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秦岭山地秦岭箭竹群落物种多样性研究



全 文 :第41卷 第10期
2013年10月
西北农林科技大学学报(自然科学版)
Journal of Northwest A&F University(Nat.Sci.Ed.)
Vol.41 No.10
Oct.2013
网络出版时间:2013-09-22 17:04
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20130922.1704.021.html
秦岭山地秦岭箭竹群落物种多样性研究
 [收稿日期] 2012-12-14
 [基金项目] 国家林业公益性行业科研专项(200904004);国家自然科学基金项目(31070570)
 [作者简介] 杜焰玲(1988-),女,四川蒲江人,在读硕士,主要从事森林生态系统生物多样性研究。
E-mail:duyanling1234@163.com
 [通信作者] 康 冰(1969-),男,陕西礼泉人,副教授,博士,主要从事退化生态系统植被恢复研究。E-mail:ylkangbing@163.com
杜焰玲,张 莹,董国华,娄雪冬,康 冰
(西北农林科技大学 生命科学学院,陕西 杨凌712100)
[摘 要]  【目的】研究秦岭山地秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)群落的物种多样性及影响因子,为进一步了
解秦岭箭竹的生长发育和揭示该群落的更新演替规律提供理论依据。【方法】采用典型样方法设立18块10m×10
m的样地,其中依据坡向(阴坡、阳坡)设置6块,依据海拔(1 470,1 874,2 270,2 643m)设置12块,并计算每块样地
的物种重要值、丰富度、优势度、多样性、均匀度指数,分析不同坡向和海拔秦岭箭竹群落的物种多样性特征,分别选
取灌木层和草本层重要值较大的8种植物,利用Levins公式计算并分析其生态位宽度。【结果】秦岭箭竹群落中共有
79种植物,其中灌木层23种,占总物种数的29.1%,秦岭箭竹重要值为57.95%,远大于其他物种,是该群落的建群
种;草本层有56种,占70.9%,其中披针叶苔草(Carex lanceolata)重要值为15.05%,是草本层的主要优势种;草本层
的物种丰富度大于灌木层,说明灌木层物种对草本层物种无明显的抑制作用。灌木层与草本层物种多样性均表现为
阴坡大于阳坡。随着海拔的升高,物种多样性均呈现减小趋势。群落内重要值较大物种的生态位宽度较大,分布在
0.68~0.95,秦岭箭竹在群落中的生态位宽度最大,为0.95;凤毛菊(Saussurea japonica)在草本层中的生态位宽度最
大,为0.86。【结论】秦岭箭竹群落草本层的物种多样性优于灌木层;阴坡有利于群落内物种的生长发育和更新演
替;海拔对群落的物种多样性有影响,且对灌木层的影响大于草本层。群落内各种植物的生长状况和环境因子都是
物种多样性的影响因素。
[关键词] 秦岭山地;秦岭箭竹;物种多样性;生态位宽度;环境因子
[中图分类号] S718.54 [文献标志码] A [文章编号] 1671-9387(2013)10-0059-08
Diversity of Fargesia qinlingensis community in Qinling Mountains
DU Yan-ling,ZHANG Ying,DONG Guo-hua,LOU Xue-dong,KANG Bing
(College of Life Sciences,Northwest A&F University,Yangling,Shaanxi 712100,China)
Abstract:【Objective】Diversity and the effecting factors of Fargesia qinlingensis in Qinling
Mountains were studied to improve the growth and regeneration of F.qinlingensis.【Method】18typical
sample plots were set up,among which 6were based on slopes(shady and sunny slopes)and 12were based
on altitude(1 470,1 874,2 270,and 2 643m).The important values,richness Simpson,Shannon-Wiener
and evenness indexes of shrub and herb layers in each plot were calculated.Levins formular was used to
calculate and analyze characteristics of diversity and effects of the factors based on the top 8species with
high important values.【Result】F.qinlingensis community had 79species.There were 23species in shrub
layer,accounting for 29.1%.F.qinlingensis was the constructive species with important value of 57.95%.
There were 56species in herb layer,accounting for 70.9%.Carex lanceolata was the dominant species with
important value of 15.05%.The effect of F.qinlingensis on herb layer was not significant,but limited the
development of other shrubs.Richness of herb layer was larger than that of shrub layer.The species diver-
sity on sunny slope was less than on shady slope.With the increase of altitude,the species diversity de-
creased gradualy.Niche breadth of species was around 0.68-0.95.F.qinlingensis had the largest niche
breadth in the community(0.95)and Saussurea japonica was had the largest niche breadth in herb layer
(0.86).【Conclusion】The diversity of herb layer was better than shrub layer.Shady slope was good for
growth and succession.Altitude had larger influence on shrub layer than on herb layer.The growth condi-
tions and environment were the factors that influenced community diversity.
Key words:Qinling Mountains;Fargesia qinlingensis;species diversity;niche breadth;environment
factors
  物种多样性是群落结构和功能复杂性的度量,
体现了群落的结构类型、发展阶段、稳定程度和生境
差异等,是揭示植被组织水平的生态学基础[1]。但
在许多区域,地带性植被处于非持续利用的压力之
下,如农业用地的转化、不合理的林业管理策略
等[2],使整个生态系统相对失衡,加之人类不同程度
的干扰活动(如放牧、耕作、林下层植被收获等),导
致群落物种多样性衰减[3]。物种多样性涉及群落的
稳定性、生产力和退化生态系统的保护和重建工作,
与人类的生存发展息息相关,是现代生态学研究的
中心课题[4]。
秦岭箭竹(Fargesia qinlingensis)属于禾本科
竹亚科箭竹属,灌木状或乔木状植物,以无性繁殖为
主,是秦岭海拔1 600m以上林区的重要物种,对于
高山地区的水土保持和环境防护具有重要的生态意
义。同时,秦岭箭竹林也是构成秦岭地区野生大熊
猫(Ailuropoda melanoleuca)栖息地植物群落的主
要组成部分,是大熊猫的主食竹之一,在秦岭大熊猫
栖息地分布的秦岭箭竹林面积有127 322hm2,占陕
西省大熊猫栖息地总面积的36.60%[5],因此,秦岭
山地内秦岭箭竹林的发育状况和种群更新,直接影
响着该地区大熊猫栖息地的环境条件。但由于人为
挖笋、采药等持续的干扰破坏及竹子开花、森林火灾
等自然灾害的影响,天然箭竹林正面临着面积减少、
生长衰退等问题[6]。近年来,学者们主要围绕森林
群落中箭竹与乔木层之间的关系以及箭竹的生长特
性等进行了研究[7-10],但对于秦岭山地秦岭箭竹群
落结构特征的研究较少。为此,本研究采用典型样
方法,在位于秦岭中段南坡的天华山自然保护区内,
设立18块样地,调查了秦岭箭竹群落灌木层和草本
层的物种多样性特征,并对不同坡向和海拔高度下
的群落物种多样性进行了分析,这对于保护秦岭箭
竹群落的物种多样性、合理开发利用秦岭箭竹资源
具有重大意义,同时也能为建设秦岭山地生态恢复
型植被,发挥其改善环境等多种生态功能提供科学
依据。
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区自然概况
秦岭是我国亚热带和暖温带的分界线,秦岭以
北属暖温带气候区,秦岭以南属亚热带气候区。其
年平均气温6.1~8.5 ℃,年降雨量800~1 000
mm,年蒸发量700~950mm,相对湿度65.0%~
78.0%,无霜期160~196d。境内的主要植物群落
形成了明显的垂直带谱,由下而上依次为:落叶栎林
带、桦木林带、山地针叶林带和高山灌丛草甸带[11]。
研究区设在位于陕西宁陕县境内秦岭中段南坡的天
华山自然保护区,地理位置为E108°02′~108°15′,
N33°35′~33°45′。保护区内森林生态系统结构复
杂,生物群落典型,海拔高差较大,原生植被垂直地
带性分布明显,森林覆盖率达91.8%,年降水量
922.8mm,主要集中于每年的7-9月份,年无霜期
约218d,平均气温11.5℃,≥10℃的活动积温
3 374.0℃。由于受地形、植被等因素的影响,该保
护区内降水量多,湿度大,日照短,云雾多,呈现温度
较低、冬冷夏凉、温凉湿润的气候特点,属北亚热带
山地湿润气候[12]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与调查方法 样地设置采用典型
样方法,根据海拔高度及坡向等单一环境因子变量,
兼顾灌丛发育与演替阶段,在秦岭天华山自然保护
区内受人为及自然灾害干扰较轻的区域,设置18块
大小为10m×10m的秦岭箭竹灌丛群落样地。其
中依据坡向(阴坡、阳坡)设样地6块,依据海拔(分
别为1 470,1 874,2 270,2 643m)设样地12块。样
地中无3m以上乔木,秦岭箭竹呈灌木状分布,平均
高1.3m。在每个样地的四角和中心共设置5个2
m×2m的灌木小样方、5个1m×1m的草本小样
方[3]。统计各样方中灌木层、草本层物种的种名、株
数、盖度等,利用GPS测定样方的地理坐标和海拔,
06 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第41卷
同时记录其坡度和坡向[13]。
1.2.2 指标计算与数据处理 计算指标有:
灌木层(草本层)物种重要值=(相对频度+相
对密度+相对盖度)/3×100%;
频度=某种植物出现的样方总数;
密度=样方内某种植物的株数/样方面积;
相对频度=(样方中某种植物的频度/全部种的
频度之和)×100%;
相对密度=(样方中某种植物的密度/全部植物
的总密度)×100%;
相对盖度=(样方中某种植物的盖度/所有种盖
度之和)×100%。
计算秦岭箭竹群落中物种的丰富度指数(S)、
Simpson优势度指数(D)、Shannon-Wiener多样性
指数(H′)和Pielou均匀度指数(J)[14]。计算公式
如下:
S=所有样方内的物种数之和;
D=1-∑P2i,其中Pi为物种i的相对重要值;
H′=-∑Piln Pi;
J=H′/ln S。
生态位宽度用Levins生态位宽度指数[15]进行
表征,即:
B(L)i=1/r∑

ij=1
P2i( )j ,Pij=nij/rij,rij=∑

j=1
nij。
式中:B(L)i为生态位宽度,Pij为物种i利用第j资源
位占其利用全部资源位的比例,r为资源位数,nij为
树种i在第j资源位的重要值,rij为物种i利用全部
资源位的重要值之和,生态位宽度域值为[1/r,1]。
本研究选取灌木层和草本层中重要值较大的前8种
植物作为优势种,计算其生态位宽度。
试验数据采用Excel 2003、SPSSv19.0软件进
行处理和分析,采用OriginPro 7.5进行绘图。
2 结果与分析
2.1 秦岭箭竹群落中灌木层物种的组成及其重要

不同植物群落结构的差异可以从组成其群落的
植物种类及物种的重要值表现出来,优势种组成差
异在一定程度上也反映着群落的结构多样性特征。
对90个灌木小样方内的物种进行统计分析,得到秦
岭箭竹群落中灌木物种的组成及其重要值(表1)。
由表1可以看出,秦岭箭竹群落灌木层物种共有23
种,其中秦岭箭竹重要值高达57.95%,为建群种;
悬钩子(Rubus corchorifolius)重要值为6.21%,绣
线菊(Spiraea salicifolia)、卫矛(Euonymus ala-
tus)、锐齿栎(Quercus aliena)、灯台树(Cornus cont-
roversa)、栒 子 (Cotoneaster horizontalis)、楤 木
(Aralia elata)的重要值也较大。从表1可见,蔷薇
科植物在秦岭箭竹群落中分布较为普遍。
表1 秦岭箭竹群落中灌木层物种的组成及重要值
Table 1 Species composition and important value in shrub layer of the F.qinlingensis community
序号
Code
种名
Species
重要值/%
Important
value
序号
Code
种名
Species
重要值/%
Important
value
1 秦岭箭竹Fargesia qinlingensis  57.95  13 木姜子Litsea pungens  1.06
2 悬钩子Rubus corchorifolius  6.21  14 马鞍树Maackia hupehensis  1.05
3 绣线菊Spiraea salicifolia  4.20  15 山荆子Malus baccata  0.99
4 卫矛Euonymus alatus  3.94  16 狼牙刺Sophora viciifolia  0.99
5 锐齿栎Quercus aliena  3.49  17 四照花Cronus japonica  0.80
6 灯台树Cornus controversa  3.47  18 茅莓Rubus parvifolius  0.79
7 栒子Cotoneaster horizontalis  3.45  19 菝葜Smilax china  0.79
8 楤木Aralia elata  2.46  20 野山楂Crataegus cuneata  0.60
9 胡枝子Lespedeza bicolor  1.99  21 刺楸Kalopanax septemlobus  0.51
10 荚蒾Viburnum dilatatum  1.80  22 青榨槭Acer davidii  0.50
11 南蛇藤Celastrus orbiculatus  1.32  23 枫杨Pterocarya stenoptera  0.50
12 溲疏Deutzia scabra  1.15
  从表1还可以看出,秦岭箭竹的重要值大于其
他灌木种的重要值之和,说明其他灌木种在群落中
的生长状况较差,秦岭箭竹对其生长有抑制作用。
灌木层中的乔木幼苗幼树包括锐齿栎、灯台树、马鞍
树(Maackia hupehensis)、四照花(Cronus japoni-
ca)、刺楸(Kalopanax septemlobus)、青榨槭(Acer
davidii)、枫杨(Pterocarya stenoptera)等;乔木幼
苗幼树不仅种类稀少,而且生长状况较差,只有锐齿
栎和灯台树的重要值大于3.0%,分别为3.49%和
3.47%;其他乔木幼苗幼树的重要值较小,表明秦岭
箭竹群落中秦岭箭竹对乔木幼苗幼树的生长也有抑
制作用,但对其自身种群的发展有利。
16第10期 杜焰玲,等:秦岭山地秦岭箭竹群落物种多样性研究
2.2 秦岭箭竹群落中草本层物种的组成及其重要

对90个草本小样方中草本物种的组成及重要
值进行分析,结果见表2。由表2可以看出,秦岭箭
竹群落中共有草本植物56种。其中,披针叶苔草
(Carex lanceolata)为主要优势种,重要值最高,为
15.05%;然后依次为秦岭苔草(Carex diplodon)、
糙苏(Phlomis umbrosa)、凤毛菊(Saussurea japon-
ica)、荩草(Arthraxon hispidus)、甘肃短肠蕨(Al-
lantodia kansuensis)、堇菜(Viola verecumda)和赖
草(Leymus secalinus),以上8种草本物种的重要值
大于其他草本物种,占草本层物种总数的14.29%。
草本层中菊科、禾本科物种分布范围较为广泛。
表2 秦岭箭竹群落中草本层物种的组成及重要值
Table 2 Species composition and important value in herb layer of F.qinlingensis community
序号
Code
种名
Species
重要值/%
Important
value
序号
Code
种名
Species
重要值/%
Important
value
1 披针叶苔草Carex lanceolata  15.05  29 露珠草Circaea cordata  1.03
2 秦岭苔草Carex diplodon  6.58  30 蛇莓Duchesnea indica  1.02
3 糙苏Phlomis umbrosa  6.40  31 大戟Euphorbia pekinensis  0.98
4 凤毛菊Saussurea japonica  5.71  32 六叶葎Galium asperuloides  0.91
5 荩草Arthraxon hispidus  3.82  33 野草莓Fragaria vesca  0.91
6 甘肃短肠蕨Allantodia kansuensis  3.70  34 青茅Deyeuxia pyramidalis  0.90
7 堇菜Viola verecumda  3.45  35 节节草Commelina diffusa  0.76
8 赖草Leymus secalinus  3.44  36 魁蓟Cirsium leo  0.66
9 鹅观草Roegneria kamoji  2.88  37 沙参Adenophora stricta  0.65
10 费菜Phedimus aizoon  2.57  38 水金凤Impatiens noli-tangere  0.62
11 水芹菜Oenanthe javanica  2.49  39 牡蒿Artemisia japonica  0.61
12 金莲花Trollius chinensis  2.24  40 窃衣Torilis scabra  0.59
13 黄精Polygonatum sibiricum  2.13  41 水杨梅Geum aleppicum  0.58
14 老鹳草Geranium wilfordii  2.07  42 茴芹Pimpinella anisum  0.58
15 牛尾蒿Artemisia roxburghiana  1.91  43 车前草Plantago asiatica  0.54
16 碎米荠Cardamine hirsute  1.88  44 剪股颖Agrostis matsumurae  0.54
17 香青Anaphalis sinica  1.82  45 泥胡菜Hemisteptia lyrata  0.54
18 四叶葎Galium bungei  1.80  46 拉拉藤Galium aparine  0.47
19 唐松草Thalictrum aquilegiifolium  1.59  47 早熟禾Poa annua  0.44
20 蔓孩儿参Pseudostellaria davidii  1.55  48 烟管头草Carpesium cernuum  0.44
21 蟹甲草Parasenecio forrestii  1.53  49 白英Solanum lyratum  0.44
22 繁缕Stellaria media  1.44  50 苦苣菜Sonchus oleraceus  0.40
23 萝藦Metaplexis japonica  1.36  51 崖棕Carex siderosticta  0.40
24 鹿药Maianthemum japonicum  1.19  52 莴苣Lactuca sativa  0.40
25 升麻Cimicifugafoetida  1.19  53 龙牙草Agrimonia pilosa  0.40
26 鸭跖草Commelina communis  1.12  54 竹叶子Streptolirion volubile  0.40
27 三籽两型豆Amphicarpaea edgeworthii  1.11  55 黄海棠Hypericum ascyron  0.36
28 一年蓬Erigeron annuus  1.08  56 铃兰Convallaria majalis  0.33
  从表2还可以看出,除披针叶苔草的优势度比
较明显外,其他植物的重要值相差不大,说明他们都
竞争着各自在草本层中的小生境;且在实际调查中
发现,大部分重要值较小的植物,都为该群落的偶见
种或少见种,如白英,说明该草本层群落的稳定性较
差。
2.3 秦岭箭竹群落不同坡向的物种多样性
从图1可以看出,秦岭箭竹群落中灌木层和草
本层物种的S、D、H′和J 值均为阴坡大于阳坡,且
各坡向灌木层物种S、D、H′、J值均小于草本层,说
明草本层物种的生长状况良好,物种种类丰富。灌
木层的物种多样性在阴坡与阳坡之间差异更明显,
说明坡向对灌木层物种多样性的影响大于草本层。
当从阳坡向阴坡过渡时,灌木层和草本层的S都有
较大幅度增加,物种多样性也呈现增加趋势,说明阴
坡更有利于该类型群落物种多样性的增加,且灌木
层物种的生长对草本层的影响不明显,草本植物更
为耐阴,荫蔽环境下土壤高含水量有利于草本植物
繁殖、生长和发育,因此适当的遮阴对草本层物种的
发育更有利。
26 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第41卷
图1 秦岭箭竹群落不同坡向的物种多样性指数
Fig.1 Species diversity index on different slopes in F.qinlingensis community
2.4 秦岭箭竹群落不同海拔的物种多样性
从图2可以看出,秦岭箭竹群落物种的多样性
随着海拔的升高而降低。灌木层的S随着海拔升高
呈现持续减少的趋势,当海拔大于2 270m时趋于
平稳。草本层的S随海拔升高变化幅度较灌木层
大,当海拔低于1 874m时,随着海拔的升高草本层
S持续减少,且减幅较大;而在1 874~2 643m,S变
幅较小。
图2 秦岭箭竹群落不同海拔的物种多样性指数
Fig.2 Species diversity index at different altitudes in F.qinlingensis community
  由图2还可知,在高海拔区域,草本层的S较
小,但H′和J较大,说明草本层优势物种在高海拔
区域时分布比较均匀。当海拔在1 874m左右时,
灌木层的S和D 大于草本层;而在其他海拔高度
时,草本层的物种多样性指数都大于灌木层或二者
相当。灌木层的D随海拔的升高持续减少,而草本
36第10期 杜焰玲,等:秦岭山地秦岭箭竹群落物种多样性研究
层在高海拔(2 643m)时有所增加。H′和J 的变化
规律基本一致,在海拔为2 643m时,灌木层的 H′
和J均达到最小值,降幅明显,这是因为此海拔高度
下,秦岭箭竹及其他灌木的生长受到了低温等环境
因子的抑制,木本植物幼苗生长不良。
2.5 秦岭箭竹群落中灌木层和草本层优势物种的
生态位宽度
生态位宽度是度量植物种群对环境资源利用现
状的指标,通常情况下,生态位宽度越大,表明其对
环境的适应能力越强[16]。本研究选取灌木层和草
本层中重要值较大的前8种植物作为优势种,统计
分析其生态位宽度,结果见图3和图4。
从图3可以看出,灌木层中8种灌木的生态位
宽度在0.69~0.95,表明群落内优势种的生态位宽
度较大。在灌木层中,秦岭箭竹的生态位宽度最大,
为0.95,秦岭箭竹作为该群落的建群种,对环境资
源的利用具有明显的优势,其次为楤木、栒子、绣线
菊、锐齿栎、卫矛,悬钩子和灯台树生态位宽度则较
小。相对于其他几种灌木而言,悬钩子和灯台树在
该群落中对环境资源的利用能力较差。虽然在实际
调查中发现,楤木密度较小,但由于其分布较均匀且
分布范围较广,因此生态位宽度较大。
图3 秦岭箭竹群落中灌木层优势物种的生态位宽度
FQ.秦岭箭竹;RC.悬钩子;SS.绣线菊;EA.卫矛;
QA.锐齿栎;CC.灯台树;CH.栒子;AE.楤木
Fig.3 Niche breadths of dominant species in
shrub layer of F.qinlingensis community
FQ.Fargesia qinlingensis;RC.Rubus corchorifolius;SS.Spiraea
salicifolia;EA.Euonymus alatus;QA.Quercus aliena;CC.Cornus
controversa;CH.Cotoneaster horizontalis;AE.Aralia elata
图4 秦岭箭竹群落中草本层优势物种的生态位宽度
CL.披针叶苔草;CD.秦岭苔草;PU.糙苏;SJ.凤毛菊;
AH.荩草;AK.甘肃短肠蕨;VV.堇菜;LS.赖草
Fig.4 Niche breadths of dominant species in herb
layer of F.qinlingensis community
CL.Carex lanceolata;CD.Carex diplodon;PU.Phlomis umbrosa;
SJ.Saussurea japonica;AH.Arthraxon hispidus;AK.Allantodia
kansuensis;VV.Viola verecumda;LS.Leymus secalinus
  从图4可以看出,秦岭箭竹群落草本层中前8
种重要值较大的物种生态位宽度较大且差值较小,
分布在0.68~0.86。这是因为这些物种都是阴生
性的,其在灌丛下占据着均质的小生境。其中,凤毛
菊的生态位宽度最大,为0.86,说明在群落内凤毛
菊对环境资源的利用率最高;甘肃短肠蕨的生态位
宽度最小,为0.68,说明其在群落内的分布范围较
小且分布均匀程度较差,对环境资源的利用能力和
适应性相对较弱。
3 结论与讨论
群落中物种的重要值越高,说明该物种在群落
中的地位越高。本研究选取的秦岭箭竹群落内无高
大乔木,共有植物79种,包括23种灌木和56种草
本。灌木层中,秦岭箭竹的重要值达57.95%,远大
于其他灌木,是该群落的建群种;草本层中,披针叶
苔草的重要值为15.05%,是主要的优势物种。就
植物种类而言,草本层物种较灌木层物种更为丰富,
说明灌木层物种对草本层物种无明显的抑制作用。
其原因在于,秦岭箭竹通过无性繁殖,能快速生长,
密集丛生的秆枝和发达的根系抑制了同层内其他木
本植物幼苗、幼树的生长,对其他灌木种的生长有一
定的限制作用;另外,在调查中发现,秦岭箭竹的盖
度都很大,其群落下的光资源较差,影响了其他灌木
种的更新和生长发育,因此导致灌木层中的物种种
类较少。但由于草本植物对光的需求较小,灌丛下
荫蔽湿润的小环境有利于草本植物的生长发育,因
而草本种类丰富。秦岭箭竹群落降低了森林演替过
程中各阶段物种的多样性,尤其对灌木层的影响最
为显著,秦岭箭竹的生长特性使秦岭箭竹群落中其
他灌木和乔木幼苗幼树无法获得较好的生境资
源[9]。
坡向会影响立地的光、热、水分等环境因子,从
而对植物的生长产生影响。在本研究的秦岭箭竹群
46 西北农林科技大学学报(自然科学版) 第41卷
落中,阴坡物种的S、H′、D 和J 值均大于阳坡,草
本层物种多样性均大于灌木层,这可能是因为阴坡
光照条件虽不及阳坡,但水分条件比阳坡优越;阴坡
的物种更丰富,说明阴坡为更多的喜阴植物提供了
良好的生长环境而使物种多样性增加。草本层的D
和J值在不同的坡向都较大并且差异较小,说明草
本层物种的分布比灌木层均匀,并且有较多的优势
物种,这也表明该群落的稳定性较差。坡向不同,灌
木层和草本层所处的生境条件发生了变化,导致灌
木层和草本层物种多样性差异较明显。部分物种虽
是喜光物种,但由于其他立地因子的影响,植物多样
性在不同坡向表现为阴坡的生长状况优于阳
坡[17-18]。韩文娟等[19]认为,不管是现阶段的调查发
现,还是从持续发育的角度看,阴坡物种多样性要优
于阳坡。在本研究中,秦岭箭竹群落阴坡物种多样
性也明显大于阳坡,说明阴坡对于该群落类型物种
的生长发育和更新演替更有利。
海拔是影响植物群落物种多样性的主要因素之
一[20-23]。随着海拔的升高,年降水量会逐渐增加,而
年均温、年积温却逐渐降低;在海拔达到一定高度
后,温度和热量的降低,会成为限制物种种群分布的
主要因子[22]。本研究发现,表征物种多样性的4个
指标总体上均随着海拔升高呈减少的趋势。草本层
物种多样性大于灌木层,说明草本层受海拔的影响
小于灌木层。随着海拔的升高,调查样地中秦岭箭
竹的数量并没有减少,但整个群落中灌木层S却呈
减小趋势,这是由于秦岭箭竹限制了其他灌木种的
生长,同时随着海拔的增加,温度的变化比较明显,
当温度降低到一定限度时,也会阻碍物种的发育。
沈泽昊等[23]对冷杉群落的研究发现,灌木种类随海
拔上升而减少的趋势很明显;草本植物种类也有所
减少,但降幅不明显。随着海拔的升高,物种对环境
的要求和适应性是一致的,但物种个体间存在着竞
争,有利于整个种群的生存和发展。
生态位是评价种群在群落中所处地位的重要指
标之一。物种的生态位宽度揭示了它们利用环境资
源的能力,也表征了它们的生态适应性和分布幅
度[24]。在本研究的秦岭箭竹群落的草本层和灌木
层中,重要值较大的8种植物生态位宽度都较大,分
布在0.68~0.95,说明这些物种在该类型群落中具
有重要地位,同时也说明它们对环境资源的利用率
较好。秦岭箭竹作为该群落的建群种,其生态位宽
度最大,说明秦岭箭竹的数量不仅多,而且分布均
匀、分布范围较广,对环境的适应性较强;而作为草
本层主要优势种的披针叶苔草,其生态位宽度并不
是最大的,结合实际调查发现,受地形因子影响,该
物种分布的斑块化程度比较明显。
本研究调查的秦岭箭竹群落中,无高大的乔木
遮蔽,秦岭箭竹群落对其他灌木种的限制生长,导致
灌木层物种种类较少,加之灌木层对草本层的影响
不明显,所以草本层的物种多样性较高。因此,可以
采取相应的人工干预措施,如适当控制秦岭箭竹的
无性繁殖力,同时拓展其他树种的繁殖体数量及扩
散途径,以提高秦岭箭竹群落的物种多样性,增强其
群落的稳定性及生产力。
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