全 文 ：第 32卷　第 1期
2010年 1月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNALOFBEIJINGFORESTRYUNIVERSITY
Vol.32, No.1
Jan., 2010
收稿日期:2009-12-14
基金项目:“十五 ”国家科技攻关项目(2004BA604A05)、“ 948”国家林业局引进项目(2006--4--88)。
第一作者:刘玉民 ,讲师。主要研究方向:森林资源。电话:023-68116623　Email:yuminliu@ 163.com　地址:400716重庆西南大学资源环
境学院。
责任作者:何丙辉 ,博士 ,教授 ,博士生导师。 主要研究方向:森林生态与森林资源利用。 电话:023--68250466　Email:hebinghui@swu.
edu.cn　地址:同上。
本刊网址:htp:∥www.bjfujournal.cn;htp:∥journal.bjfu.edu.cn
培养条件对三角枫愈伤组织生长及总黄酮含量的影响
刘玉民1　刘亚敏 1　马　明1, 2　何丙辉 1
(1西南大学资源环境学院　 2西北农林科技大学林学院)
摘要:以 MS为培养基 ,研究了光照 、温度 、植物生长调节剂等条件对三角枫愈伤组织诱导生长和总黄酮含量的影
响。结果表明:光照对愈伤组织中总黄酮的积累有极显著影响 , 对愈伤组织鲜重生长有显著影响 , 对愈伤组织干重
生长影响较小。与暗条件相比 , 连续光照不利于愈伤组织形成 , 但有利于愈伤组织中总黄酮积累 , 间断性光照有利
于愈伤组织形成 , 但不利于总黄酮积累;黑暗不利于愈伤组织中总黄酮积累。三角枫愈伤组织生长及黄酮类化合
物生物积累的适宜温度为 25℃, 与之相比 ,低温(15℃)或高温(35℃)培养时愈伤组织生长及总黄酮积累均受到抑
制 , 变温(15℃转 25℃、25℃转 35℃)培养减弱愈伤组织生长 ,不利于黄酮的积累。 4种供试植物生长调节物质对三
角枫叶愈伤组织生长和总黄酮积累的影响均达到了极显著水平 , 愈伤组织生长的最佳生长调节剂组合是 0mg/L
2, 4-D+1.0mg/L6--BA+0.5mg/LNAA+0.5 mg/LIBA;促进总黄酮积累的最佳生长调节剂组合是 0mg/L2, 4-D
+1.5mg/L6--BA+1.0 mg/LNAA+1.0 mg/LIBA。
关键词:三角枫;愈伤组织;总黄酮
中图分类号:Q946.8, S722.3+7　　文献标志码:A　　文章编号:1000--1522(2010)01--0142--05
LIUYu-min1;LIUYa-min1;MAMing1, 2;HEBing-hui1.Influenceofcultureconditionsonthe
growthofcalusandcontentoftotalflavonoidsinAcerbuergerianumMiq.JournalofBeijing
ForestryUniversity(2010)32(1)142--146 [ Ch, 21 ref.]
1 ColegeofResourcesandEnvironment, SouthwestUniversity, Chongqing, 400716, P.R.China;
2 ColegeofForestry, NorthwestA＆ FUniversity, YanglingDistrict, ShaanxiProvince, 712100, P.R.
China.
TheobjectiveofthisresearchwastouseMSmediumtoanalyzetheinfluenceoflight, temperature
andplantgrowthregulatorsonthegrowthofcalusandcontentoftotalflavonoidsinAcerbuergerianum
Miq.Resultsshowedthatlighthadanextremelysignificantinfluenceontheaccumulationoftotal
flavonoids, andasignificantinfluenceonthegrowthoffreshweightofcalus, whereasitsinfluenceon
thegrowthofdryweightofcaluswasnotsignificant.Theoptimumtemperatureforthegrowthofcalus
andaccumulationoftotalflavonoidswas25℃.Thegrowthofcalusandaccumulationoftotalflavonoids
weresuppressedbothatlow-temperature(15℃)andhigh-temperature(35℃).Comparedwiththe
constanttemperatureat25℃, temperatureshifts(15℃ to25℃ and25℃ to35℃)reducedthegrowthof
calusaswelastheaccumulationoftotalflavonoids.Efectsoffourkindsofplantgrowthregulatorson
thegrowthofleafcalusandaccumulationoftotalflavonoidswereextremelysignificant.Theoptimum
combinationofplantgrowthregulatorsforthegrowthofleafcaluswas0 mg/L2, 4-D+1.0 mg/L
6--BA+0.5 mg/LNAA+0.5 mg/LIBA, whiletheoptimumcombinationfortheaccumulationoftotal
flavonoidswas0 mg/L2, 4--D+1.5 mg/L6-BA+1.0mg/LNAA+1.0mg/LIBA.
Keywords　 AcerbuergerianumMiq.;calus;totalflavonoids
DOI :10.13332/j.1000-1522.2010.01.010
　　三角枫 (AcerbuergerianumMiq.)又称丫枫 、鸡
枫 ,是槭树科(Aceraceae)槭树属(Acer)落叶乔木树
种 ,高达 20m;主要分布长江流域中下游海拔 1 000
m以下的低山 、平原 ,华北 、华南 、西南各省区有栽
培;三角枫喜湿润肥沃的酸性土及中性土 ,稍耐荫;
树皮光滑;叶 、果雅致 ,为良好的观赏绿化树种;种子
可榨油 [ 1] 。黄酮类物质是植物中普遍存在的次生
代谢物 ,它具有保护心血管系统 、护肝 、抗肿瘤 、抗病
毒 、抗消化性溃疡 、镇痛 、止咳 、平喘等重要的药用价
值 [ 2] ,还具有清除自由基 、抗氧化等生物活性 [ 3] ,也
可用作食品 、化妆品的天然添加剂 [ 2] ,市场开发潜
力很大 。
在利用植物细胞培养技术生产有用次生代谢产
物的研究中 ,诱导愈伤组织的形成是其首要的一
步 [ 4] ,但植物愈伤组织生长和次生代谢物合成过程
并不一致 ,对于多数植物通过改变培养条件能够解
决细胞生长和次生代谢物合成之间的矛盾[ 5] 。三
角枫本身的黄酮含量就比较高(其中干叶片总黄酮
含量为 1.13mg/g,枝段总黄酮含量为 0.48 mg/g),
通过诱导其愈伤组织生长还有可能增加其次生代谢
物(黄酮)的含量 ,使三角枫可以作为药源植物进一
步开发 。迄今为止关于三角枫相关方面的研究尚未
见报道 ,因此 ,本试验将系统的研究培养条件对三角
枫愈伤组织生长及总黄酮含量的影响 ,为筛选三角
枫黄酮类化合物高产愈伤组织培养体系奠定基础 ,
为三角枫资源综合开发利用提供理论依据 。
1　材料和方法
1.1　试验材料及处理
愈伤组织诱导供试材料来源于西南大学校园内
生长健壮的三角枫树 , 4月初取树干基部萌发的幼
嫩枝条和幼叶 ,依次用自来水冲洗 2 h, 75%的乙醇
浸泡 30 s, 4%的次氯酸钠浸泡 8 min,无菌水冲洗
5 ～ 6次 ,再用无菌滤纸吸干表面水分 ,叶片剪成 25
mm2方形小块 ,枝条切成长 5 mm的小段 ,分别接种
于供试培养基上进行愈伤组织诱导和培养 。
1.2　愈伤组织培养
光照对愈伤组织生长和总黄酮含量影响试验:
培养基为 MS+0.5 mg/LIBA,培养条件为 pH值
5.8、温度 25℃、空气相对湿度 80%。
温度对愈伤组织生长和黄酮含量影响试验:培
养基为 MS+0.5mg/LIBA,培养条件为 pH值 5.8、
光照时间 12 h/d、光照强度 1 200 lx、空气相对湿度
80%;变温培养时各温度的培养时间均为 10 d。
生长调节剂对愈伤组织生长和总黄酮含量影响
试验:培养基为 MS,培养条件为 pH值 5.8、温度
25℃、光照时间 12h/d、光照强度 1 200lx、空气相对
湿度 80%;对 2, 4-D(0、 1.0、 2.0 mg/L)、 6-BA
(0.5、1.0、1.5 mg/L)、NAA(0、0.5、1.0 mg/L)、IBA
(0、0.5、1.0 mg/L)4种植物生长调节剂进行 L9
(34)正交试验。
以上培养每个处理接种 5瓶 ,每瓶接种 3块 ,培
养 20 d收获 ,测定愈伤组织生长和总黄酮含量 ,总
黄酮含量测 2个重复取均值。
愈伤组织诱导率 =愈伤化个体数存活个体总数 ×100%
1.3　总黄酮含量测定
采用文献 [ 6]的总黄酮测定方法。
1.4　数据处理
采用 DPS软件进行统计分析 。
2　结果与分析
2.1　光照对愈伤组织生长及总黄酮积累的影响
采用了日光灯连续光照 、12 h/d光照及黑暗 3
种光照形式 ,进行三角枫枝段和叶片的愈伤组织诱
导及培养 。结果表明(表 1):光照对叶片和枝段的
愈伤组织总黄酮积累均有极显著影响 ,对叶片和枝
段的愈伤组织鲜重生长均有显著影响 ,对叶片和枝
段的愈伤组织干重生长影响差异均不显著。每天连
续光照不利于愈伤组织生长 ,但有利于总黄酮的积
累;在连续光照的条件下 ,叶愈伤组织总黄酮含量是
黑暗条件下的 7倍 ,茎愈伤组织总黄酮含量是黑暗
条件下的 10倍 ,光照对黄酮积累具有明显的促进作
用。间断性光照有利于愈伤组织的诱导 ,且间断性
光照条件下诱导的愈伤组织生长好 ,呈鲜绿色 ,质地
较硬;但间断性光照不利于黄酮的积累。黑暗对愈
伤组织生长影响较小 ,暗中诱导的愈伤组织生长较
好 ,呈浅黄 、浅褐或乳白色 ,质地较软;但黑暗条件对
愈伤组织中总黄酮的积累有抑制作用。在不同光照
条件下 ,接种几乎相同质量的外植体时 ,枝段和叶片
均在连续性光照条件下获得的总黄酮产量最高 ,黑
暗条件下获得的总黄酮产量最低 。相同光照条件
下 ,三角枫叶片愈伤组织生长及总黄酮产量均高于
枝段 。光照对三角枫不同外植体(叶 、茎)愈伤组织
生长和总黄酮积累的影响趋势基本相同 。
2.2　温度对愈伤组织生长及总黄酮积累的影响
采用低温(15℃)、常温(25℃)、高温(35℃)、变
温(15℃※25℃和 25℃※35℃)等温度条件进行三
角枫枝段和叶片愈伤组织诱导及培养 ,结果表明
(表 2):三角枫枝段和叶片愈伤组织生长及总黄酮
143　第 1期 刘玉民等:培养条件对三角枫愈伤组织生长及总黄酮含量的影响
表 1　光照对三角枫愈伤组织生长及总黄酮积累的影响
Tab.1　EffectsoflightoncallusgrowthandtotalflavonoidsaccumulationinA.buergerianum
光照
时间
接种枝段
重量 /g
枝段愈伤组织
诱导
率 /%
生长
情况
鲜重生
长量 /g
干重生
长量 /g
总黄酮
含量 /
(mg·g-1)
总黄酮
产量 /
mg
接种叶
片质量 /g
叶片愈伤组织
诱导
率 /%
生长
情况
鲜重生
长量 /g
干重生
长量 /g
总黄酮
含量 /
(mg· g-1)
总黄酮
产量 /
mg
黑暗 0.21 87 +++ 3.73bA 0.32aA 0.29cC 0.09 0.095 93 +++ 4.05bA 0.53aA 0.38cC 0.20
每天
12h
光照
0.20 93 ++++ 3.84aA 0.34aA 1.83bB 0.62 0.092 100 ++++ 4.18aA 0.52aA 1.63bB 0.85
连续
光照 0.23 87 ++ 3.14cB 0.36aA 2.52aA 0.91 0.094 87 +++ 3.58cB 0.49aA 2.61aA 1.28
注:1)同列数字后不同大 、小写字母分别表示差异 0.01、 0.05显著水平。 2)+.生长差;++.生长一般;+++.生长较好;++++.生长
好。 3)表中为愈伤组织干重的总黄酮含量。表 2、3同此。
生物合成的适宜温度均为 25℃。当低温(15℃)或
高温(35℃)培养时 ,枝段和叶片愈伤组织生长及黄
酮形成均受到抑制。低温(15℃)或高温(35℃)培
养时 ,愈伤组织鲜重 、干重及愈伤组织中黄酮的总量
均明显低于常温(25℃)下培养的结果。其中培养
温度在 15与 35℃时三角枫叶片愈伤组织鲜重分别
为 25℃时的 66%和 73%,叶片愈伤组织黄酮类化
合物总量分别只有 25℃时的 19%和 28%,枝段愈
伤组织鲜重分别为 25℃时的 62%和 69%,枝段愈
伤组织黄酮类化合物总量分别只有 25℃时的 16%
和 29%,变温培养对愈伤组织生长影响与 25℃时差
异不明显 ,但对黄酮积累影响差异显著;温度由 15
到 25℃或由 25到 35℃叶黄酮积累仅为 25℃培养时
的 43%和 53%。在不同温度条件下 ,接种几乎相同
质量的外植体时 ,枝段和叶片均在 25℃条件下获得
的总黄酮产量最高 , 15℃条件下获得的总黄酮产量
最低 。相同温度条件下 ,三角枫叶片愈伤组织生长
及总黄酮产量均高于枝段。温度对三角枫叶和茎愈
伤组织生长和总黄酮积累的影响趋势基本相同。
表 2　温度对三角枫愈伤组织生长及总黄酮积累的影响
Tab.2　EffectsoftemperatureoncallusgrowthandtotalflavonoidsaccumulationinA.buergerianum
温度 /
℃
接种枝
段重
量 /g
枝段愈伤组织
诱导
率 /%
生长
情况
鲜重生
长量 /g
干重生
长量 /g
总黄酮
含量 /
(mg· g-1)
总黄酮产
量 /mg
接种叶
片质
量 /g
叶片愈伤组织
诱导
率 /%
生长
情况
鲜重生
长量 /g
干重生
长量 /g
总黄酮
含量 /
(mg· g-1)
总黄酮
产量 /mg
15 0.21 87 + 2.39eC 0.23cA 0.42eD 0.10 0.095 93 + 2.85dC 0.38bA 0.46dD 0.17
25 0.20 87 ++++ 3.84aA 0.34aA 1.85aA 0.63 0.092 100 ++++ 4.33aA 0.54aA 1.65aA 0.89
35 0.26 80 ++ 2.64dC 0.24bcA 0.75dC 0.18 0.094 87 ++ 3.15cB 0.37bA 0.67cC 0.25
15※25 0.23 87 ++ 3.42cB 0.31aA 0.83cC 0.26 0.093 93 +++ 4.08bA 0.52aA 0.71cBC 0.37
25※35 0.25 87 ++ 3.68bA 0.30abA 0.98bB 0.29 0.090 100 ++ 4.18bA 0.51aA 0.87bB 0.44
2.3　植物生长调节剂对叶片愈伤组织生长及总黄
酮积累的影响
以叶片为外植体 ,用正交试验 L9(34)对 4种植
物生长调节剂进行优化 。正交试验结果表明(表
3):不同植物生长调节剂组合条件下 ,叶片愈伤组
织诱导生长和总黄酮含量差异较大。经直观分析结
合极差分析知 ,促进三角枫叶片愈伤组织生长和总
黄酮积累的处理组合并不相同 ,促进愈伤组织生长
的最佳处理组合是 A1B2C2D2 ,即 0 mg/L2 , 4-D+
1.0mg/L6--BA+0.5 mg/LNAA+0.5 mg/LIBA,
该处理的愈伤组织干物质增长量最大 ,达到 0.79 g,
且愈伤组织生长好 ,呈鲜绿色 ,质地较硬 。但促进总
黄酮积累的最佳处理组合是 A1B3C3D3 , 即 0 mg/L
2, 4--D+1.5mg/L6-BA+1.0mg/LNAA+1.0mg/
LIBA该处理的愈伤组织总黄酮积累最大 ,达到
4.43 mg/g。总黄酮产量最佳激素处理组合为
A3B1C3D2 ,即 2.0 mg/L2, 4-D+0.5 mg/L6-BA+
1.0 mg/LNAA+0.5 mg/LIBA,该组合下总黄酮产
量最大(2.61mg)。经方差分析(表 4), 4种植物生
长调节剂对三角枫叶愈伤组织生长和总黄酮积累的
影响均达到了极显著水平(P<0.01)。
144 北　京　林　业　大　学　学　报 第 32卷　
表 3　植物生长调节剂组合 L9(34)对三角枫叶愈伤组织生长和总黄酮含量的影响
Tab.3　EffectsofplantgrowthregulatorsL
9
(34)oncalusgrowthandtotalflavonoidscontentofA.buergerianumleaves
实验号
A B C D
2, 4--D/
(mg· L-1)
6--BA/
(mg· L-1)
NAA/
(mg· L-1)
IBA/
(mg· L-1)
接种
叶片
质量 /g
愈伤组织
生长
情况
鲜重增
长量 /g
干重增
长量 /g
总黄酮含
量/(mg·g-1)
总黄酮产
量 /mg
1 1(0) 1(0.5) 1(0) 1(0) 0.095 + 1.35 0.05hG 1.25fF 0.06
2 1 2(1.0) 2(0.5) 2(0.5) 0.092 ++++ 4.91 0.79aA 3.20dD 2.53
3 1 3(1.5) 3(1.0) 3(1.0) 0.094 ++ 2.96 0.50eD 4.43aA 2.22
4 2(1.0) 1 2 3 0.093 +++ 3.34 0.35gF 0.18gG 0.06
5 2 2 3 1 0.090 +++ 3.20 0.39fE 2.62eE 1.02
6 2 3 1 2 0.092 +++ 4.34 0.57dC 3.40cC 1.94
7 3(2.0) 1 3 2 0.093 ++++ 4.93 0.60cBC 4.35aAB 2.61
8 3 2 1 3 0.093 ++++ 6.87 0.59cdC 3.34dD 1.97
9 3 3 2 1 0.090 ++++ 5.69 0.62bB 4.20bB 2.60
K1 2.68 1.99 2.42 2.10
K2 2.62 3.53 3.52 3.93 干总生长量K
3 3.59 3.37 2.95 2.86
R 0.16 0.26 0.18 0.31
K1 17.66 11.59 15.83 16.14
K2 12.47 18.04 15.08 21.90 总黄酮含量K3 23.59 23.09 22.78 15.65
R 　1.85 　2.09 　1.28 　1.04
表 4　植物生长调节剂组合对三角枫叶片愈伤组织生长和总黄酮含量影响方差分析表
Tab.4　Varianceanalysisontheeffectsofplantgrowthregulatorsoncalusgrowthandtotal
flavonoidscontentofA.buergerianumleaves
叶愈伤组织增长量 叶总黄酮含量
变异来源 平方和 自由度 均方 F 变异来源　 平方和 自由度 均方 F
2, 4--D 10.261 8 2 5.130 9 1 446.96 2, 4--D 0.098 5 2 0.049 2 805.72
6--BA 13.094 3 2 6.547 2 1 846.35 6--BA 0.239 0 2 0.119 5 1 955.27
NAA 6.017 3 2 3.008 6 848.46 NAA 0.100 9 2 0.050 4 825.36
IBA 4.034 2 2 2.017 1 568.83 IBA 0.281 7 2 0.140 9 2 305.18
误差 0.031 9 9 0.003 6 误差 0.000 6 9 0.000 1
3　讨　　论
不同植物愈伤组织在光或暗培养条件下增长量
的表现不同 ,有研究认为光照在诱导分化时可激活
某些酶的活性和光诱导的叶绿体或叶绿体代谢产
物 [ 7] 。光照条件下 ,长春花(Catharanthusroseus)组
织培养细胞生长速度较快[ 8] , 而光照对甘草
(Glycyrhizauralensis)愈伤组织生长影响不大 [ 9] ;但
也有报道 ,黑暗对愈伤组织的生长是有利的 [ 10] 。多
数植物细胞在光或暗培养条件下次生代谢物的合成
量相差很大 [ 11--12] ,光影响植物愈伤组织培养时次生
代谢产物的积累 [ 13] ,光照对许多植物中黄酮类化合
物的合成具有诱导作用 [ 14] 。杨林 [ 4]研究发现光下
培养的银杏(Ginkgobiloba)愈伤组织可以积累黄酮
类化合物 ,而暗中培养的愈伤组织中测不到黄酮类
化合物 。但也有人认为光因子对次生物质积累的影
响各异 ,这可能与培养的细胞系及其培养条件以及
要获得的终产物有关 [ 9] 。本研究认为 ,每天间断性
光照是三角枫愈伤组织形成的最佳条件 ,而连续光
照不利于愈伤组织的形成;连续光照是三角枫愈伤
组织总黄酮积累的最佳条件 ,该光照条件下获得的
总黄酮产量最高;而黑暗环境不利于愈伤组织总黄
酮的积累;光照对植物愈伤组织生长和黄酮类化合
物积累的影响并不相同 。
温度是影响植物愈伤组织诱导和次生代谢物形
成的一个重要因素 ,但温度对不同植物的影响差别
却很大 ,植物细胞培养物适宜生长的温度范围一般
为 15 ～ 32℃,而次生代谢物形成的最适温度往往与
之不同[ 15] ;也有研究认为愈伤组织生长及黄酮生物
合成的适宜温度基本相同 [ 9, 16] 。温度梯度变化能大
大提高天山雪莲(Sausureainvolucrata)培养物有效
成分的含量[ 17] ,却不利于其分化 [ 18] 。本研究认为 ,
三角枫愈伤组织生长和总黄酮积累的最适温度为
25℃,该温度条件下获得的总黄酮产量最高;适度变
145　第 1期 刘玉民等:培养条件对三角枫愈伤组织生长及总黄酮含量的影响
温对愈伤组织影响不大 ,但不利于黄酮积累;低温
(15℃)和高温(35℃)均不利于愈伤组织生长和总
黄酮积累。因此在利用诱导愈伤组织生产黄酮类化
合物时 ,要特别注意温度对不同植物影响的差异。
植物生长调节剂是植物组织培养中的关键因
子 ,不仅影响细胞生长 , 还影响细胞次生代谢产物
的合成 ,组织培养时经常在培养基中加入 1种或几
种植物生长调节剂 ,这些物质的种类 、浓度或组合稍
加改变 ,往往能造成次生代谢产物含量的显著变化 。
陈发兴等[ 19]研究发现:6-BA和 NAA的不同浓度组
合 ,能提高银杏愈伤组织中黄酮苷的含量;杨世海
等 [ 20]在培养基中添加不同浓度的 NAA,能明显增
加甘草愈伤组织中甘草素和异甘草素的含量;上官
新晨 等[ 21] 研 究发 现 促进 青 钱 柳 (Cyclocarya
paliurus)愈伤组织生长和黄酮积累的最佳激素组合
是相同的。而在本试验中 ,不同的植物生长调节剂
处理组合 ,对三角枫愈伤组织的生长和总黄酮含量
和总黄酮产量的影响不同。在实践应用中 ,应根据
不同的需求目标 ,选择与之相适应的最佳激素组合 。
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(责任编辑　赵　勃)
146 北　京　林　业　大　学　学　报 第 32卷