至恒重，测
定干重作为生物量。称取烘干植物样品采用硝酸-高
氯酸（4∶1）法进行消解 [13]，利用原子吸收分光光度计
（Z-2000，日本）测定消解液中 Cd和 Cu含量。
1.5 数据处理
重金属富集系数和转移系数用来评估虉草固定
土壤重金属的能力，计算公式如下：
富集系数=地下部重金属浓度土壤重金属浓度
转移系数=地上部重金属浓度地下部重金属浓度
表 1 L9（33）正交设计的试验因素和水平的分配表
Table 1 Factors and levels of orthogonal matrix experimental design L9（33）
注：土壤水分含量为占田间持水量的百分比。
因素 Factor Cd浓度（A）Cd concentration/mg·kg-1 Cu浓度（B）Cu concentration/mg·kg-1 土壤水分含量（C）Moisture content/%
水平 LevelⅠ 50 100 20
水平 LevelⅡ 110 275 50
水平 LevelⅢ 170 450 80
282
第 32卷第 1期2016年 2月
表 2 地上部生物量的正交试验结果
Table 2 Biomass results of grass in orthogonal matrix experiment
采用 Excel 2010软件对正交试验结果进行水平
和因素的平均值求取以及极差等数据的统计分析，采
用 SPSS 18.0进行各处理组间差异显著性分析。
2 结果与分析
2.1 Cd、Cu和水分胁迫对虉草地上部生物量的影响
与对照组相比，正交处理组中虉草地上部生物量
有一定程度的降低。第 6组（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450
mg·kg-1，土壤水分含量 20%）处理中虉草地上部生物
量最低，第 1、6、8组差异不显著，与其余处理组差异
显著（表 2）。从外观上看，第 1组（Cd 50mg·kg-1，Cu 100
mg·kg-1，土壤水分含量 20%）、第 6 组（Cd 110 mg·
kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）和第 8组
（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）
的虉草叶片失绿、部分出现皱缩和萎蔫，其他处理组
的叶片长势较好。第 1、6、8组的土壤水分含量为田间
持水量的 20%。由极差 R值（表 2）得出，不同因素对
虉草地上部生物量的影响程度依次为土壤水分含量
（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B）。该结果表明，土壤水
分含量对虉草生物量的影响要高于 Cd和 Cu离子。
2.2 Cd、Cu和水分胁迫对虉草部分生理指标的影响
Cd、Cu及水分胁迫下虉草 MDA和脯氨酸含量都
在第 6组（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分
含量 20%）处理中出现最大值，MDA在第 1组（Cd 50
mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）和第 6
组（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量
20%）差异不显著，脯氨酸在第 1 组（Cd 50 mg·kg-1，
Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）、第 6组（Cd 110
mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）和第 8
组（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量
20%）差异都不显著（表 3）。由极差 R值（表 4）得出，
不同因素对虉草 MDA含量的影响程度依次为土壤
水分含量（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B），对脯氨酸含
量的影响程度依次为土壤水分含量（C）＞Cu 浓度
（B）＞Cd 浓度（A），即土壤水分含量对虉草 MDA 和
脯氨酸含量的影响最大，Cd 浓度和 Cu 浓度的影响
小于该因素。该结果表明，MDA和脯氨酸积累对土
壤水分含量的敏感程度要高于 Cd和 Cu的胁迫。
2.3 Cd、Cu 和水分胁迫对虉草 Cu、Cd 积累浓度的
影响
各处理组中不同因素的不同水平对虉草 Cu 和
Cd积累浓度的影响存在差异。由表 3的正交试验结
果可以看出，地上部 Cu和 Cd积累浓度在第 6组（Cd
110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）处
理出现最大值，即地上部 Cu和 Cd积累浓度在相同
条件下达到最大值。对于地上部 Cu积累浓度而言，
第 1组（Cd 50 mg·kg-1，Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量
20%）、第 6组（Cd 110 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤
水分含量 20%）和第 8组（Cd 170 mg·kg-1，Cu 275 mg·
kg-1，土壤水分含量 20%）之间差异不显著，对地上部
Cd 积累浓度而言，第 6 组（Cd 110 mg·kg -1，Cu
450 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）和第 8 组（Cd 170
mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）之间差
异不显著（表 3）。在土壤含水量为 20%时，地上部 Cd
和 Cu积累浓度达到最大。地下部 Cu积累浓度在第 5
组（Cd 110 mg·kg-1，Cu 275 mg·kg-1，土壤水分含量
80%）处理条件下达到最大值，且与其他处理组存在
显著差异（表 3）。地下部 Cd积累浓度在第 9组（Cd
170 mg·kg-1，Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量 50%）达
到最大值。由极差 R值（表 4）得出，不同因素对虉草
地上部 Cu积累浓度影响程度依次为土壤水分含量
（C）＞Cu浓度（B）＞Cd浓度（A）；不同因素对虉草地上
部 Cd积累浓度影响程度依次为土壤水分含量（C）＞
Cd浓度（A）＞Cu浓度（B）；不同因素对虉草地下部 Cu
和 Cd积累浓度的影响程度依次为 Cu浓度（B）＞Cd浓
度（A）＞土壤水分含量（C）。该结果表明，土壤水分含量
注：表中 K是各因素同一水平的平均值；R是各因素极差。同列数
据中不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下同。
Note:K means the average of every factor at the same level; R repre－
sents the range of each factors. Different small letters mean significant dif－
ference between treatments at 0.05 level. The same below.
处理
Cd浓度（A）/
mg·kg-
Cu浓度（B）/
mg·kg-1
土壤水分
含量（C）/%
生物量/
g·盆-1
1 50 100 20 2.34±0.23b
2 50 275 50 3.16±0.23a
3 50 450 80 3.35±0.23a
4 110 100 50 3.52±0.27a
5 110 275 80 3.12±0.12a
6 110 450 20 2.28±0.15b
7 170 100 80 3.86±0.32a
8 170 275 20 2.37±0.11b
9 170 450 50 3.87±0.38a
CK 0.08 1.54 90 3.89±0.19a
K1 2.95 3.24 2.33
K2 2.97 2.88 3.52
K3 3.37 3.17 3.44
R 0.42 0.36 1.19
归 静，等：虉草用于干旱地区土壤镉和铜污染修复的潜力 283
农业环境科学学报 第 35卷第 2期
水平 K1 K2 K3 R 顺序
丙二醛 MDA/μmol·g-1 FW A 6.31 6.49 4.50 1.99 2
B 6.05 5.25 6.00 0.80 3
C 9.68 4.29 3.33 6.35 1
脯氨酸 Proline/μg·g-1 FW A 918.36 860.16 831.91 86.45 3
B 887.86 795.51 927.05 131.54 2
C 2 198.38 186.69 225.35 2 011.69 1
Cu浓度/mg·kg-1
Cu concentrations
地上部 Aboveground A 1.11 1.24 1.02 0.22 3
B 1.15 0.98 1.24 0.26 2
C 2.13 0.61 0.63 1.52 1
地下部 Underground A 31.57 47.15 31.55 15.60 2
B 37.37 46.39 26.51 19.88 1
C 34.31 31.97 43.99 12.02 3
Cu富集系数 Bioaccumulation factor A 1.85 2.17 1.58 0.59 2
B 3.16 1.72 0.73 2.43 1
C 1.77 1.79 2.04 0.27 3
Cu转移系数 Translocation factor A 0.03 0.04 0.03 0.01 3
B 0.03 0.03 0.05 0.02 2
C 0.06 0.02 0.02 0.04 1
Cd浓度/mg·kg-1
Cd concentrations
地上部 Aboveground A 0.40 0.86 0.91 0.51 2
B 0.58 0.74 0.86 0.28 3
C 1.40 0.32 0.45 1.08 1
地下部 Underground A 19.95 33.27 39.69 15.60 2
B 30.37 24.69 37.85 19.88 1
C 29.04 35.30 28.57 12.02 3
Cd富集系数 Bioaccumulation factor A 3.56 3.01 2.19 1.37 2
B 2.55 2.19 4.03 1.84 1
C 2.62 2.96 3.18 0.56 3
Cd转移系数 Translocation factor A 0.03 0.03 0.02 0.01 2
B 0.03 0.03 0.03 0.00 3
C 0.06 0.01 0.02 0.05 1
表 4 各因素每个水平的平均值和极差
Table 4 Average and range for each factor
表 3 Cd、Cu及水分胁迫下虉草体内丙二醛、脯氨酸含量的变化及 Cu和 Cd的积累特性的正交试验结果
Table 3 MDA and proline content and Cu and Cd accumulation of plant under Cd，
Cu and water stress in orthogonal matrix experiment
处理
丙二醛 MDA/
μmol·g-1 FW
脯氨酸 Proline/
μg·g-1 FW
Cu
富集系数
Cu
转移系数
Cd
富集系数
Cd
转移系数
1 10.26±0.51a 2 275.06±143.83a 2.23±0.99a 41.09±1.73b 3.24±0.67a 0.05±0.02bc 0.83±0.37b 15.38±1.11de 2.09±0.37b 0.06±0.02b
2 5.20±0.73bc 208.28±40.81b 0.51±0.04c 31.89±5.85b 1.67±0.38ab 0.02±0.00cd 0.20±0.08cd 13.37±2.57de 2.80±0.71b 0.02±0.01b
3 3.48±0.20c 271.74±45.88b 0.61±0.02bc 21.74±5.83bc 0.64±0.26b 0.03±0.01bcd 0.18±0.05cd 31.09±8.55bc 5.79±1.73a 0.01±0.01b
4 4.68±0.52bc 135.68±7.10b 0.62±0.07bc 36.15±9.99b 3.14±0.93a 0.02±0.01bcd 0.22±0.06cd 43.66±1.72ab 3.53±0.21ab 0.01±0.00b
5 3.28±0.08c 151.48±5.06b 0.68±0.04bc 75.37±12.03a 2.40±0.52ab 0.01±0.00d 0.50±0.07bcd 22.58±1.27cd 1.74±0.09b 0.02±0.00b
6 11.51±2.39a 2 293.33±75.06a 2.40±0.60a 29.93±0.80b 0.96±0.14b 0.08±0.03a 1.85±0.31a 33.60±9.47abc 3.76±1.38ab 0.06±0.10b
7 3.23±0.18c 252.84±13.97b 0.61±0.03bc 34.85±7.98b 3.08±1.11a 0.02±0.00cd 0.67±0.15bc 32.06±0.98bc 2.02±0.26b 0.02±0.01b
8 7.27±1.24b 2 026.78±212.21a 1.75±0.60ab 31.92±6.12b 1.10±0.23b 0.06±0.01ab 1.52±0.10a 38.14±5.08abc 2.02±0.24b 0.04±0.01b
Cu浓度/mg·kg-1
地上部 地下部
Cd浓度/mg·kg-1
地上部 地下部
9
CK
3.00±0.18c
4.44±0.67bc
216.10±51.68b
72.73±10.06b
0.70±0.16bc
0.40±0.05c
27.87±7.60b
5.21±0.28c
0.57±0.07b
3.08±0.64a
0.02±0.00bcd
0.08±0.01a
0.54±0.08bcd
0.11±0.05d
48.87±6.71a
0.56±0.13e
2.54±0.46b
3.63±0.65ab
0.01±0.00b
0.22±0.12a
注：A、B和 C分别表示三个因素，即 Cd、Cu和水分处理。
Note：A，B，and C represent Cd，Cu，and water stress，respectively.
284
第 32卷第 1期2016年 2月
对于虉草地上部重金属积累的影响大于 Cd和 Cu，而
对于地下部重金属积累的影响则相反。
2.4 Cd、Cu和水分胁迫对 Cu和 Cd富集系数的影响
各处理组中不同因素的不同水平对植物 Cu 和
Cd富集系数的影响差异显著。由表 3的正交试验结
果可以看出，Cu的富集系数基本大于 1，Cd的富集系
数都大于 1；Cu富集系数在第 4组（Cd 110 mg·kg-1，
Cu 100 mg·kg-1，土壤水分含量 50%）处理中出现最大
值；Cd富集系数在第 3组（Cd 50 mg·kg-1，Cu 450 mg·
kg-1，土壤水分含量 80%）处理中出现最大值（表 3）。
由各因素极差 R值（表 4）得出，Cu和 Cd富集系数的
影响程度依次为 Cu浓度（B）＞Cd浓度（A）＞土壤水分
含量（C）。该结果表明，土壤重金属对 Cu和 Cd在虉
草根部富集的影响强于土壤水分含量。
2.5 Cd、Cu和水分胁迫对 Cu和 Cd转移系数的影响
各处理组中不同因素的不同水平对植物 Cu 转
移系数的影响差异显著，处理组的 Cd转移系数与对
照组存在显著差异，但各处理组之间没有显著差异。
由表 3的正交试验结果可以看出，Cu和 Cd的转移系
数都小于 1；Cu转移系数在第 6组（Cd 110 mg·kg-1，
Cu 450 mg·kg-1，土壤水分含量 20%）处理中达到最大
值；Cd转移系数在对照处理中出现最大值。由各因素
极差 R值（表 4）可以得出，对 Cu转移系数的影响程
度依次为土壤水分含量（C）＞Cu 浓度（B）＞Cd 浓度
（A）；对 Cd转移系数的影响程度依次为土壤水分含
量（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B）。该结果表明，土壤
水分含量对 Cu和 Cd在虉草地上部和地下部转移的
影响强于土壤重金属。
3 讨论
植物对重金属及水分胁迫的耐性是衡量植物能
否用于干旱半干旱地区重金属污染土壤修复的重要
先决条件[14]。植物对干旱和重金属胁迫的抗性和耐性
可以通过其生物量得到反映。虉草地上部生物量在土
壤水分含量为田间持水量 20%的处理中最低，与对照
组差异显著，其余处理组与对照组差异不显著。从外
观上可见，在土壤含水量为田间持水量的 20%处理中
虉草叶片失绿、部分出现皱缩和萎蔫，其他组处理的
叶片长势较好，表明虉草对 Cd、Cu及水分胁迫有很
好的抗性。不同因素对虉草地上部生物量的影响程度
依次为土壤水分含量（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B），
说明水分是保持植物正常生长和代谢的重要条件。当
植物受到严重干旱时，其光合能力降低、呼吸作用和
对矿质元素（包括重金属）的吸收运输等都会受到很
大影响，进而减缓生物量的累积[15-16]。植物在胁迫下的
耐受能力也可通过其生理指标的变化体现。
MDA是膜脂过氧化的产物，它能与膜蛋白发生
交联作用，使膜透性增大，又能与细胞内的各种成分
发生反应，使膜系统中多种酶的生理功能严重受损
伤，因此作为膜质过氧化程度的指标[11]。在土壤含水
量为田间持水量 20%处理中，MDA与对照相比明显
升高，表明发生膜质过氧化反应，其余处理组中的
MDA与对照组差异不显著，也表明虉草对 Cd、Cu及
水分有一定抗性。脯氨酸作为渗透调节物质具有保护
细胞膜结构、稳定生物大分子结构和降低膜脂过氧化
的作用。在植物逆境胁迫下脯氨酸的积累与抗逆性有
关，因为抗性强的植物积累脯氨酸含量要高于敏感型
植物[17]。与对照组相比，处理组中脯氨酸含量增加，且
在重度水分胁迫下增加明显，说明虉草对 Cd、Cu以
及水分胁迫有一定的抗性，且水分胁迫对脯氨酸的影
响大于土壤 Cd和 Cu胁迫对该指标的影响。这与张
青等[1]的研究结果一致。对 MDA含量的影响程度依
次为土壤水分含量（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B），对
脯氨酸含量的影响程度为土壤水分含量（C）＞Cu浓度
（B）＞Cd浓度（A）。主要原因是重金属胁迫下，植物体
水分含量降低，出现土壤水分胁迫[18]，而且可能重金
属加剧了水分胁迫的程度或者是 Cd、Cu和水分交互
作用导致土壤水分含量的影响最大。重金属胁迫
下，植物会产生多种限制重金属吸收、转移或者积
累[19]的机制，或者产生一些抗性机制，如外排作用、螯
合作用、区域化作用[20]等以利于植物维持正常的生长
发育。在 Cd和 Cu共同胁迫下，Cd可以代替不同细胞
质和膜蛋白上的 Cu，从而增加未结合游离 Cu离子进
入细胞[21]，破坏细胞膜完整性和离子稳态，并参与氧
化胁迫，刺激渗透调节物质脯氨酸含量的增加。所以
土壤 Cu浓度对虉草体内脯氨酸含量的影响大于土
壤 Cd浓度。Cu是可以刺激形成活性氧自由基的氧化
还原活性金属，而 Cd没有氧化还原能力，相对于 Cd
而言 Cu更能导致膜质的过氧化[22]。而本实验对 MDA
含量的影响结果刚好相反，可能是因为 Cd、Cu及水
分的交互作用产生的影响。
虉草地上部 Cd和 Cu浓度明显小于其地下部，
虉草对 Cd和 Cu的积累主要在根系。当重金属被植
物根尖吸收后就会抑制根系代谢中的琥珀酸脱氢酶
活性等[23]，使根系活力下降，抑制 Cd和 Cu向地上部
分转移，从而减轻 Cd和 Cu对光合作用及代谢的毒
归 静，等：虉草用于干旱地区土壤镉和铜污染修复的潜力 285
农业环境科学学报 第 35卷第 2期
害[24]，一定程度上提高虉草对 Cd、Cu的耐性。富集系
数和转移系数的大小表示植物修复土壤重金属污染
能力的强弱[25]。不同因素对虉草地上部 Cu积累浓度
和转移系数的影响程度依次为土壤水分含量（C）＞Cu
浓度（B）＞Cd浓度（A）；不同因素对虉草地上部 Cd积
累浓度和转移系数的影响程度依次为土壤水分含量
（C）＞Cd浓度（A）＞Cu浓度（B）。重金属从地下部转移
到地上部主要是依靠蒸腾作用和呼吸作用，所以土壤
含水量因素的影响较强。对虉草地下部 Cu和 Cd积
累浓度以及其富集系数的影响程度均为 Cu浓度（B）
＞Cd浓度（A）＞土壤水分含量（C）。植物根系对某种重
金属的富集受其他重金属的影响[26]，植物根系与土壤
重金属环境直接接触，根部细胞壁上存在大量固定重
金属离子的交换和结合位点[27]，与细胞壁成分果胶质
中的多聚半乳糖醛酸的结合能力是 Cu>Cd[28]，且土壤
Cu浓度要高于土壤 Cd浓度，所以土壤 Cu浓度对地
下部 Cd和 Cu积累浓度影响最大。在相同 Cd、Cu或
者水分胁迫条件下虉草累积特性有所不同，可能是
Cd、Cu和水分的交互作用所致。Cd富集系数大于 1，
Cu富集系数基本大于 1，Cd富集系数大于 Cu，且 Cd
和 Cu转移系数都小于 1。较小的转移系数表明虉草
对重金属 Cd 和 Cu 有较强抗性 [29]，表明虉草适宜固
定Cd和 Cu，且对 Cd效果更好。这与相关的研究结果
一致[30]。
4 结论
（1）虉草对重金属 Cd和 Cu及水分胁迫有一定
的耐性。地上部生物量、MDA和脯氨酸对水分胁迫的
敏感程度要高于重金属 Cd和 Cu。
（2）虉草对 Cd和 Cu的积累主要在植株地下部。
虉草 Cd富集系数大于 1，Cu富集系数基本都大于 1，
Cd富集系数大于 Cu，虉草 Cd和 Cu转移系数小于
1。对地上部重金属积累浓度和转移系数的影响程度
为水分胁迫>重金属；对地下部重金属积累浓度和富
集系数的影响程度为重金属>水分胁迫。
（3）虉草可用于干旱和半干旱地区重金属 Cd和
Cu污染土壤的植物固定，防止金属离子的扩散，减少
对生态环境毒害作用。相对于 Cu而言，虉草更适用
于 Cd土壤污染的固定。土壤水分含量对重金属吸收
和转移影响的生理机制有待于进一步深入研究。
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