全 文 ：第 39 卷 第 5 期
2011 年 5 月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of No rthwest A&F Univer sity(Nat.Sci.Ed.)
Vo l.39 No.5
M ay 2011
不同生境秦岭箭竹人工种群的生长特性研究＊
王 瑞1 ,周建云1 ,曹 庆2 ,赵凯辉2 ,何景峰1 ,张文辉1
(1西北农林科技大学 西部环境与生态教育部重点实验室 ,陕西杨凌 712100;2佛坪国家级自然保护区 ,陕西 佛坪 723400)
[ 摘 要] 【目的】探索不同生境条件下秦岭箭竹人工种群的生长特点 , 为秦岭箭竹的人工繁育及大熊猫栖息
地生境质量的改善提供参考。【方法】对秦岭南坡不同生境 3 年生箭竹人工种群无性系植株保存率 、无性系分株枯死
率和生长状况进行了调查 ,系统研究了不同生境条件对秦岭箭竹人工种群分株 、秆柄的形态特征以及无性系构件生
物量分配的影响。【结果】(1)随着海拔的升高 , 生境对秦岭箭竹人工林保存率的影响逐渐减小 , 阳坡人工林的保存率
大于阴坡 ,海拔在 2 000 m 以上的巴山冷杉-红桦林是进行箭竹人工造林较理想的生境。(2)秦岭箭竹人工种群年龄
结构呈现出以 2～ 3 年生为中心的“偏正态分布” , 随着海拔的升高 ,种群密度增大 ,无性系分株死亡率降低。(3)秦岭
箭竹人工种群无性系 1～ 2 年生分株生长旺盛 , 2年生分株的高度和地径均达到最大值 ,从第 3 年起竹竿进入成年期;
不同生境无性系的秆柄节间长度 、根系长度及芽的长度和直径均随海拔的升高而增大。(4)秦岭箭竹人工种群单个
无性系的总生物量随着海拔的升高而增加;阳坡内各群落构件总生物量及各个构件生物量均大于阴坡;在海拔小于
1 800 m的群落中 , 人工种群无性系地下部分总生物量大于地上部分 , 而海拔在 2 000 m 以上的群落人工种群无性系
地下部分总生物量小于地上部分。【结论】人工建植秦岭箭竹对于大熊猫栖息地的恢复与保护是行之有效的。
[ 关键词] 秦岭箭竹;人工种群;生长特性;无性系分株;构件生物量
[ 中图分类号] Q948 [文献标识码] A [ 文章编号] 1671-9387(2011)05-0110-09
Growth characteristics of Fargesia qinlingensis artificial
population in different habitats of Qinl ing Mountains
WANG Rui1 , ZHOU Jian-yun1 , CAO Qing2 , ZHAO Kai-hui2 ,
HE Jing-feng 1 , ZHANG Wen-hui1
(1 Key Laborator y o f Environment and E colog y o f E ducation Minist r y in West Ch ina , Nor thwest A&F Universi ty ,
Y ang lin g , Shaan xi 712100 , China;2 F oping Nat ional Nature Reserve , Fop ing , Shaanxi 723400 , Ch ina)
Abstract:【Objective】The research w as made to investigate the g row th characteristics of F.qinlingen-
sis artificial population in dif ferent habi tats fo r art ificial breeding and improving the quality o f the giant
panda habi tat .【Method】The clonal ramet morphological character , the culm neck and roots morphological
character and the dist ribution of clones modular biomass of three-year-o ld F.qinlingensis art ificial planta-
tion w ere invest igated systemat ically under the inf luences of different habitat condit ions on the south slope
of Qinling M ountain.【Result】The inf luences of F.qinlingensis ar tificial prese rving rate w hich w as affect-
ed by the difference of habita ts decreased as the alt itude ro se , the preserving rate of sunny slope w as g reater
than tha t of shady slope , the superio r habi tat to af fo re st w as Abies f argesi i +Betula albo-sinensis dist ribu-
ting over 2 000 m high;The age st ructure of F.qinl ingensis arti ficial `plantat ion w as partial no rmal dist ri-
bution with the center of 2-3 age pe riod , as the altitude increased , the densi ty o f population w as devel-
＊ [ 收稿日期] 2010-10-11
[ 基金项目] 国家“十一五”科技支撑计划项目“竹藤资源培育与高附加值加工利用技术研究”(2006BAD19B0104);中国大熊猫保护
工程国际合作项目(WH0614)
[ 作者简介] 王 瑞(1986-),女 ,陕西西安人 ,在读硕士 ,主要从事园林植物与观赏园艺研究。 E-mail:w r 218@163.com
[ 通信作者] 张文辉(1954-),男 ,陕西岐山人 ,教授 ,博士 ,主要从事植物生态学 、生物多样性与植物保护生物学研究。
E-m ail:zw hckh @163.com
oped ,while the senescence rate of ramet w as decreased;the ramet of F.qinlingensis artif icial population
clones in the f irst tw o years developed rapidly , the height and diamete r reached the maximum value at the
second year and the cane reached maturity f rom the thi rd year on .The length o f clonal inte rnodes , roo ts ,
buds as w ell as the diameter o f buds all increased as the alti tude ro se.The total biomass of the sing le clone
of F.qinlingensis artif icial popula tion increased w ith the elev ating alti tude , the to tal modular biomass and
the individual biomass o f the clone in each community w ere g reater on sunny slope than that on shady
slope.The sum o f underg round modular biomass w as g reater than aboveg round s in the community below
1 800 m high while i t w as contrary in the community above alti tude of 2 000 m.【Conclusion】In a w ord , ar-
tificial forestation had a signi ficant effect on recovering and pre serving the giant panda habi tat .
Key words:Fargesia qinl ingensis ;artif icial populat ion ;g row th characteristics;ramet;modular biomass
秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)属禾本科竹
亚科箭竹属 ,是秦岭海拔 1 600 m 以上林区的重要
物种 ,对于高山地区的水土保持和环境防护具有重
要的生态意义[ 1] 。秦岭箭竹不仅是大熊猫(Ailu-
ropoda melanoleuca)栖息地的主要组成物种 ,也是
大熊猫的主食竹之一[ 2] 。但由于人为打笋 、采药等
持续的干扰破坏及竹子开花 、森林火灾等自然灾害
的影响 ,天然秦岭箭竹林正面临着面积减少 、生长衰
退等问题的困扰。秦岭箭竹开花周期一般为 50 ～
60年 ,主要通过无性繁殖扩大种群 ,是一种典型的
克隆植物 。目前 ,关于秦岭林区竹类的研究主要集
中在主食竹种的资源调查 、分类与分布 、生物生态学
特性等方面[ 3-8] ,而对不同生境条件下秦岭箭竹人工
种群的建植以及生长状况的研究较少。
2006年 ,为恢复大熊猫生境 ,在世界自然基金
会(WWF)的支持下 ,相关部门在秦岭南坡大熊猫分
布较为密集的佛坪自然保护区 、观音山自然保护区
及其周边地区营造了 87 hm2 箭竹人工林 。经过近
3年的努力 ,人工箭竹种群开始正常萌笋 ,呈现出持
续发育的良好势态。本研究对 2006年营造的箭竹
人工林保存率和生长状况进行了调查 ,比较不同生
境对箭竹人工林恢复效果的影响 ,分析了无性系地
上和地下部分的形态特征及构件生物量的分配特
点 ,探索了不同生境条件下秦岭箭竹人工种群的生
长特性 ,以期为秦岭箭竹的人工繁育 、大熊猫栖息地
生境质量的改善提供参考 。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区域为秦岭南坡的佛坪自然保护区和观音
山自然保护区 ,地理位置为东经 107°51′～ 108°01′,
北纬 33°35′～ 33°45′,海拔 980 ～ 2 904 m;试区气候
为暖温带大陆性气候 ,年均气温 11 ～ 14 ℃,降水量
750 ～ 950 mm 。该区植被以森林为主 ,秦岭箭竹生
长在海拔 1 000 ～ 3 170 m 的栎林(Quercus)、桦林
(Betula)及冷杉林(Abies)内 ,并形成了林下箭竹
层 ,其中海拔 2 200 ～ 2 800 m 是箭竹生长最为茂盛
的区间[ 8] 。该区土壤主要为山地暗棕壤 ,地被层发
达[ 9] 。2006 年 ,在 WWF 的支持下 ,相关部门于该
区营造箭竹人工林 ,造林措施及后期管理历史清楚 ,
造林工程在 1-3月竹子的“休眠”期进行 ,均为植苗
造林(又叫分篼栽植)。穴状整地时尽量避免扰动地
面 ,不破坏地上植物 。造林幼苗(无性系分株)从当
地箭竹中获得 ,规格统一 ,地上部分保留 3个竹竿 ,
地下部分保留秆柄总长度为 50 cm(秆柄节间多数
纵横交错 ,水平面上直径最大为 50 cm),根系完好;
造林密度为 1 050株/hm 2 。造林后禁止放牧 、打笋
及砍伐 。
1.2 研究方法
1.2.1 样地调查 本研究以 2006年营造的秦岭箭
竹人工林为对象 ,分别在阴坡和阳坡选取了 C1(河
滩裸地 ,海拔≥1 600 ～ ≤1 800 m)、C2(落叶松-锐齿
栎混交林(Larix kaemp f eri +Quercus aliena var.
acut identata),海拔>1 800 ～ ≤2 000 m)、C3(巴山
冷杉-红桦混交林(Abies f argesii + Betula albo-
sinensis),海拔>2 000 ～ ≤2 200 m)等 3 种不同群
落共 6种生境的秦岭箭竹人工林进行调查。经过充
分踏查 ,选取人工竹林干扰较小 、保护较好的地段 ,
在每种生境中布设 3块样地 ,共 18块样地。调查于
箭竹生长发育比较旺盛的时期(2009-07-08)进行。
样地面积为 20 m×20 m ,每块样地分别沿对角线设
置 3个 5 m ×5 m 的灌木样方和 3个 1 m ×1 m 的
草本样方。
1.2.2 箭竹不同生境环境因子的测定 海拔数据
用GPS(Magel lanGPS315)进行定位获得;坡度用地
质罗盘(DQY-1)测定;温度 、湿度和光照强度于晴天
111第 5 期 王 瑞 ,等:不同生境秦岭箭竹人工种群的生长特性研究
分别用 DHM2型通风干湿温度计 、ZDS-10型光照
计在距地面 0.5 m 处 ,在 6种生境样地中的固定位
置进行多次测定(测定时间分别为 07:00 , 10 :00 ,
13:00 ,15 :00 , 18:00),结果取其平均值 。土样采集
于 2009-08-12 (雨后 10 d)在不同样地同时进行 ,采
样深度为0 ～ 20 cm 。土壤水分含量采用烘干法测
定 ,pH 用ZD-2型电位滴定计测定[ 10] ,有机质含量用
重铬酸钾法[ 11] 测定 ,速效 N含量用碱解扩散法[ 12-13]
测定 ,速效 P 含量用 NaHCO3 浸提-钼蓝比色法测
定 ,速效 K含量采用火焰光度法[ 14] 测定 。人为干扰
强度采取人为赋值的方法确定 ,强度最大赋值为 1 ,
最小赋值为 0。测定数据按同一生境不同样地进行
合并 ,取平均值 。不同类型箭竹人工林生境概况见
表 1。
表 1 不同生境秦岭箭竹人工林群落环境因子的基本状况
Table 1 Environmental facto r in different F.qinlingensis plantation communities
环境因子
Envi ronm ental factor
C 1 C2 C3
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shady slope
阳坡
Sunny slope
阴坡
Sh ady slope
阳坡
Sunny slope
阴坡
Shady s lope
海拔/m Alt itude ≥1 600～ ≤1 800 >1 800～ ≤2 000 >2 000～ ≤2 200
林内光照/ 103l x Lig ht 43.23 41.26 13.06 12.58 20.88 18.92
林内温度/ ℃ Temperature 22.3 22.1 21.1 20.3 21.4 18.4
空气相对湿度/ % Humidi ty 60.6 63.5 76.5 80.2 80.6 83.7
土壤 pH 值 S oil pH 6.7 6.6 6.4 6.5 6.7 6.5
土壤腐殖质层厚度/ cm
T hick nes s of soil humu s
10 12 12 12 14 16
0～ 10 cm 土层含水率/ %M oisture of soil 20.98 25.69 35.40 36.84 31.68 33.98
土壤有机质含量/ % S oi l o rganic con tent 6.2 6.1 5.9 6.0 5.9 5.7
速效 N/(mg· kg -1)Available N 48.9 44.5 70.5 68.6 79.8 83.0
速效 P/(mg· kg -1)Available P 12.2 13.2 19.9 20.4 26.4 25.7
速效 K/(mg· kg -1)Available K 156.2 132.6 213.6 201.9 231.5 229.6
人为干扰强度 Hum an disturbance 0.4 0.3 0.3 0.3 0.3 0.2
乔木层盖度/ %C overage of t ree layer 0 0 80 80 95 95
1.2.3 箭竹人工种群的界定及其调查 样地中的
每一穴人工栽植的箭竹为一个无性系基株(Gen-
ets),任意一个无性系基株包括若干无性系分株
(Ramet)。无性系分株是指一 、二年或者多年生竹
竿以及当年生笋 。
对样地内全部无性系植株的成活与否进行判
断 ,并对其生长状况进行评判 ,评判标准分为 4个等
级:Ⅰ级.原有无性系分株成活且萌生当年生竹笋;
Ⅱ级.原有无性系分株均死亡但萌生当年生竹笋;Ⅲ
级.原有无性系分株均死亡 ,竹篼上有未萌发的芽;
Ⅳ级.原有无性系分株均死亡 ,竹篼上无未萌发的芽
级。计算秦岭箭竹人工林保存率:
保存率=无性系植株成活数/无性系植株总
数×100%。
分别在样地 2条对角线上选择 3个长势中等的
无性系基株(高度 、地径 、冠幅接近平均值)作为无性
系标准株 。将人工箭竹种群分为 1 年生 、2 年生 、3
年生和 3年以上等 4个龄级(根据竹竿和笋箨的颜
色以及主枝上枝节数和叶鞘梯数确定无性系分株的
年龄[ 15] )。
将无性系标准株完整地刨挖出来 ,在距地面2.5
cm 处剪断无性系分株 ,将根系从竹篼上分离下来 ,
通过颜色判断新增秆柄与原移栽竹篼及秆柄 。
(1)统计无性系分株总数以及枯死分株数 ,计算
无性系分株死亡率:
无性系分株死亡率=枯死分株数/无性系分株
总数×100 %。
(2)统计竹篼上芽的数量 、无性系分株枯死侧枝
的数量和侧枝总数 ,测定当年新增秆柄节间的长度
和直径 ,芽的数量 、长度和直径 ,根系的长度和直径
及无性系分株的地径 、高度和叶片数 。计算无性系
分株的枯梢率:
无性系分株枯梢率=枯死侧枝数/无性系分株
侧枝总数×100 %。
(3)最后按地上构件(竹竿 、侧枝 、叶)和地下构
件(秆柄 、根系 、芽)分别称取完整无性系标准株的鲜
质量 ,并分构件取样带回实验室 ,烘干测定各构件含
水率 ,再根据含水率计算各构件的生物量 ,含水率 、
构件生物量的计算公式为:构件含水率=(样品鲜质
量-样品干质量)/样品鲜质量×100%;
构件生物量 =构件鲜质量 ×(1 -构件含水
率)×100%。
1.3 数据处理
试验数据利用 SPSS 16 .0 软件进行统计分析 ,
112 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 39 卷
采用单因素方差分析法(one-way ANOVA)和最小
显著差异法(LSD),比较不同数据组间的差异(P<
0.05),应用 Orig in 7.5软件绘制图表 。
2 结果与分析
2.1 不同生境秦岭箭竹人工种群的年龄结构
图 1反映了 3个生境中秦岭箭竹人工种群(总
和)在阳坡和阴坡的年龄结构 。从图 1可以看出 ,种
群的年龄结构 1 ～ 3年生呈“倒金字塔”型 , 2 ～ 3年
生阶段的种群数量最大 ,3 年生以上阶段的种群均
为移栽前生长的老竹 。C1 、C2 和 C3 中的秦岭箭竹
人工种群的年龄结构基本一致 ,但随生境条件的改
变 ,各海拔区间种群年龄结构发生了相应变化。如
C1 由于土壤养分贫乏 ,海拔较低 ,受外界干扰较大 ,
秦岭箭竹人工种群各龄级无性系分株数量均不超过
4株/m2 ,且以 2年生阶段的种群数量最大;C2 的腐
殖质层厚度达 12 cm ,较 C1肥沃 ,种群密度增加到5
株/m2 以上 ,也以 2年生阶段的种群数量最大;C3
接近秦岭箭竹天然分布的核心区 ,腐殖质层厚度达
14 ～ 16 cm , 种群密度进一步增大 , 达 10 ～ 18
株/m2 ,以 3年生阶段的种群数量最大。
图 1 栽植 3 年后不同生境秦岭箭竹人工种群的年龄结构
Fig.1 Age struc ture o f three-yea r-old F.qinlingensis ar tificial plantation
秦岭箭竹人工种群中 3年以上生阶段的分株均
为移栽时秆柄上原有的分株 ,这些分株在移栽后部
分出现了死亡 。图 2表明 ,阳坡和阴坡下 3 种群落
的秦岭箭竹人工种群无性系分株死亡率均表现为阴
坡大于阳坡;在同一坡向内 ,秦岭箭竹人工种群无性
系分株死亡率表现为 C1 >C3 >C2 ;死亡率最大
(41.7%)和最小(24.0%)的生境分别是阴坡 C1 和
阳坡 C2 ,两者相差 17.7%,差异达显著水平 ,其他 4
种生境(阴坡 C2 、C3 ,阳坡 C1 、C3)内秦岭箭竹人工
种群无性系分株死亡率为 27%～ 33%,差异均不显
著(P>0 .05)。
2.2 不同生境秦岭箭竹人工种群的保存率
将造林 3年后保存率大于 80%的地区确定为造林
成功的区域。表2反映了移栽 3年后不同生境中秦岭
箭竹种群的保存率。由表 2可以看出 ,C1 、C2 、C3 群落
内的秦岭箭竹人工种群的保存率均是阳坡大于阴坡 ,
其差异分别为 7.44%,3.60%和 0.61%,说明随着海拔
的升高 ,坡向对秦岭箭竹人工种群存活的影响逐渐减
小。
由表 2还可以看出 ,阳坡和阴坡的秦岭箭竹人工
种群保存率均为 C1
与C2 的保存率相差 9.85%,C2 与C3相差5.4%,可见
阳坡箭竹人工种群间的保存率差异小于阴坡。高海拔
C3阳坡的秦岭箭竹人工种群保存率最高 ,达83.18%;
低海拔 C1阴坡的秦岭箭竹人工种群保存率最低 ,仅为
68.32%,两者差异达显著水平(P<0.05)。
113第 5 期 王 瑞 ,等:不同生境秦岭箭竹人工种群的生长特性研究
图 2 栽植 3 年后不同生境秦岭箭竹
人工种群的无性系分株死亡率
标不同小写字母者表示差异显著(P <0.05)。下图同。
F ig.2 Senescence ra te o f ramet of three-year-o ld
F.qinlingensis ar tificial plantation
Diffe rent small letter s indicate significant
difference(P<0.05).The same below .
2.3 不同生境秦岭箭竹人工种群的生长特性
2.3.1 无性系分株地下构件的生长状况 秦岭箭
竹的地下构件包括秆柄 、根系(须根 ,根系没有主次
之分)以及竹篼上萌生的芽。从表 3可以看出 ,阳坡
群落内人工种群各构件的生长状况总体上优于阴
坡。在不同坡向的群落内 ,秆柄节间长度和根系长
度均随着海拔的升高而增加 。在阴坡 , C3 的秆柄节
间长度最大 ,为 7.5 cm ,C1 的最小 ,为 4.2 cm;C3 的
根系长度最大 ,为14 .2 cm , C1 的最小 ,为 9.9 cm 。
在阳坡 ,C3 的秆柄节间长度最大 ,为 9.3 cm , C1 的
最小 ,为 5.5 cm;C3 的根系长度最大 ,为 20.1 cm ,
C1 的最小 ,为 8.8 cm 。秆柄节间直径在阴坡无显著
差异 ,阳坡 C3 显著大于 C1 和 C2 ;根系直径在不同坡
向 、不同群落间差异均不显著(P>0.05)。无论在阴
坡还是在阳坡 ,C2 的芽数量均少于 C1 和 C3 ;芽的长
度和直径随着海拔的增加而增大 ,阳坡 C3 的芽长度
和直径最大 ,分别为 7.1 cm和 12.7 mm。
表 2 栽植 3 年后不同生境秦岭箭竹人工种群的保存率
Table 2 P reserving ra te o f three-year-old F.qinlingensis ar tificial plantation in different communities
群落类型
Communi ty type
坡向
Aspect
无性系植株成活数 Number of clones
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
保存率/ %
Pres erving rate
C1
阴坡 Shady slope 20±2.2 a 32±1.7 ab 17±2.1 ab 32±1.5 b 68.32±0.015 a
阳坡 Sunny slope 25±1.5 a 31±3.3 ab 19±1.8 b 24±1.3 ab 75.76±0.026 ab
C2
阴坡 Shady s lope 36±2.8 ab 51±2.7 b 11±1.4 a 29±1.8 b 77.17±0.022 ab
阳坡 Sunny slope 31±2.0 ab 54±1.4 b 10±2.2 a 23±1.6 ab 80.77±0.021 ab
C3
阴坡 Shady s lope 50±2.6 b 18±1.5 a 22±1.3 b 19±1.2 a 82.57±0.031 b
阳坡 Sunny slope 48±1.9 b 25±3.1 a 16±1.4 ab 18±1.5 a 83.18±0.028 b
注:同列数据后标不同小写字母者表示生境间有显著差异(P<0.05)。下表同。
Note:Marked wi th dif ferent law er case let ters in the sam e colunm w ere signif icant ly di ff erent(P <0.05).The sam e below .
表 3 栽植 3 年后不同生境下秦岭箭竹人工种群无性系分株地下构件的生长状况
Table 3 Grow th status o f three-year-old F.qinlingensis underg round module s in different habitats
坡向
Aspect
群落类型
Comm unity
type
秆柄节间 Internode 根系 Root 芽 Bud
长度/ cm
Length
直径/mm
Diameter
长度/ cm
Leng th
直径/mm
Diameter
数量/
(个·标准株-1)
Number
长度/ cm
Len gth
直径/mm
Diam eter
阴坡
Shady
s lope
C1 4.2±0.707 a 5.6±0.103 a 9.9±1.301 a 2.4±0.017 30±2.383 b 2.9±0.339 a 8.4±0.339 ab
C2 7.2±1.379 ab 7.8±0.018 a 12.6±1.096 b 2.1±0.044 28±2.202 a 3.4±0.527 a 6.7±0.289 a
C3 7.5±1.803 b 6.5±0.336 a 14.2±0.870 b 2.3±0.045 35±2.354 ab 5.7±0.552 b 9.5±0.597 ab
阳坡
Sunny
s lope
C1 5.5±0.347 a 7.7±0.752 a 8.8±1.379 a 2.5±0.049 35±1.412 b 4.6±0.430 ab 8.4±1.950 ab
C2 7.1±0.317 ab 7.4±0.406 a 13.3±2.915 b 3.0±0.037 26±1.425 a 4.5±0.516 ab 8.6±0.537 ab
C3 9.3±0.419 ab 11.5±0.427 b 20.1±1.435 c 2.8±0.042 35±1.451 b 7.1±0.260 c 12.7±1.938 b
2.3.2 无性系分株地上构件的生长状况 图 3反
映了不同生境秦岭箭竹人工种群无性系分株地上构
件的生长状况。秦岭箭竹 1年生分株没有长出侧枝
和叶片 ,因此枯梢率和叶片数为零 。从 2年生分株
开始萌发侧枝 ,且逐年增多 ,叶片数也随着侧枝数量
的增加而增加 。由图 3 可以看出 , 3 种群落各龄级
分株的高度 、地径 、叶片数总体上均为阳坡大于阴
坡 ,分株枯梢率为阴坡大于阳坡。
在阴坡 ,不同群落秦岭箭竹人工种群各龄级分
株的高度 、地径变化规律一致 ,表现为:2 年生的分
株高度和地径均较大 ,其中又以 C3 的分株高度和地
径最大 ,分别为 141.4 cm 和 5.5 mm 。3种群落内
分株枯梢率随着分株年龄的增加而增加 ,且以 C2 分
株枯梢率最高 ,增长幅度最大 ,各龄级分株平均枯梢
率达到 11.7 %,C3 分株枯梢率略大于 C1 ,但差异不
显著(P>0.05);叶片数的变化情况与侧枝枯梢率
114 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 39 卷
相反 ,表现为 C1 和 C3 分株叶片均多于 C2 ,其中 C3
的分株叶片平均达 144 .4片/标准株 , C1 为 133.9
片/标准株 ,而 C2 仅为 89 .4片/标准株 。
图 3 栽植 3 年后不同生境下秦岭箭竹人工种群无性系分株地上构件的生长状况
Fig.3 Grow th status of three-year-old F .qinlingensis ramets above g round modules at
different age classes in different habitats
115第 5 期 王 瑞 ,等:不同生境秦岭箭竹人工种群的生长特性研究
在阳坡 ,不同群落秦岭箭竹人工种群各龄级的
分株高度 、地径的变化规律与阴坡一致 ,最大值均出
现在 2年生种群内 ,其中 C3 的分株高度和地径最
大 ,分别达到 172 .8 cm 和 6.7 mm 。3种群落内枯
梢率的变化规律与阴坡不同 ,其中 C2 内分株的平均
枯梢率为 7 .6%, 而 C1 和 C3 分别为 10.7 %和
9.2%;分株的叶片在阳坡表现出随着海拔的增加而
增多的趋势 ,C1 、C2 、C3 中各龄级分株平均叶片分别
为 109.9 ,129.8和 166.4片/标准株。
2.3.3 地上构件和地下构件的生物量 表 4列出
了不同生境秦岭箭竹人工种群一个完整无性系标准
株的各构件生物量。从表 4可以看出 ,在阴坡 ,C1 、
C2 、C3 中无性系总生物量(地上部分+地下部分)分
别为 335.1(163.5+171.6),412 .7 (193 .2+219.5)
和 515.9(297.3 +218.6)g/标准株;在阳坡 , C1 、
C2 、C3 中无性系总生物量(地上部分+地下部分)分
别为 353 .1(172.1 +181), 449 .6(225.2+224.4)和
549.6(312.3+237.3)g/标准株 ,说明秦岭箭竹人
工种群无性系的总生物量随着海拔的升高而增加。
在阴坡中 , C1 、C2 2个群落人工种群无性系地下部分
总生物量大于地上部分 ,而在 C3 中情况相反;在阳
坡中 , C1 群落无性系地下部分总生物量大于地上部
分 ,而在 C2 、C3 中情况相反。阳坡 3 种群落构件的
总生物量及各构件生物量均大于阴坡。
表 4 栽植 3 年后不同生境秦岭箭竹人工种群无性系构件的生物量
Table 4 Modula r biomass of three-year-o ld F.qinlingensis clones in differ ent habitats g/标准株
坡向
Aspect
群落类型
Community
type
无性系地下构件 Underground modules 无性系地上构件 Aboveground modules
秆柄
Cu lm neck
根系
Roots
芽
Bud
竹竿
Cane
侧枝
Lateral branch
叶
Leaf
阴坡
Shady
s lope
C1 110.7±5.694 a 41.8±3.214 ab 19.1±0.567 a 120.9±2.144 a 32.5±1.236 a 10.1±1.254 a
C2 148.1±8.256 b 45.2±4.125 b 26.2±1.012 ab 142.8±5.214 a 35.8±1.488 a 14.6±2.224 a
C3 158.9±6.654 b 34.5±2.587 a 25.2±0.566 ab 237.6±3.334 b 41.8±2.355 b 17.9±1.117 ab
阳坡
Sunny
s lope
C1 126.2±4.258 a 31.4±4.336 a 23.4±0.874 a 121.9±4.141 a 33.7±1.648 a 16.5±2.001 ab
C2 155.3±3.498 b 37.3±1.956 ab 31.8±1.004 ab 176.6±5.202 ab 32.2±2.341 a 16.4±1.458 ab
C3 161.7±4.447 b 41.3±2.227 ab 34.3±0.697 b 246.7±1.588 b 45.1±1.896 b 20.5±2.048 b
3 结论与讨论
3.1 秦岭箭竹人工造林的可行性分析
成活率是人工造林验收时的一个重要指标 ,在
以往的研究中 ,人们常用成活率评价造林效果[ 16-18] 。
但是成活率只能说明苗木的繁殖能力 、生存能力 ,而
移栽后的苗木依靠自身原有的营养物质生长 ,短期
内不能表现出对新环境的适应能力[ 19] 。叶林等[ 20]
在毛赤杨人工林营造技术的研究中发现 ,植苗造林
成活率高 ,而保存率较低。杨曾奖等[ 2 1] 对华南地区
桉树 、相思树混交种植的林木生长效应进行了研究 ,
认为保存率能够很好地反映造林效果。因此 ,本研
究选取保存率作为评价指标 ,结果表明 ,随着海拔的
升高 ,生境差异对秦岭箭竹人工林存活的影响逐渐
减小 ,不同群落内秦岭箭竹在阳坡的保存率大于阴
坡 ,在海拔大于2 000 m 的群落内秦岭箭竹人工林3
年后保存率达到 80%以上 ,说明在该区域进行人工
造林是一种有效的扩大竹林面积的方式 。
3.2 秦岭箭竹人工造林生境的选择
本研究结果表明 , 3 个秦岭箭竹人工种群年龄
结构均表现为以 2 ～ 3年生为中心的“偏正态分布”;
随着海拔的升高 ,种群密度增加 ,无性系分株死亡率
降低;同一海拔阳坡的幼龄分株数量大于阴坡 ,阴坡
人工种群无性系分株死亡率高于阳坡;C1 群落中秦
岭箭竹分株死亡率最高 , C2 和 C3 中的秦岭箭竹分
株死亡率最低 。说明 ,光照和海拔对于秦岭箭竹的
更新与生长有重要影响。由此可见 ,阳坡高海拔地
区的巴山冷杉-红桦混交林由于人为干扰少 、腐殖质
层深厚 ,比低海拔地区的河滩裸地和落叶松-锐齿栎
林更适合秦岭箭竹生存 ,这与周世强等[ 22] 关于冷箭
竹的研究结论一致。
3.3 秦岭箭竹的生长特性
不同的坡向 、海拔导致秦岭箭竹人工种群无性
系生长发育出现差异 。秦岭箭竹幼龄竹竿的高度和
地径均在 1 ～ 2年内达到最大值 ,第 3年经历从幼龄
到成年的过渡时期后便进入成年阶段。相对幼龄竹
竿 ,成年的竹竿木质化程度加强 ,随着竹龄的增加 ,
侧枝和叶片数量均呈先增加后减少的趋势。不同生
境的秦岭箭竹均可萌发一定数量的幼芽 ,说明在不
同环境中秦岭箭竹均有较好的适应性 ,具备更新潜
力。但是在巴山冷杉-红桦群落中 ,萌生芽长度和直
径明显大于其他群落 ,表明在这一生境内秦岭箭竹
生长旺盛 ,芽可得到更充足的养分以促进种群更新 。
通过对克隆植物构件统计分析 ,可以推断植物
与环境互作过程中的各种细节[ 23] 。秦岭箭竹各构
件生物量在不同生境中表现不同是其对所处环境的
116 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第 39 卷
一种适应策略。在海拔大于 2 000 m 的群落中 ,秦
岭箭竹整个无性系分配给地下部分的生物量小于地
上部分 ,而在海拔 1 800 m 以下区域情况正好相反。
Bell等[ 24]认为 ,克隆植物的无性系由一系列“供养
点”(即获取主要资源的分株)和“隔离者”(即连接供
养点的根茎部分)组成。随着环境条件的改善 , “隔
离者”长度可能减小而分枝强度增加;同理 ,如果环
境可提供的养分 、水分减少 , “隔离者”长度增大 ,分
枝强度减少[ 25] 。对于秦岭箭竹而言 ,生长在地下的
秆柄即为“隔离者” ,无性系内的分株即为“供养点”。
秦岭箭竹的根系吸收水分和矿物质 ,营养物质在分
株体内存贮并通过秆柄转运到其他器官中。当环境
条件适宜 ,养分充足时 ,秆柄生长延缓 ,表现为节间
长度变短 ,分叉数量减少 ,养分主要供给地上部分;
当环境条件较恶劣时 ,则通过秆柄的生长实现植株
养分在土壤中的迁移 ,以寻求在养分充足的微环境
中定居。这是植物为了适应外界环境而将生物量在
整个无性系各构件之间进行再分配的生殖策略。
3.4 建 议
秦岭箭竹主要以无性繁殖为主 ,采取人工方法
对其种群进行保护与恢复是切实可行的 。在未来秦
岭箭竹人工种群的经营管理中 ,应考虑不同坡向和
海拔生境条件的差异 ,根据秦岭箭竹生物学特性 ,分
别采取不同的管理措施:在低海拔地区应注重增加
土壤有机质 ,改善立地质量 ,为人工林的存活创造良
好条件;阴坡造林应注意改善群落内的光照条件 ,降
低群落郁闭度 ,以利于人工种群的更新;移栽种苗时
应挖取生长旺盛的植株进行植苗造林 ,造林前应适
度清除林地中的灌木和草本植物 。总体而言 ,即通
过近自然经营的方式 ,对造林成活的秦岭箭竹进行
管理 ,通过抚育间伐 ,调节群落内水 、光的竞争 ,促进
其生长。
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