全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J． of Agr． Sci．) ，2011，27(5) :1089 ～ 1092
荣立苹，李倩中，李淑顺，等． 三角枫及其变异株转色期叶色变化生理［J］．江苏农业学报，2011，27(5) :1089-1092．
三角枫及其变异株转色期叶色变化生理
荣立苹， 李倩中， 李淑顺， 唐 玲
(江苏省农业科学院观光农业研究中心，江苏 南京 210014)
收稿日期:2011-02-19
基金项目:江苏省自然科学基金项目(BK2010468)
作者简介:荣立苹(1982-) ，女，河北省张家口人，博士，助理研究员，
主要从事园艺工程技术研究。(Tel)025-84392681; (E-
mail)rongliping@ yahoo． cn
摘要: 为探明三角枫及其变异株在转色期叶片中色素及可溶性糖含量的变化趋势和叶片颜色发生变异的原
因，以三角枫及变异株 AB-04-126 和 AB-05-130 为材料，从 10 月下旬至 12 月下旬测定了叶片叶绿素、花色素苷和
可溶性糖含量。结果表明，三角枫叶片中叶绿素含量呈先上升后下降的趋势，变异材料 AB-04-126 叶绿素含量一直
呈下降趋势，AB-05-130 前期呈缓慢上升趋势，后期迅速下降;3 份材料叶绿素 a与叶绿素 b比值均呈先上升后下降
趋势，以 AB-04-126 变化幅度较大;叶片花色素苷含量均呈上升趋势，且 AB-04-126 一直处于较高水平;可溶性糖含
量均呈上升趋势，最后趋于稳定。3 份试材叶片花色素苷含量，与可溶性糖含量呈极显著正相关。以上结果表明，
叶绿素和花色素苷含量变化幅度差异可能是引起三角枫及其变异株叶片颜色表现不同的主要原因。
关键词: 三角枫;变异植株;叶绿素;花色素苷;可溶性糖
中图分类号: S687． 9 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2011)05-1089-04
Physiological changes of leaf color of Acer buergerianum and mutant plants
during color-changing period
RONG Li-ping， LI Qian-zhong， LI Shu-shun， TANG Ling
(Research Center of Sightseeing Agriculture，Jiangsu Academy of Agricultural Sciences，Nanjing 210014，China)
Abstract: In order to reveal the change of chlorophyll，anthocyanin and soluble sugar and the reason of leaf color var-
iation，the contents of chlorophyll，anthocyanin and soluble sugar in the leaves of Acer buergerianum and mutant plants (AB-
04-126 and AB-05-130)were measured during the color-changing period from late October to late December． The results
showed that the chlorophyll content rose initially and then decreased gradually in A． buergerianum leaves，decreased gradually
in mutant plants AB-04-126，and rose initially and then declined rapidly in mutant plants AB-05-130． The chlorophyll a /b
rose initially and then went down，especially with a wide range in mutant plants AB-04-126． The anthocyanin content rose
during the experiments，and maintained a high level in mutant plants AB-04-126． The soluble sugar content increased gradu-
ally and then assumed the tendency of stability． The anthocyanin content had negative correlations with chlorophyll content
and significant positive correlations with soluble sugar content． According to these results，the change difference of chloro-
phyll and anthocyanin content was possibly the key factor for different leaf colors for A． buergerianum and mutant plants．
Key words: Acer buergerianum;mutant plant;chlorophyll;anthocyanin;soluble sugar
三角枫(Acer buergerianum Miq．)为槭树科
(Aceraceae)槭树属(Acer)落叶乔木，主要分布长江
流域中下游海拔1 000 m 以下的山地及平原，华北、
华南、西南各省均有栽培，其枝叶茂密，夏季浓郁覆
地，入秋叶色变为暗红，是一种良好的观赏彩叶
树种［1］。
通常，彩叶植物秋季叶色变红是由于叶片大量
合成花色素苷的结果。糖作为花色素苷的前体物
质，其含量与花色素苷的合成密切相关。目前，关于
9801
槭树植物叶片变色过程中生理变化的相关研究较缺
乏，仅有学者对紫花槭(A． pseudo-sieboldianum)［2］、
红花槭(A． rubrum．)［3-4］、茶条槭 (A． ginnala)［5］和
鸡爪槭(A． palmatum)及其品种［6-7］在转色期叶片中
色素、可溶性糖、pH值等相关指标进行研究，并通过
秋季叶面喷施酸雨，探讨不同 pH 值酸液对鸡爪槭
叶片呈色的生理影响［8］，但关于三角枫转色期色素
及糖含量的变化尚未见报道。本试验以三角枫及其
变异株为试材，研究其转色期叶片中叶绿素、花色素
苷和可溶性糖含量的变化，分析色素的动态变化及
相关生理指标之间的关系，为进一步研究槭树属植
物秋季叶色变化的生理机制奠定基础，同时为三角
枫的园林配植提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
试验材料包括三角枫及由江苏省农业科学院自
主选育的优良变异单株 AB-04-126 和 AB-05-130，均
来源于槭树试验园。选取生长健壮、长势一致、树龄
5 年的植株为试材。普通三角枫秋季叶片橙红色，
11 月下旬落叶;变异单株 AB-04-126 秋季叶片亮
红，落叶较晚，约 12 月下旬;变异单株 AB-05-130 叶
片半常绿，翌年 1 月初落叶。
1． 2 试验方法
1． 2． 1 取样 试验于 2010 年 10 月 19 日至 12 月
28 日进行。每隔 10 d取样 1 次，取样时取树冠中部
相同部位的叶片 50 片。根据温湿度记录仪的观测
数据，试验期间的旬平均温度从 18. 99 ℃降至 4. 33
℃(图 1)。三角枫于 11 月末落叶，因此，其取样至
11 月 28 日。
1． 2． 2 测定 叶片采回后，立即洗净，擦干，去掉主
脉后剪碎，混匀，用于叶绿素、花色素苷和可溶性糖
含量的测定，试验设 3 次重复。叶绿素含量测定采
用丙酮浸提法［9］;花色素苷含量测定采用盐酸乙醇
浸提法［10］;可溶性糖含量测定采用蒽酮比色法［11］。
1． 2． 3 数据分析 基本数据处理和作图使用Microsoft
Excel 2003，数据统计采用 SPSS 13． 0软件分析。
2 结 果
2． 1 总叶绿素含量变化
从 10 月 19 日至 10 月 29 日，三角枫叶片中叶
绿素含量呈缓慢上升趋势，至 10 月 29 日叶绿素含
a:10-11 ～ 10-20;b:10-21 ～ 10-31;c:11-01 ～ 11-10;d:11-11 ～
11-20;e:11-21 ～ 11-30;f:12-01 ～ 12-10;g:12-11 ～ 12-20;h:12-
21 ～ 12-31。
图 1 试验期间的旬平均温度
Fig． 1 Average air temperature in ten days during the experiment
量达 2. 23 mg /g，随后开始下降，至落叶前降至 0. 13
mg /g，降幅达 94%;变异材料 AB-04-126 在试验初
期取样时叶绿素的含量为 2. 30 mg /g，之后一直下
降，到落叶前降至 0. 02 mg /g，降低幅度达 99%;变
异材料 AB-05-130 从 10 月 19 日至 11 月 28 日叶绿
素含量呈缓慢上升趋势，由最初的 2. 80 mg /g增加
至 3. 26 mg /g，增幅仅为 16%，11 月 28 日后迅速下
降，至落叶前降至 0. 08 mg /g，降幅达 98%(图 2)。
图 2 叶色变化过程中总叶绿素含量变化趋势
Fig． 2 Change of total chlorophyll content during the color-
changing period
2． 2 叶绿素 a与叶绿素 b比值变化
试验结果(图 3)表明，三角枫及 2 份变异材料
在秋冬转色期叶绿素 a 与叶绿素 b 比值(Chl． a /
Chl． b)均呈先上升后下降的趋势，但是变化幅度有
所差别。其中变异材料 AB-04-126 Chl． a /Chl． b 变
化幅度最大，10 月 19 日 Chl． a /Chl． b 为 2. 94，11 月
8 日增至为 8. 60，增幅达 193%;三角枫叶片 Chl． a /
Chl． b 变化幅度最小，10 月 19 日 Chl． a /Chl． b 为
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2. 69，11 月 8 日增至为 6. 50，增幅为 142%。
图 3 叶片转色期叶绿素 a与叶绿素 b比值变化趋势
Fig． 3 Change of ratio of chlorophyll a to chlorophyll b of
leaves during the color-changing period
2． 3 花色素苷含量变化
三角枫及 2 份变异材料在秋冬转色期花色素苷
含量均呈上升趋势，上升幅度有所差别(图 4)。变
异株 AB-05-130 叶片花色素苷含量在整个试验阶段
变化缓慢，由试验初期的 32. 84 nmol /g 升至落叶前
1 025. 48 nmol /g ，增加了 992. 64 nmol /g ，增幅最
小。三角枫和变异株 AB-04-126 在试验初期上升缓
慢，10 月 29 日以后上升幅度加快，其中变异株 AB-
04-126 由 初 期 的 28. 05 nmol /g 增 至 5 725. 12
nmol /g ，增加了5 697. 07 nmol /g ，增幅最大，这与变
色期变异株 AB-04-126 叶片呈亮红色而 AB-05-130
叶片大部分阶段呈绿色相一致。
2． 4 可溶性糖含量变化
试验结果表明，秋冬转色期 3 份试材的可溶性
糖含量均呈现上升趋势，最后趋于稳定(图 5)。其
中变异单株 AB-04-126 叶片可溶性糖含量相对较
高，在试验初期含量为 44. 89%，至落叶前达
86. 55%，增幅达 93%;变异单株 AB-05-130 可溶性
糖含量相对较低，由试验初期的 45. 37%增至落叶
前的 66. 98%，增幅为 48%;三角枫叶片可溶性糖含
量居二者之间。
2． 5 花色素苷含量与叶绿素含量、可溶性糖相关性
分析
从表 1 可以看出，三角枫和变异株 AB-05-130
在秋冬转色期间叶片花色素苷含量与总叶绿素含量
相关不显著，与可溶性糖含量呈极显著正相关;变异
株 AB-04-126 叶片花色素苷含量与总叶绿素含量呈
极显著负相关，与可溶性糖含量呈极显著正相关。
图 4 叶片转色期花色素苷含量变化趋势
Fig． 4 Change of anthocyanin content of leaves during the col-
or-changing period
图 5 叶片转色期可溶性糖变化趋势
Fig． 5 Change of soluble sugar contents of leaves during the
color-changing period
表 1 花色素苷与叶绿素和可溶性糖之间的相关系数
Table 1 Correlation coefficients between the contents of anthocya-
nin，chlorophyll and soluble sugar content
项 目 叶绿素含量 可溶性糖含量
三角枫花色素苷含量 － 0． 800 0． 980＊＊
AB-04-126 花色素苷含量 － 0． 982＊＊ 0． 993＊＊
AB-05-130 花色素苷含量 － 0． 286 0． 989＊＊
＊＊表示相关性达 0． 01 显著水平。
3 讨 论
秋季植物叶片变红是叶绿素降解，花色素苷大
量合成的结果。本试验也证实了这一结论:秋冬叶
片转色期叶绿素含量不断下降，花色素苷含量逐渐
升高。Chl． a /Chl． b比值变化较为复杂，与叶绿素 a
和叶绿素 b 降解的幅度大小并不是简单的直线关
系，本试验中发现 Chl． a /Chl． b 呈现先上升后下降
1901荣立苹等:三角枫及其变异株转色期叶色变化生理
的变化趋势，表明叶绿素 a 与叶绿素 b 降解速度有
所差异，可能是在叶色变化初期叶绿素 b 分解较快，
叶色变化后期叶绿素 a 降解较快，这与陈继卫等［6］
人的研究结果一致。
糖是花色素苷合成的前体物质，秋冬季落叶树
叶片衰老过程中花色素苷的合成与衰老期间糖分的
积累有关［12］。本试验发现，转色期叶片中可溶性糖
与花色素苷含量都呈增加趋势，与前人研究结果一
致，但是花色素苷与可溶性糖含量之间的相关性有
所差异。陈继卫等［7］在对红枫秋冬转色期叶色变
化的生理特性进行研究时发现花色素苷与可溶性糖
含量之间并不呈显著的正相关，本研究表明花色素
苷与可溶性糖含量之间呈极显著正相关。聂庆娟
等［13］也认为美国红栌的红色叶片花色素苷含量和
可溶性糖含量呈显著的正相关，印证了可溶性糖含
量的增加可显著促进叶片中花色素苷的积累。可溶
性糖可能通过影响初生代谢途径使花色素苷累积不
同［14］。本研究发现变异单株 AB-04-126(叶片亮
红)与普通三角枫和变异单株 AB-05-130(叶片半常
绿)相比，其叶片中花色素苷含量和可溶性糖含量
均较高，表明可溶性糖对三角枫叶片中花色素苷的
累积有明显的促进作用，这与唐前瑞等［15］研究结果
一致。冯立娟等［4］研究了槭树叶片转色期花色素
苷含量与相关酶活性的变化，探寻控制槭属植物叶
片中花色素苷合成的关键酶，为叶色调控提供了理
论依据，因此，三角枫及变异株叶片转色期的生理变
化还需从花色素苷合成相关酶进一步探讨。
彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共
同作用的结果［16］。叶色表达不仅与叶片细胞内色
素的种类、含量及在叶片中的分布有关，而且与营养
元素和环境条件有关［17］。温度是影响叶片中花色
素苷含量的重要因素，较低的温度可以诱导美国黄
栌叶片中花色素苷的合成［18］。本试验也发现当 10
月 29 日后，温度降至 10 ℃左右时，花色素苷含量显
著增加。
试验中 2份变异单株均为三角枫自然实生后代，
其叶片颜色与普通三角枫表现不同原因可能是在秋
冬叶片转色期叶绿素和花色素苷含量变化幅度差异。
但是叶色变异植株的出现为彩叶新品种的选育提供
了理想的资源，而且为园林绿化提供了更丰富的素
材，因此应加以重视，开展进一步的研究工作。
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