全 文 ：槟榔（Areca catechu L.）是槟榔属中唯一的栽培
种[1]， 也是海南省极为重要的热带经济作物。 槟榔
是热带亚热带作物， 适宜的温度范围为 24～28 ℃，
在中国仅有海南、 台湾及云南部分地区适宜栽种。
海南种植槟榔有 2 000 多年的栽培历史， 长期的自
然环境和人工选择逐渐形成了丰富的资源多样性，
其中不乏具有高产、 优质、 抗寒等性状的优异资源。
在经过多年多点生产性试验后， 中国热带农业科学
院椰子研究所选育了 ‘热研 1 号’ 槟榔新品种 [2]，
并于 2014 年 6 月通过全国热带作物品种审定委员
会审定， 该品种具有高产稳产， 品质优异， 适宜加
工等的优良特性。 但由于受气候条件的限制， 未进
行规范的抗寒性试验。
低温是影响热带作物生长的限制因子， 临界低
温会对作物造成损伤并极大影响其正常生长。 植物
的生理指标是反映植物抗逆性敏感程度的重要参
数， 单一指标不能全面地反映出植物的生理变化。
已有研究结果表明， 在低温条件下植物的生理指标会
产生规律性的变化， 如植物细胞含水量与耐寒力[3]；
原生质膜与相对电导率及丙二醛 [4-6]； 光合作用与
叶绿素 [7-8]， 渗透调节物质如脯氨酸 [9]， 保护性酶
POD、 SOD[7，9]等； 因此， 多个生理指标的结合才能
综合反映出植物对低温影响的反应变化[10]。 2014年
本研究组已对该品种的植物学特性、 品质性状及鲜
热带作物学报 2015， 36（11）： 2015-2018
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期 2015-02-14 修回日期 2015-08-20
基金项目 海南省应用技术研发与示范推广专项（No. ZDXM2015055）； 948引进项目（No. 2011-G13）； 作物种质资源保护项目（No. 2015NWB048）。
作者简介 黄丽云(1980年—)， 女， 副研究员； 研究方向： 种质资源鉴定评价； E-mail: hyunl2003@126.com。
低温胁迫对 ‘热研 1号’ 槟榔新品种
生理特性的影响
黄丽云 1， 刘立云 1， 李 艳 1， 周焕起 1， 严玉超 2
1 中国热带农业科学院椰子研究所， 海南文昌 571339
2 海南省琼州学院， 海南三亚 572000
摘 要 为进一步完善 ‘热研 1 号’ 槟榔新品种的生物学特性， 以 1 年幼苗为材料， 在 26、 20、 14、 8 ℃的温
度梯度下， 分别生长 0， 10， 20 和 30 d 后， 测定植株的相对含水量、 电导率、 叶绿素、 脯氨酸 (Pro)、 丙二醛
（MDA）、 过氧化物酶（POD）、 超氧化物歧化酶（SOD）等生理指标的变化， 探讨供试材料在低温胁迫下的耐受性。
结果表明： 在 26℃/10 d、 26℃/20 d、 26℃/30 d 处理条件下各指标表现正常； 20 ℃/10 d、 20 ℃/20 d 低温处理时
各指标数值开始出现小幅度变化， 但在 20 ℃/30 d 条件下变化明显， 表现为多个指标数值差异显著； 当处理温
度在 14、 8 ℃条件下， 处理时间为 10 d 时各指标数值间差异达显著水平， 特别是随着低温胁迫程度的加强， 在
8℃/30d 时脯氨酸、 丙二醛、 POD、 SOD 活性均出现了持续上升后再下降的趋势， 结合植株濒临死亡的外观症
状， 证明了在 8℃/30 d 条件下幼苗严重受损直至死亡。
关键词 热研 1 号； 低温胁迫； 生理指标
中图分类号 S543.2 文献标识码 A
Effects of Chilling Stress on Physiological Characteristics
of a New Areca Variety ‘Reyan No.1’
HUANG Liyun1, LIU Liyun1, LI Yan1, ZHOU Huanqi1, YAN Yuchao2
1 Coconut Research Institute, Chinese Academy of Tropic Agricultural Sciences, Wenchang, Hainan 571339, China
2 Qiongzhou College, Sanya, Hainan 572000, China
Abstract To improve the studies of biological characteristics of ‘Reyan No.1’, one year old seedlings were used
as experimental materials to measure the effects of chilling stress on the physiological characteristics. The seedlings
were grown under 26, 20, 14, 8 ℃ for 0, 10, 20, 30 d respectively. The results showed that indices were normal
under 26 ℃/10 d, 26 ℃/20 d, 26 ℃/30 d and had a small change under 20 ℃/10 d and 20 ℃/20 d. But there were
obvious changes at 20 ℃/30 d and even significant under 14 ℃/10 d and 8 ℃/10 d. Especially with prolong of the
treatment at 8 ℃/30 d, Pro, MDA, POD and SOD first gradually increased and then decreased. Combined with the
severe injury symptom, 8 ℃/30 d is the lethal temperature for “Reyan No.1”.
Key words Reyan No.1; Chilling tress; Physiological indices
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.11.015
第 36 卷热 带 作 物 学 报
表 1 低温胁迫对 ‘热研 1 号’ 槟榔生理指标的影响
Table 1 The effect of chilling stress on physiological indexes of ‘Reyan No.1’
说明： 同列同一处理时间数据后面不同字母间差异显著（p<0.05）。
Note: Different letters in same column of same treatment time mean significant at 0.05 level.
处理时间/d 温度/℃ 叶片相对含水量/％ 电导率/％ 叶绿素（SPAD） Pro/（μg/g） MDA/（nmol/g） POD/（U/mg prot） SOD/（U/mg prot）
10 ck 75.85 a 9.80 c 28.90 a 23.62 c 9.64 d 1 966.32 c 752.31 b
10 20 71.78 a 14.80 b 22.80 b 26.85 b 16.07 c 2 176.33 b 828.37 a
10 14 75.08 a 14.70 b 17.80 c 27.36 b 18.21 b 1 886.67 d 443.89 c
20 ck 75.78 a 10.10 d 29.20 a 24.15 c 8.51 c 1 879.23 b 692.38 b
20 20 68.47 b 15.70 c 21.40 b 47.11 b 13.38 b 837.96 d 464.02 c
20 14 74.34 a 16.50 b 17.50 c 49.22 b 13.38 b 2 020.2 a 1 109.01 a
30 ck 75.58 a 10.60 d 29.40 a 36.82 c 9.47 c 1 895.37 b 725.46 c
30 20 77.27 a 20.80 b 20.70 b 60.45 b 12.32 b 2 527.78 a 1 802.31 a
30 14 69.47 b 19.50 c 16.30 c 59.78 b 10.42 bc 1 164.02 c 845.13 b
30 8 49.54 c 68.00 a 7.90 d 103.43 a 29.37 a 1 061.11 c 702.43 c
10 8 53.68 b 25.60 a 16.20 c 51.69 a 43.93 a 4 433.33 a 783.10 ab
20 8 40.11 c 54.70 a 13.80 d 137.81 a 52.3 a 1 470.37 c 692.29 b
果质构等进行了分析测试[11]。 其他研究者也开展了
本地种槟榔的寒害调查及生理生化分析 [12-14]。 但对
于新品种 ‘热研 1 号’ 耐冷性的研究尚未见报道。
因此， 本文以 ‘热研 1 号’ 槟榔品种 1 a 幼苗为材
料， 进行低温胁迫实验， 通过测定相对含水量、 电
导率、 叶绿素、 Pro、 MDA、 POD、 SOD 活性等指
标， 探讨随温度降低和胁迫时间的延长对幼苗生理
变化的影响， 该研究结果可为品种适应性栽培区域
的界定奠定理论基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验用槟榔于 2013年 4月 28日播种， 6 月 25
日出芽率达 90％， 2014年 7月 6日取 12株 1年幼
苗开展低温胁迫试验。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 设置 4个温度处理， 分别为 CK
（室内常温 26℃）、 20、 14、 8℃， 每个处理 3 次重
复。 采用 PGX-250C 智能光照培养箱进行温控 ，
空气湿度 66％～70％， 光照强度 7 000 SI。 分别于
0、 10、 20、 30 d 采集植株叶片定量进行生理指标
测定。
1.2.2 测定方法 叶片相对含水量（RWC）采用称
重法； 细胞膜透性采用电导法[15]（电导仪 DDS-11A）；
叶绿素测定采用叶绿素仪（型号 SPAD-502）； 脯氨
酸（Pro）、 丙二醛（MDA）、 超氧化物歧化酶（SOD）、
过氧化物酶（POD）均采用南京建成生物工程研究所
提供的试剂盒进行测定， 测定方法按照试剂盒内实
验说明书进行。
1.3 数据处理
数据分析采用 SPSS 软件（SPSS statistics 17.0）
与 Excel office 相结合进行分析。
2 结果与分析
2.1 相对含水量的变化
温度的变化对植株相对含水量有着显著的影
响。 由表 1可知， 随着温度的下降， 幼苗叶片相对
含水量也逐渐下降。 处理时间相同的条件下， 8 ℃
生长的槟榔幼苗叶片含水量均显著低于其他温度处
理（p<0.05）， 8℃/10 d、 8℃/20 d、 8 ℃/30 d 分别比
对应时间 CK处理降低了 29.23％、 47.07％、 34.45％。
另外随着处理时间的延长， CK、 20 ℃、 14 ℃各处
理含水量均呈缓慢下降的趋势， 而 8 ℃条件下表现
为先下降后上升的态势。 此外， 不同胁迫时间处理
下， CK的平均含水量为 75.74％， 无显著差异， 但
从 20℃开始， 不同处理时间含水量之间差异显著，
直至 8℃平均含水量仅达 47.78％， 总体下降明显。
2.2 相对电导率的变化
相对电导率可作为衡量质膜透性大小的指标，
可反映植物膜系统受损伤的程度。 由表 1可知， 随
着温度的降低， 植株相对电导率也逐渐上升， 8 ℃
时急剧上升。 幼苗叶片在不同低温处理胁迫 20 d
后， 各处理相对电导率差异均达显著（p<0.05）水
平。 此外， 随着处理时间的延长， 20 ℃和 14 ℃时
相对电导率均表现为缓慢上升， 但在 8 ℃条件下，
随着时间的延长， 相对电导率呈现出先急剧后缓慢
的整体上升趋势。
2016- -
第 11 期
2.3 叶绿素含量的变化
低温胁迫下， 植物细胞色素系统易遭到破坏，
导致叶绿素含量降低。 由表 1可知， 随着温度的降
低， 叶绿素含量也逐渐降低。 当处理时间为 20、
30 d时， 不同温度条件下叶绿素含量均达显著差异
（p<0.05）。 8℃处理 30 d 相对 10 d 时下降的比例最
大， 为 51.2％， 是 20（9.2％）、 14℃（8.4％）处理的
5～6倍。
2.4 脯氨酸含量的变化
脯氨酸是植物体中主要参与细胞水平渗透作用
的调节剂。 由表 1 可知， 随着温度的降低， Pro 含
量逐渐增加， CK 处理槟榔叶片的 Pro 含量显著低
于其它处理。 20、 14 ℃处理时不同温度间差异不
显著， 8 ℃时 Pro 含量与其他处理差异显著。 相同
温度不同时间条件下， 除 CK 外， 各处理间 Pro 含
量均达显著差异（p<0.05）。 CK、 20 ℃、 14℃时 Pro
含量整体逐渐增加， 8 ℃时 Pro 含量表现为先急剧
上升后下降的趋势。
2.5 丙二醛含量的变化
丙二醛含量的高低可作为考察细胞所受胁迫程
度大小的指标。 由表 1 可知， 随着温度的降低，
MDA 含量逐渐增加 ， 在低温处理 20～30 d 时 ，
MDA 含量在 14 ℃与 20 ℃不同温度下无显著差异，
其他处理间差异均达显著水平（p<0.05）。 相对于其
他温度 MDA 含量呈缓慢上升的态势， 8 ℃时随低
温胁迫时间的延长 MDA 含量表现为先上升后下降
的态势。 随着胁迫时间的延长， MDA 含量逐渐降
低， 特别是在 14、 8 ℃时各处理时间 MDA 含量差
异达显著水平（p<0.05）。
2.6 POD、 SOD活性的变化
SOD、 POD是植物细胞内重要的保护酶， 是体
现植物生理状况的重要指标。 由表 1 可知， POD
和 SOD 的整体变化规律较为一致， 处理 10 d 时各
温度间 2种酶表现为先小幅度上升后下降再上升的
趋势， 处理间 POD 活性差异显著。 处理 20 d 时不
同温度条件下 2种酶表现为先下降后上升再下降的
趋势， POD 活性在各温度处理间亦差异显著。 处
理 30 d 时各温度间 2 种酶表现为先上升后下降的
趋势。 而相同温度不同时间条件下， CK 处理时 2
种酶活性差异不明显， 20、 14、 8℃处理时 POD活
性在不同时间内差异显著； 20、 14 ℃处理时 SOD
活性在不同时间内差异显著。
3 讨论与结论
植物细胞内水分含量对植物抗寒能力的强弱有
明显的指示作用 [3]。 本研究中， 随着低温胁迫时间
的延长， 幼苗叶片相对含水量不断降低。 在 8℃低
温条件下， 随着低温时间的延长， 叶片含水量表现
为先下降后上升， 这与葛亚英[16]的研究中低温处理
条件下口红花叶片含水量的变化趋势一致。 这有可
能是低温时期植物细胞自由水含量降低， 束缚水含
量增加的缘故。 该变化有利于降低槟榔体内细胞代
谢活性， 增强细胞原生质胶体结构稳定性， 从而进
一步提高槟榔对低温胁迫的耐受性， 增强幼苗对低
温胁迫的抵抗力。
细胞膜是活细胞和环境之间的界面和屏障， 其
完整性和通透性与植株的耐寒性密切相关 [4]。 逆境
胁迫下， 相对电导率值的高低可表明植物细胞膜
受损伤的程度； MDA 是细胞膜脂过氧化的主要产
物 [5-6]， 其含量的变化也反映了膜脂被过氧化的程
度。 因此， 相对电导率和 MDA 是衡量低温伤害较
直接的鉴定指标。 本研究结果表明， 相对电导率和
MDA 变化趋势一致， 均随着胁迫程度的加强而不
断升高。 但对较低温度的反映灵敏度不同， 质膜相
对透性在低温胁迫下一直持续上升， 但幅度不大。 而
丙二醛含量在 8 ℃/20 d 时出现转折， 呈现下降的
趋势。 这与李静[17]等以油棕为材料的研究结果相似。
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素， 在光
合作用的光吸收中起核心作用， 作物光合作用的强
弱直接受其含量多少的影响。 本研究中， 叶绿素含
量随着胁迫程度的增加不断下降， 在 8℃时最低含
量仅达 7.9 mg/L， 下降的比例是其它温度处理叶绿
素含量的 5～6 倍。 植物体在持续的低温胁迫下 ，
叶绿素降解加快， 合成亦受到限制， 导致含量持续
降低[7-8]。
Pro 作为植物体内的渗透调节物质， 其主要参
与细胞水平上的渗透调节， 在植物的抗寒反应中起
到重要的作用。 在低温胁迫下， 随着时间的延长，
Pro含量逐渐上升， 当达到一定胁迫程度， 则呈下降
趋势。 8℃是 Pro 含量变化的转折点， 这与李静 [17]、
杨华庚[9]等的研究结果一致。
保护性酶可以保护植物体免受自由基和活性氧
强氧化作用的伤害。 逆境胁迫下， 植物对氧的利用
能力下降， 致使体内的自由基和活性氧增加， 保护
性酶的含量和活性也会相应的增加。 大量研究表
明， 植物体随着低温胁迫的加强， 体内的保护酶活
性逐渐升高[18-19]。 本研究中， POD和 SOD酶活性整
体变化规律较为一致， 起始阶段均表现为先小幅上
升后缓慢下降再上升， 至试验后期又持续下降。 适
度的低温胁迫可以启动植物细胞中酶促防御系统中
黄丽云等： 低温胁迫对 ‘热研 1号’ 槟榔新品种生理特性的影响 2017- -
第 36 卷热 带 作 物 学 报
重要的保护酶， 清除超氧自由基， 保证细胞内活性
氧与防御系统之间的平衡。 随着低温胁迫时间的延
长， 酶活性含量波动小幅上升。 这说明植物能够适
应低温环境， 细胞内的活性氧与防御系统之间保持
着平衡状态。 但随着低温胁迫程度的加深和时间得
延长， 在 8℃低温条件下， 这 2 种酶活性先大幅上
升后出现下降的现象， 这表明了随胁迫程度的加强
出现代谢紊乱， 细胞内自由基产生和防御系统遭到
破坏， 导致细胞正常功能丧失， 这与陈代慧的研究
结果相似[20]。
综上所述， 低温胁迫下槟榔幼苗会出现含水量
降低， 电导率、 MDA 和 Pro 含量升高等现象， 说
明叶片在低温条件下受到明显的损伤。 在轻度胁迫
下， 该品种均能通过调节渗透物质的积累来防止细
胞膜脂被过氧化， 保证细胞膜脂各项生理生化反应
正常进行， 活性酶含量也在一定幅度范围内波动以
调节适应温度的变化。 但在重度低温时植物本身的
防御机制受到破坏， 使得植物细胞的结构和功能受
到严重影响， 如 Pro、 MDA、 POD、 SOD 活性都出
现了先上升后下降的趋势， 结合植株濒临死亡的外
观症状， 证明了该品种 1 年龄苗在 8 ℃/30 d 的条
件下受损严重甚至死亡。
海南是中国槟榔的主产区， 冬季极易遭受低温
阴雨天气的影响， 较为典型的是 2008年 1～2月海南
省遭遇了 50 年不遇的持续低温阴雨天气， 9～10 ℃
持续近 1 个月[21]， 但调查表明， 此次寒害对海南槟
榔当年的产量会产生一定的不利影响， 但影响不会
很大[14]。 本试验结论表明该品种可适宜在海南全省
范围内种植。
参考文献
[1] 覃伟权， 范海阔. 槟榔[M. 北京：中国农业大学出版社， 2010： 17.
[2] 李和帅， 范海阔， 黄丽云， 等. 槟榔新品种 “热研 1 号”[J]. 园
艺学报， 2011， 38(5)： 1 011-1 012.
[3] 董军生， 张昕欣， 袁惠贞， 等. 几种生理生化指标与植物抗寒
性关系研究概况[J]. 河北林业科技， 2009， S1： 44-45.
[4] Lyons J M， Raison J K. Oxidative activity of mitochondria isolated
from plant tissues sensitive and resistant to chilling injury [J].
Plant Physiology， 1970， 45(4)： 386-389.
[5] Ye C J， Zhao K F. Effects of adaptation to elevated salinity
on some enzymes salt tolerance in vitro and physiological changes
of eelgrass[J]. Acta Botanica Sinica， 2002， 44(3)： 788-794.
[6] Cong H J， Chen K M， Cao Y S， et al. Antioxidant system in
two ecotype of reed(Phragmites communis)leaves from different
habitats [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica， 2004，
24(2)： 193-199.
[7] 杨 静， 王华田， 宋承东， 等． 持续低温胁迫对红叶石楠抗寒
生理生化特性的影响 [J]. 江西农业大学学报 ， 2007， 29（6）：
988-992.
[8] 王 宁， 吴 军， 夏鹏云， 等． 低温胁迫对大叶冬青生理特性
的影响[J]. 河南农业大学学报， 2011， 45： 407-410.
[9] 杨华庚， 林位夫． 低温胁迫下油棕幼苗的某些生理生化特性[J]．
热带作物学报， 2008， 29(3)： 326-332.
[10] 岳 海， 李国华， 李国伟， 等． 澳洲坚果不同品种耐寒特性的
研究[J]． 园艺学报， 2010， 37(1)： 31-38.
[11] 黄丽云， 刘立云， 李 艳， 等. 海南主栽槟榔品种鲜果性状评
价[J]. 热带作物学报， 2014， 35（2）： 313-316.
[12] 曹红星， 冯美利， 孙程旭， 等. 低温及干旱胁迫对槟榔幼苗生理
生化特性的影响[J]. 西南农业学报， 2010， 23（3）： 832-335.
[13] 孙程旭， 陈良秋， 冯美利， 等． 槟榔不同品种幼苗耐寒性比较
初步研究[J]. 西南农业学报， 2009， 22（6）： 1 686-1 689.
[14] 董志国， 刘立云， 王 萍， 等． 槟榔寒害调查研究[J]. 安徽农
学通报， 2008， 14（14）： 98-99.
[15] 朱根海， 刘祖祺， 朱培仁. 应 Logistic 方程确定植物组织低温
半致死温度研究[J]. 南京农业大学学报， 1986（3）： 11-16.
[16] 葛亚英， 田丹青， 郁永明， 等． 垂吊植物口红花叶片对低温胁
迫的生理响应[J]． 浙江大学学报， 2012， 38（5）： 559-565.
[17] 李 静， 陈秀龙， 李志阳， 等． 低温胁迫对 10 个油棕新品种生
理生化特性的影响[J]. 华南农业大学学报， 2013， 34（1）62-66.
[18] 王 兰， 蔡千蕙 ． 低温胁迫对水稻苗期 SOD、 POD 活性的影
响[J]． 湖南农业科学， 2011(11)： 56-58.
[19] 陈卫国， 刘 勇， 周冀衡. 低温胁迫对烟草膜保护酶系统的影
响[J]． 安徽农业科学， 2011， 39： 3 978-3 980.
[20] 陈代慧， 刘宇新， 王艳梅， 等. 低温胁迫对不同抗寒品种三茶花
生理生化指标的影响[J]． 河南科学， 2013， 31（12）： 2 154-2 155.
[21] 黄丽云 ， 范海阔 ， 周焕起 ， 等 . 2008 年海南省椰子寒害调
查[J]. 中国果树， 2009（2）： 66-68.
责任编辑： 赵军明
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