全 文 ：我国高山箭竹类的分属问题
易 同 培
( 四川省林业学校 )
一 、 前 气已丫目
我国地形复杂 , 高原 , 高山约占国土而积 的一 半以 卜, 丘陵 、 低山约占总面积 40 % , 平原
仅 占 10 % 。 产生多种多样地 貌的原因 , 主要是由于 白新生代以来 , 地壳逐渐隆起而形成 。 青
藏高原 的强烈隆起 , 对我国地形轮廓的影响特别大 , 使我国西南部地势特别高 , 生态环境极其
复杂 , 形成了一些植物种属的分化 中心和分布中心 。 竹类植物和其它植物一样 , 具有地带性
这一普遍规律的特点 , 它主要表现在水平变化和垂直变化方面 。 我国竹类植物 自然分布最北
界为北纬 38 度 , 即祁连山脉 、 东坡 , 在暗针叶林下 , 生长着较大面积的箭竹林 。 横断 山脉是康
滇古陆的一部分 , 山脉 、 河流南北走 向 , 谷深 山高 , 暖湿气流能沿峡谷而上 , 是我国竹类植物
垂直分布最高的地区 , 箭竹类竹种通常可达海拔 3 8 0 0米 , 成为这个地区林下的乡要灌木或森
林带的上限植被 。 我国高山箭竹类 , 指的是长江流域以南广大亚热带地区 , 海拔约 1 5 0。米以
上的山地 , 主要分布着箭竹类植物 , 并以横断山脉种类最多 , 而积最大 , 分布最广 , 向东可
延至浙江 山区及台湾中央 山脉 , 向西达喜马拉雅东南坡 。
过去对于箭竹类属的划分上存在很多紊乱 , 曾有过青篱竹属 A r ltn d i n ar i a , 拐棍 竹 属
F a r g e s i a
, 筷竹属 T h a m n o e a l a m o s , 箭钓.属 5 1: , a r u n d i n a r i a , 玉山竹属 Y u s h a n i a 等属
名的应用 。 由于地下茎 、 花序两者的不同 , 这些属的建立 , 当时是 各有其根游的 。 近年来 ,
我们对上述各属的调查研究较多 , 情况有进一步了解 , 有条件加以管理 。
二 、 箭竹类各属发表历史简述
18 0 3年英国学者 M 1 c h a u x 从美国南部采到一种竹子标本 , 首次确定了青篱竹属 A r u n -
d i n a r i a 的名称 。 这种竹子被他定名为 A 。 m a e r o s p e r o a M i e h a u x 〔二 A r u n d o g i g a o t e a
W
a l t e r ( 1 7 5 8 )
= A r u n d i n a r i a g i g a n t e a ( W
a l t e r ) M
u l l l e : 、 b e r g ( 1 5 1 3 ) 〕 , 子(确定为 属 的
模式种 。 自M i c a o x 发表青篱竹属以来 , 各国植物学家把一些小茎竹几乎都统归于该属中 形
成了一个有近 4 0 0种的庞大竹属 。 日人 M a k in 。 (牧野富太郎和 ) 和 N a k ia ) 中井猛之抽帅
以及其他国家的学者 , 后来对亚洲竹类进行了整理 , 从原青篱竹属中分离出了他们认为需要
独立成为属的几个新属 , 基本上结束 了青篱竹属在分类上的混乱状态 。 现在大多数学者认为
青篱竹属在亚洲大陆没有公布 , 而且在种的范围上目前仅包含模式种 1 及 2 亚 种 , 只 产 于
美国东南部的狭小区域 。 青篱竹属的地下茎单轴型 , 秆散生 , 节间中空 , 每节分 枝 1 一 3
(一 5) , 秆环略膨大 , 秆捧缩存 , 挥耳微小 , 鞘口两肩遂毛 , 粹片披针形 , ` 外 翻 , 小 枝
具叶 2一 7 枚 , 叶耳微小 , 勒口 具遂毛 , 总状或园锥花序 , 顶生或侧生 , 小穗显著具柄 , 鳞
被 3 , 雄蕊 3 , 子房腹沟近顶端有 1 钧状休 , 花柱 1 , 柱头 3 ; 颖果 。 赵奇僧等 ( 1 9 8 0 ) 认
为我国有青篱竹属竹种分布 , 扣他没有考 虑模式种子房腹沟近顶端有 l 钩状体 , 柱头 3 , 以
及分布区域的问题 。
拐根竹属 F a r g e s i a 是 F r a n e h e t 1 8 9 3年发表的 , 模式标木由法 国 传 教 士 P e r e p a u l
F 盯 ge s于 1 8 9 2年采 自四川城 口县 , 当时仅有模式种拐棍竹 F . S p a t h a c e a l 种 。 原 发 表时
仅根据花枝描述 , 对地上茎 、 秆 、 筹的情形一无所知 。 耿以礼等 ( 1 9 5 9 ) 认为本属地下茎为
单 轴型 , 这与实际不符 。 目前我们对拐根竹的了解较多 , 主要特征为地下茎合轴型 , 秆柄节
间仪 1 0余节 , 粗短而中实 , 左右扫卜列成对 ; 秆丛生 , 每节分枝多数 ; 粹迟落至缩存 , 稼耳缺
失 或微小 , 总状花序短而 紧缩 , 生于具叶小枝顶端 , 由花序外的数枚佛焰苞状的宽大苞片之
一侧伸出 , 内俘背部具 2 脊 , 先端具 2 齿 , 鳞被 3 , 雄蕊 3 , 柱头 3 。 根据我们的研究 , 这
些特征 , 与原属箭竹属 S i n ar u n d i n ar ia 的所有种类基本相吻合 。
筷竹属 T h a m n o e a l a m u s为 M u n r o 1 8 6 8年建立 , 当时仅有 2 利, 。 B e n t h a m 1 8 8 3年在植
物 属志中选定 T h a m n o c a ! a 栩 u s S p a t h i f l o r u s ( t r i n i u s ) M u n r o 为本属模式种 。 后来
N a k a i ( J o u r n
.
J a p
.
B o t
.
1 0 : 2 1 9
.
1 9 3 4 ) 又选定 T . f a l c o n e r i H o o k . f . e x M u n r o
为该属的模式种 , 耿以礼等 ( 1 9 5 9 ) 同意 N a k ia 的选择 , 但这是不合法的 。 E . G . C a m u “
在竹类专著 ( L e s B a m b u s e e s , 1 9 1 3 ) 中又组合了原属青篱竹的 4 个种到本属里 , 但有 3 种
是错误的组合 , 其中 T . P r a in i ( G a m b l e ) E . G . C a m us , 耿伯介已将该种 独立出来成
为一新属 , 定 为新筷竹属 N e o rn i e r o e a l a m u s K e n g f . , 立仓选定该种为属的模式种
( N
.
P r a i n i ( G a : bn l
e ) K e n g f
.
)
。 我们在西藏墨脱采到了该种的无花标本 , 证实了耿
伯介独立成为新属是 正确的 。 由他组合在摔竹属的 T . v a g i n a t a ( H a k e l) E . G . c a m u “
不}1 T . h i n d s i i ( M u n r o ) E . G . C a m u s , 均为苦竹属 P l e i o b l a s t u s的种类 , 产 日本 。 本属
原始描述无地下茎记载 , G a m bl e ( 1 8 9 3 ) 后来记载模式种为丛生 ,可推测地下茎为合轴型 。
本属地下茎类型 , 花的构造及生境均近似拐棍竹属 , 但开花小枝每节具 1大型佛焰苞状的苞
片 , 每个苞片一内生有少数 小穗 , 花序不生于具叶小枝顶端 , 属侧生花序类 。
箭 1勺属 S i n a r u n d i n a r i a 为 N a k a i ( J o u r n . J a p . B o t . 1 1 : 1 . 1 9 3 5 ) 所建立 , 他选定
S
J
n i t i d a ( M i t f o r d ) N a k a i为属的模式种 , 但该种是以一无花的栽培植株命名 , 这种植
株为采 自我国 一甘肃南部宕 昌县的竹子种子繁殆而成 , 现在欧洲各国普 遍 栽 培 。 据 M i t f or d
( 1 8 9 5 ) 的原始描述 , 对照我们最近得到采自西德而欧洲人一般都认为是 5 . itr t i d a 的营养
体标本 , 有理由认为 5 . n i t i d a 就是拐棍竹 F a r g e s i a s p a t h a C e a 的同物异名。 S t a p f 于次
年 ( 1 5 9 6 ) 以 A . H e n r y 6 5 3 2号采 自湖北 房县及 P o t a n i : ,采 自四川北部的两份花枝 标本 ,
对 5 . in t i d a 作了花的补充描述 。 但这两份花枝标本与 M i t f o r d所指的活植株完全是两种显
然不 I司的竹利1 , M c c l u r e 早在 1 9 4 0年将 A . H e n r y 号定为 1 n d o e a l a m u s e o n f u s a M e e l一
u r e , 算是澄清了 S t a p f的错误补充记载 。 然而 由于 S t a p f张冠李戴的错误 , 我国 学 者 也受
到 了很大的影响 , 例如耿以礼等在 《中国主要植物图说禾本科 ( 1 9 59 ) 》 中就沿用了 S t a p f
的花枝描述 , 将钟观光 1 9 2 1年采自江西庐山的标本误定为 5 . in t id a , 自此以 后 , 我国 大多
数人在应用这一学名时 , 基本上都是 指产于庐山的这种小竹子 。 现在已经完全 明白 , 我国华
中 、 西南产的这种高山小竹子应该是鄂西玉山竹 Y u s h a n i a e o n f u e a ( M e e l u r e ) 2 . P .
W n a get G
.
H
.
Y e.
玉山竹属Y u sh n ai a
n i i t t ak a y a me n si s
K e n gf
. 为耿伯介 ( 1 9 57) 所建立 ,
( H a y a t a ) K e n g f
.
其中亚洲产 9 种 , 北 美产 2 种 ,
I 种 。 到 目前为止 ,
发表时仅有属的 模式种 Y .
该属 巳有新种和新组合 1 种 ,
细长 , 能在地中横走较远
非洲产 l 种 , 我国是本属的中心 。 本属地下茎合轴型 , 秆柄
或近于实心 , 每节分枝
, 节间较长 , 多达 40 节以上 , 有微小中空 ,
1一 5 枚 ; 秆捧宿存 ,
序 , 开展 , 生于具叶小枝顶端 , 鳞被 3 , 雄蕊 3
地区别于高山竹类中的其他各属 。
捧耳显著或缺失 , 挥片
分枝通常互生 ; 秆 中空
外翻 ; 总状 或 圆 锥 花
, 柱头 2 , 羽毛状 , 颖果 。 这些特征可 以明显
赤竹属 S a s a M a k i n o e t
属
。本
( M 1q u e l )
v e i t e h i i
S h i b a t a 建立于 1 9 0 1年 ,
M
a k i n o e t S h i b a t a ( P h y l l o s t a e h y s
模式种限笆 5 . a l b o m a r g i n a t a
( C a r r i e r e )
a 1b o m a r g i n a t a M i q o e l ) 二 s
地下茎单轴型或复轴型 ,
R e h d e r
秆小型 ,
( B a m b u s a v e i t 。 h i i C a r r i e r e ) , 原产 日本 九 州 。
秆环通 常隆起 ; 秆粹缩存 ; 节间
圆筒形 , 每节分枝
叶片大型 ,
1
, 枝与秆直径粗细相当 , 直立 ,
柄 , 鳞被 3 雄蕊 6 , 柱头 3 , 颖果 。
以 , 但后者小花具雄蕊 3
次脉多数 , 圆锥花序 ,
从营养器官的特征来讲
生于具叶小枝顶 端 , 小 穗 具
, 本属与磐竹属 I n d o 。 a l a m u s
本属主产 日本 , 原经 日本学者研究 ,
, 柱头 2 , 同时通常分布于低海拔 ( 1 0 0 0米 ) 地 带 。
本竹科植物总 目录 ( 1 9 7 8)
种类多达 1 0 0种以上 。 S 。 : u k
》 一书中 ,
i (铃木贞雄 ) 最近在 《日
香的种类 , 按他的意见 , 对
日本产的赤竹属进行了整理
日本仅有 3 5种 。
, 大刀阔斧地合并 了近
标本 , 经研究证明不属于本属 。 我 国已发表
6 种 , 其中个别种类现 由于采到了花枝
三 、 目前我国高山箭竹类分属情况
竹类植物不经常开花 , 一旦开花常全林死亡扮忿
1
、 箭竹属
Na k a l建立箭竹属 sin a r。 。 d in a r ia 时 , 选用了被 M i t f o r d描述的欧洲普遍栽培的营养体
活植株 A r u n d i n ar ia 川 t i d a 为属的模式种 , 而花的记载又是根据 A . 日 e n r y 6 8 3 2号采 自 湖
北房县的标本 , 由 S t a p f补充记载进去的 。 长期以来 , 对 5 . in t i d a 指何种竹类概念模 糊不
清 , 造成很多混乱 。 M c c l u r e ( 1 9 4 0 ) 最早发现 5 . in t记 a 的营养体描述和花枝标本的记载
是两利,不同的竹类 , 而对后者定 名为 I n d o c a l a nr u s 。 o n f u s a M c c l u r e , 乡!正了 S t a p f 的错
误补记 。 耿以礼等 ( 1 9 5 9 ) 后来又确认了 S t a p f的花枝标本记载与 M i t f or d的营养体描述为
同种 , 业以花为准 , 把属于与 A . H e n r y 6 8 3 2相类似的个体定为 5 . in t id a 。 现在研 究进
一步证明 , M i t f o r d的营养器官描述和 S t a p f的花枝标本记载完全是不同的两种竹类 , 前者
所 描述的特征 , 以 及在我们所见到的欧洲人普遍认为是 5 . in t i d a 的营养体 (包括地下 茎 )
标本中 , 完全可以证实 , 所谓 S 。 n i t i d a 就是 F a r g e s i a s p a t h a c e a F : a n 。 h 的重名 , 而后者
即 A . H e n r y 6 8 3 2号花枝标本 , 现在 已移入玉山竹属中 , 定为鄂西玉 山竹 Y us h an s h a in a
c o n f u s a ( M o c e l u r e ) 2
.
p
.
W
a n g e t G
.
H
.
Y e按照国际植物命名法 规 规 定 , 箭竹
属 S i n s r u n d i n a r i a 属名应予废弃 , 作为拐棍竹属 (箭竹属 ) F a r g e s i a 的异名 。
本属地下茎合轴型 , 秆柄节间粗短 , 实心 , 节少 , 分枝左右排列成对 , 秆丛生 , 小型至
中型 , 侮节分枝多数 ; 秆锌迟落至宿存 , 算耳缺失或微小 , 筹片直立或外翻 , 总状 或 圆 锥 花 ,
序 , 紧缩或开展 , 生于具叶小枝顶端 , 小穗具柄 , 颖通常 2 ; 雄蕊 3 , 柱头 2 一 3 ; 颖果 。
据我们多年调查研究 , 本属包含 30 余种 , 特产我 国西南部 , 而横断山脉的高山地区为其分布
中心 。
耿以礼等 ( 1 9 5 9 ) 认为本属地下茎为复轴型 , 这是限于当时条件对竹类调查研究不足 ,
以至发生错误记载 。
由于我国大多数人习惯称高山竹类为箭竹 , 现将 F a r g e s ia 的 的中文 名定为箭竹属 , 但
以往 F ar g e s ia 的中文属名有过法桔属和拐棍竹属的应用 , 这一改动不能不属遗憾 。
2 玉 山竹属
自耿伯介 ( 1 9 5 7 ) 建立玉 山竹属 Y su h a in a 以来 , 各国学者普遍承认是一个新 属 , 业对
其进行过详细的研究 。 现在该属 已发表的新种和新组合共 n 种 , 分布亚洲 、 北美洲及非洲 。
耿伯介建立这个属时 , 认为地下茎与箭竹属 S in ar u n d in ar ia ( 二 F ar g e s ia ) “ 大相径庭 ” 因
为当时他认为箭竹属的地下茎无本质区别 。 均属合轴型 , 但玉山竹属地下茎秆柄细长 , 节 间
长 , 有微小中空 , 节更多 , 能在地中横走相当长一段距离 , 分枝互生不成对 , 秆散生 , 又与
箭竹属明显不同 。 他又认为木属 “ 花序 已极简化 ” , 如果单就模式种而言是正确的 , 但就 目
前已发表的种类来说 , 业不是仅含 3 小穗以内的简单总状花序 , 而有多达数十个小穗的圆锥
花序 。 我们认为本属在花的构造和生境方面 , 与箭竹属十分近似 , 但地下茎有细长的秆柄 ,
秆散生 , 每节分枝 1 至数枚 , 花序开展 , 柱头 2 , 又与箭竹属不同 。 这些特征是 比较稳定
的 , 又很容易区别于箭竹属 , 作为属一等级划分是完全具备条件的 。
根据我们的采集研究 , 本属种类在 20 种以上 , 我国约 15 种 , 主产西南部高山 。
3
、 淇他属
① 攘竹属 T h a mn e o al a mu s:耿以礼等 ( 19 5 9 ) 认为算竹属仅有 1种即 T . f ale on e r i
H o ok f
.e xM un r。 , 产于喜马拉雅山区 , 强调总状花序不 由佛焰苞一侧露 出 , 而 有别 于
箭竹属 F a r g e s i a S o d e r s t r o m ( 1 9 7 9 ) 和赵奇僧等 ( 1 6 8 0 ) 都把箭竹属归业到择竹 属 中 ,
认为它们都具有花序短缩 , 为大型佛焰苞状的苞片所包被的特征 。 我们认为 , 箭竹属的花序
生于具叶·小枝顶端 , 下面有多于 l 枚的苞片 , 内含多数小穗 , 显然不可于棋竹属花序侧生 ,
开花小枝每节仅 1苞片 , 何个苞片内有少数小穗 。 最近在西藏发现有两种无花标本 , 很似旗
竹属营养器官的特征 。
② 赤竹属 S as a : 耿伯介 ( 1 9 5 7 ) 根据采 自四川南川金佛 山一无花标本 (耿以 礼 、 耿
伯介 3 8 8 2号 ) , 以秆每节分枝 1 , 叶片宽大 , 较短 , 生于高山 , 定为金佛山赤竹 5 . n u ib -
g e : l a K e n g f
. , 1 9 7 6年又组合到华著竹属中 〔S a s a m o r p h a n u b i g e n a ( K e n g f . ) K e n g
f
. 〕 。 我们研究了采 自金佛山及川东各地的花枝标本 ( 李国凤 6巧 19 、 熊济华 9 1 1 3 4 、 周洪富
等功 8 4 1 1 、 易同培 75 4 4 9 ) , 发现小花构造与赤竹属 、 华著竹属截然不同 , 雄蕊 3 , 显然是碧
竹属 I n d o c al a m us 的种类 。 最近我们又见到了英国邱园标本室寄给南京林产工业学院采 自湖
北 房县W i l s o n 1 8 8 7号标本和照片 , 证实了 R e n d l e ( 1 9 0 4 ) 命名为 A r u n d i n a r i a w i l s o n i
R e n d l e 的竹种和金佛山赤竹为同物 , 同时我们也在神农架林区采到了相同的无花标本 (易同
培 7 6 3 4 2) 。 根据上述研究 , 金佛 山赤竹应重新组合到著竹属中 , 定为高山答竹 nI d o al a m u s
w 11s o n i ( R e n d l e ) Y i
。
③ 巴山木竹 A r u n d i n a r i a f a r g e s i i E . G . G a m u s : 地下茎复轴型 ; 秆圆筒形 , 每
一竹分枝多数 , 枝直立 ; 圆锥花序 , 顶生 , 鳞被 3 ,雄蕊 3 , 柱头 2 , 颖果 。 外形很相似于苦竹
属 P l e i o o b】a s t u S的种类 , 但花序排列较疏松 , 花序轴及分枝具灰 色短柔毛 , 柱头 2 ,不 同于
苦 j守属 。 木种除置于青篱竹属外 C . E . G 。 C a m us 、 R e n dl e 、 赵奇僧等 ) , 亦 曾多次被纳入
碧竹属中 ( N a k ia 、 M c c lu r e 、 耿 以礼等 ) 。 最近耿伯介和我有建立新属的倾向 , 拟名为巴
山木竹`属 B a s h a n i a K e n g f . e t Y i 。
④ 冷箭竹 A r u n d i n a r i a f a n g i a n a A . C a m u s 〔 二 S i n a r u n d i n a r i a f a n g i a n a ( A .
C an
l u s ) K e n g e t K e n g f
. 〕: 地下茎复轴型 ; 秆小型 ,每节分枝 1 一 5 ; 秆粹宿存 , 释耳
缺失 、算片直立或外翻 ,园锥花序 , 生于具叶小枝顶端 , 颖 2 , 鳞被 3 , 雄蕊 3 , 柱头 2 , 羽头
状 ; 颖果 。 分布四川西南部 、 西部和云南东北部 , 海拔 2 2 0 0一 3 8 0 0米 。 花序 、 小花构造和果
实极为近似箭竹属和玉山竹属 , 但地下茎迥然不同 , 耿伯介和我有放入巴山木竹属的设想 。
总结以下 , 我国高山竹类地下茎合轴型 , 秆每节分枝多数 , 少数为分枝 1 , 真花序 , 小
穗具俩 , 颖 2 , 鳞被 3 , 雄蕊 3 或 6 , 柱头 2 或 3 , 颖果 。 高山竹类除具有禾草类顶生真花
序外 , 还能适应寒冷的环境 , 可 以证明这类竹种是竹亚科演进程中较为高的类群 。 现将我 国
高山箭竹的分属检索表附列于下 。
1
、 地下茎复轴型 。
2
、 不卜每节分枝多数 , 雄蕊 3 , 柱头 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · 。 · … …
· · · · · , · · · · · · · · · … … 1 、 巴 山木竹 属 B as h a in a K e n g f . ot Y i
2
、 秆每节分枝 1 。
3
、 雄蕊 6 , 柱头 3 ; 叶片长不超过宽 2 一 4 倍 · · · · · · · · · · · · · · · . . . . . . . . . . . . . . . . … … ,… ,
。 · · · · · · · · … … 2 、 赤竹属 S a s a M a k i n o e t S h i b a t a 3 、 雄蕊 3 , 柱 头 2 ;
叶片长为宽度的 4 一 5倍以上 · · · · · · · · · … … ` ” ” ’ . ’ ` ” ” ` ” ’ ` ” ” ” “ ’ ` ” ” ` ” ’ “ ` ” ” ’ ` ” ` ’ ` ’
3
、 碧竹属 带 I n d o e a l a m u s N a k a i
l
、 地下茎合轴型 。
4
、 地下茎秆柄短缩 , 长度不超过 20 厘米 , 实心 ; 秆丛生 , 每节分枝多数 ; 柱少: 2 一
3
。
5
、 花序侧生 , 具佛焰苞状的苞片 , 每 苞片内有少数小穗 · , · · · · · · · · · · , · · · · · · · · · · … …
. . . . . . . . . . . . . . . ·一 4 、 簇竹属 T h a m n co al a m us M u nr o
5
、 花序生于具叶小枝顶端 , 苞片微小或具佛焰苞状的苞片 , 每苞片内有多数小
穗 · · · · · · · · · · · · · · · … … 5 、 箭竹属 F a r g “ “ ia F r “ ” c he t
地下茎秆柄细长 , 长度 20 一 45 厘米 , 微中空 ; 秆散生 , 每节分枝 1 一 3 ( 一 5 ) ; 柱
头 2 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 6 、 玉山竹属 Y u s h a in a K e n g .f
来 目前仅发现 1 种即高山著竹 I n d o o a l a m n s w i l s o n i ( R e n d l e ) Y ,