全 文 ：收稿日期:2006-08-26。
作者简介:张伟艳(1982～ ),女 ,在读硕士研究生;研究方向:园林植物与观赏园艺。
通讯作者:王　玲(1972～ ),女 ,讲师;主要从事园林植物应用方面的教学与研究。
东北 3种野生鸢尾种子生物学比较研究
张伟艳　王　玲　卓丽环　孙　颖
(东北林业大学园林学院　黑龙江哈尔滨　150040)
摘要:对鸢尾属中东北的 3个种子具翅的野生种:水生种玉蝉花( Iris en sata Thunb. )、北陵( Iris typh ifolia Kitag)、旱生种
野鸢尾( Iris d ichotom a Pal.l )的种子从形态 、萌发实验 、超显微结构方面进行了研究。 结果表明:三者种子形态差异很
大;都适合变温(30℃ /20℃, 8 h光照 /16 h黑暗)的发芽条件;玉蝉花存在种源差异;超显微结构也显著不同。并探讨了
超显微结构与进化的关系。
关键词　野生鸢尾　种子　萌发　超显微结构
Comparative S tudy on Seeds B io logy of Three Species of Iris
ZhangW eiyan, W ang L ing, Zhuo L ihuan, Sun Y ing
(College o f horticulture o fNo rtheast Fo restry un iversity, He ilong jiangH arb in 150040)
Abstract:Iris ensa ta Thunb. , Iris typh ifoliaK itag. , Irisd ichotoma Pal.l distribute in theNo rtheast o fChina.
The research inc lude:to obse rve the seed ex ternal shape, to study the germ ina tion in different condition o f ex-
pe riment and to compare the m icro-structure o f seeds of the three species. The resu lt of study show s:the ap-
pearance shapes o f the seeds a re w idely different, The chang ing temperature (30℃ /20℃, the illum ination in
8 hours /the dark in 16 hou rs) is su itable fo r the three species of seeds, Seeds of Iris ensa ta from d iffe rent are-
as a re d iffe rent, andm icro-structure charac te rs among them have rem arkable diffe rences. And the re lationship
be tw eenm icro-structure characters and evo lution w as discussed.
Key words　 Iris　Seed　G erm ina tion　M icro-struc ture
野生花卉以其特有的观赏价值和巨大的开发利用潜力越来越受到人们的重视。鸢尾属中的许多野生种以其
奇特的花形 、叶形以及对环境的不同适应性 ,有着较广泛的园林应用价值。鸢尾属植物可以用种子繁殖和营养繁
殖 ,种子繁殖可增强物种的稳定性 ,而营养繁殖会使种群的遗传多样性下降 [ 1] ,同时 ,种子生物学研究是其它研
究的基础 。因此 ,本文选择研究分布于东北地区水生及旱生的种子具翅的 3种野生鸢尾:玉蝉花 ( Iris ensata
Thunb. )、北陵( Iris typh ifolia K itag. )、野鸢尾( Iris d ichotoma Pal.l )为研究对象 ,进行对比研究。种子形态特征
及超显微结构研究为鸢尾属分类 、系统演化提供基础材料 ,发芽实验为野生鸢尾的开发 、园林育种 、园林应用打下
良好的基础 。
表 1　实验材料
编号 种名 采集年份 采种地 贮存方式
1号 玉蝉花 Iris en sa ta Thunb. 2003夏秋 帽儿山 室温贮存
2号 玉蝉花 Iris en sa ta Thunb. 2003夏秋 海林 室温贮存
3号 北陵 Iris yph ifol ia K itag. 2003夏秋 哈尔滨师范大学院内 室温贮存
4号 野鸢尾 Iris d icho tom a Pal.l 2003夏秋 安达 室温贮存
1　实验材料
　　实验所用种子材料见表 1。
2　实验方法
2. 1　种子形态比较
(1)用目测法观察种子外部形态 。
(2)用电子天平称种子千粒重。
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DOI牶牨牥牣牨牰牭牴牥牤j牣cnki牣牨牥牥牨牠牬牱牥牭牣牪牥牥牰牣牨牪牣牥牭牨
2. 2　种子发芽实验
用光照培养箱进行种子发芽实验 ,实验分为 4组 ,每组条件设置见表 2。采用常规的发芽实验[ 2] ,对发芽率 、
发芽势 、发芽指数 、日均发芽率进行统计 ,并作差异显著性比较分析 。
表 2　发芽实验条件设置
组数 光照时间(h)
光照时的温度
(℃)
黑暗时间
(h)
黑暗时的温度
(℃)
1组 16 30 8 20
2组 8 30 16 20
3组 8 25 16 25
4组 0 0 25 25
2. 3　种子超显微结构比较
在扫描电子超显微镜下进行观察 ,种皮雕纹纹饰
分别放大 300倍及 1 000倍并进行拍照。
3　实验结果与分析
3. 1　种子形态比较
3种鸢尾属植物种子形态 、千粒重比较见表 3。
表 3　种子形态比较
种名 形状 种翅 种　　皮 种子大小 千粒重(g)
玉蝉花 多为扁平的长圆形 、扇形或近圆形
具周翅 ,厚度明显
不均匀
种皮薄 ,紧贴胚乳 ,成熟种子种皮为肉桂
棕色 ,稍具光泽 种子大小差异较大 9. 23
北陵 多为扁圆形或扁半圆形 边缘较厚 ,呈翼状
成熟种子种皮为棕褐色或黑褐色。表面
稍具光泽。 种子大小差异较小 13. 53
野鸢尾 椭圆形 种子两侧具有小翅 表面具褶皱 ,种皮薄 ,紧贴胚乳。成熟种子种皮为暗黑色或暗褐色 ,无光泽 种子大小差异较小 5. 69
鸢尾属这 3种鸢尾的种子外观形态差异很大 ,肉眼即可进行区分。水生种玉蝉花种子具周边薄翅 、北陵种子
周边呈翼状 ,都有助于种子浮于水上 ,有利于水生植物种子传播。野鸢尾种子小 ,种子两侧具有小翅 ,由于其为旱
生植物种 ,种翅有利于其借助风力传播。翅的存在是一种适应性的表现 。这 3种种子大小相比较 ,由大到小依次
为玉蝉花 、北陵 、野鸢尾 ,从千粒重上比较依次是北陵 、玉蝉花 、野鸢尾。
表 4　不同处理下 1、2、3、4号种子发芽结果
组 　　始 发芽 日 (d)　　 　　发　芽　率　(%)　　 　　发 芽 势 (%)　　
号 1号 2号 3号 4号 1号 2号 3号 4号 1号 2号 3号 4号
1组 7 6 4 4 7. 8 45. 2 83. 4 94. 1 0. 2 25. 2 74. 5 73. 2
2组 7 6 3 4 8. 3 59. 1 94. 0 95. 0 8. 0 36. 5 87. 5 84. 5
3组 8 7 4 4 1. 8 10. 0 53. 7 83. 6 1. 5 8. 0 39. 6 68. 2
4组 9 7 4 4 0. 8 14. 2 67. 0 40. 7 0. 7 10. 0 43. 2
组
号
　　　　　发　芽　指　数　　　　　 　　 　　日 均发 芽率 (%)　　 　　
1号 2号 3号 4号 1号 2号 3号 4号
1组 0. 41 1. 56 4. 24 4. 02 2. 60 4. 52 11. 91 11. 76
2组 0. 53 2. 37 4. 55 4. 65 2. 77 7. 39 11. 75 15. 83
3组 0. 06 0. 53 2. 80 4. 73 1. 8 3. 33 8. 95 11. 94
4组 0. 04 0. 74 2. 91 1. 30 0. 8 3. 55 7. 44 5. 81
3. 2　种子发芽实验
各种种子发芽实验结果见表 4。
从玉蝉花发芽结果看 ,在各种处
理方式下 ,取自海林的玉蝉花和种子 ,
各项发芽指标都明显高于采自帽儿
山 ,而且发芽早于采自帽儿山的种子 ,
并且有资料报道 [ 3] ,引种于烟台师范
学院生物院内的玉蝉花 ,在与本实验
同样的处理下 ,萌发率约为 30%,可
充分说明其种内存在地域差异 。建议
在玉蝉花的分布区内布点采种取样 ,
测其种子活力等各项指标 ,确定最佳
种源 , 进而开发应用 ,以节省人力物
力 ,避免资源浪费 , 并可达到较好
效果。
3种种子均为 7 d内开始萌发 ,玉蝉花萌发相对较晚 ,从各种种子的萌发情况比较可以看出:种子在不同实验
处理条件下的发芽率显著不同 。三者都是变温的好于恒温的 ,在 2组 30℃ 8 h光照 , 20℃ 16 h黑暗的条件下 ,发
芽率 、发芽势最高 ,发芽速度快 ,整齐度高 。在该发芽条件下 ,把玉蝉花取自海林的种子和野鸢尾 、北陵种子相比
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较可发现:在发芽率上 ,北陵可达 94. 0%,野鸢尾可达 95. 0%,玉蝉花可达 59. 1%,说明北陵 、野鸢尾种子具有优
质种子的特点;且二者发芽特性比较相似 ,都具有良好的吸水性 ,发芽较早;从发芽势 、发芽指数和日均发芽率上
看 ,北陵和野鸢尾的发芽整齐度高 、发芽速度快 ,明显高于玉蝉花。
对 3、4组的发芽情况进行比较 ,分析有无光照处理对种子萌发的影响 ,进行 t检验:用平均值的成对二样本
分析 ,得出 2号玉蝉花 p=0. 067 3>0. 05,说明有无光照处理差异不显著;3号北陵 p=0. 035 7<0. 05,说明有无
光照处理两者差异较显著;4号野鸢尾 p=0. 008 3<0. 05,说明有无光照处理两者差异显著 。可见:玉蝉花种子
发芽对光照不敏感 ,野鸢尾比较喜光照 ,北陵喜短光照 ,根据各自种子的不同习性可知其适宜的萌发环境 ,为引种
驯化奠定基础。
图 1　玉蝉花种子超显微结构放大 300倍和 1 000倍
图 2　北陵鸢尾种子超显微结构放大 300倍和 1 000倍
图 3　野鸢尾种子超显微结构放大 300倍和 1 000倍
3. 3　种子超显微结构比较
近 30年来 ,种子表面的细微结构形态
在分类学和系统学中的价值引起了人们的
高度重视[ 4] 。本文对玉蝉花 、野鸢尾 、北
陵的电镜扫描图片进行了比较分析。
(1)玉蝉花:玉蝉花的种子初级雕纹
都为纵条状网纹纹饰 (图 1)。网眼凹陷较
浅 ,网壁隆起不明显 ,多数具有不很凸起的
网脊 ,网眼大小不均 ,由不规则四边形或五
边形组成 ,有的呈长条状;各网胞网脊连接
处为下凹明显沟槽 ,界限清晰 。次雕纹由
次生壁加厚的不规则波状褶皱构成。
(2)北陵鸢尾:北陵种子初级雕纹为
网状纹饰(图 2),没有方向性 ,网眼凹陷 。
背面网眼大小不很规则 ,由近正五边形和
不规则六边形组成;网脊突出不太明显 ,网
壁较窄 ,不同网眼的网脊间有明显的沟槽 ,
次雕纹平滑 ,有稀疏的圆形突起 。
(3)野鸢尾:野鸢尾种子初级雕纹为
网纹纹饰(图 3)。网胞异形 ,网壁有的微
隆起 、有的不隆起 ,网脊不明显或无 ,没有
方向性 , 网眼大小较均匀 ,但形状不太很
规则 ,由不规则的五边形或六边形组成 ,各
网眼之间有明显的沟槽 ,界限清晰 。次雕
纹纹饰为皱波状 。
从超显微结构上比较:3个种种皮的
超显微结构都是网状纹饰 ,网胞明显 ,且网
眼均凹陷 ,网脊突出 ,但凹陷程度为玉蝉花
>野鸢尾 >北陵;玉蝉花 、北陵各网胞连接
处的网脊之间有明显沟槽 ,而野鸢尾各网
胞之间结合比较紧密 ,网脊之间无沟槽 。
玉蝉花网眼较大 ,由纵向长条状的不规则的四边形或五边形组成 ,北陵与旱生植物野鸢尾的网眼较玉蝉花小 ,且
两者网眼的大小相近 、形状相似 ,且由近规则的五边形或六边形组成 ,但北陵网眼表面比较平滑 ,不具有次级雕纹
纹饰;玉蝉花 、野鸢尾具有次级雕纹纹饰 ,玉蝉花为不规则波状乳突构成 ,而野鸢尾次级雕纹为疣状或条状乳突构
成且尤为明显。从演化趋势看 , Co rner(1976)认为种子较大并且种皮纹饰简单的是原始特征 ,种子较小并且种皮
纹饰复杂的为次生特征。可以看出北陵具有较原始的特征 ,野鸢尾具有较近化的特征 ,玉蝉花介于两者之间。种
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皮超显微结构不仅与植物的遗传性 、亲缘关系相联系 ,而且与种子的萌发有着极为密切的关系 [ 5] ,从三者种皮透
水性与种皮超显微结构的关系可推断出以下几点:玉蝉花网眼凹陷较深 ,次级雕纹呈波状乳突 ,网脊之间具沟槽 ,
这些有利于其吸水 、透气 ,但其种皮表面具油脂 ,所以在很大程度上抑制了玉蝉花的吸水透气性 ,这可能是其萌发
相对较晚的原因之一 。北陵不具有次级雕纹纹饰 ,不利于其吸水 、透气 ,但网胞连接处网脊之间沟槽很明显 ,且网
眼小 ,相对增加了网脊之间沟槽的面积 ,有利于增强其吸水透气性;野鸢尾网胞的网脊之间结合比较紧密 ,但网眼
凹陷较深 ,次级雕纹的乳突尤为明显 ,也会增强种皮的透水 、透气性 。这可能是导致二者萌发相对较早的原因
之一。
种子微形态特征的多样性不仅在很大程度上表达了遗传的多样性和稳定性 ,而且具有重要的系统学和分类
学意义 ,有助于一些分类问题的解决 。从种皮超显微结构很容易区分三者 ,可以作为一个分类依据。但是生活在
不同生境中的同一物种 ,由于基因型和生境的共同作用 ,可导致不同的表型特征 [ 6] ,这种种皮超显微结构的差异
是否和地理分布或其它因素有关 ,还需深入研究。
4　结论与建议
4. 1　结　论
(1)北陵与玉蝉花种子具周翅或翼 ,利于水生植物种子传播;野鸢尾种子两侧具有小翅 ,有利于其作为旱生
植物的风力传播 。
(2)从种子外部形态看 ,鸢尾属 3个种的种子外观形态差异很大 ,肉眼即可进行区分。从千粒重上比较 ,大
小关系依次为:玉蝉花 >北陵 >野鸢尾 ,而且千粒重差异显著 。
(3)玉蝉花的种子品质存在地域之间的差异。
(4)本实验中 3种种子都适应变温 (30℃ /20℃, 8 h光照 /16 h黑暗 )的发芽条件 ,恒温处理对玉蝉花 、北陵
发芽不利 ,无光照的恒温处理对野鸢尾发芽不利;野鸢尾种子发芽比较喜光照 ,北陵喜短光照 ,玉蝉花对光照不
敏感。
(5)从超显微结构上比较:3个种种皮的超显微结构都是网状纹饰 ,但差异较明显 。北陵具有较原始的特
征 ,野鸢尾具有较近化的特征 ,玉蝉花介于两者之间 。次级雕纹纹饰的有无 、纹饰突起程度及网胞连接处网脊之
间的沟槽是影响种皮透气性 、透水性及保水性的主要原因。
4. 2　建　议
(1)黑龙江省可在水景中应用的植物种类较少 ,玉蝉花作为分布于黑龙江省的水生植物 ,在园林植物造景中
未发挥其优势;从其分布生境看 ,北陵具有较广泛的环境适应性 ,可以扩大其应用范围 ,从水生到陆地栽培均可使
用 ,且具有一定的抗盐碱性;旱生的野鸢尾具有较强的抗旱 、耐盐碱的特性 ,决定了其在北方土地盐碱化较严重的
城市将有较好的园林应用价值 。 3种野生鸢尾从观花 、观叶上都具有较高的观赏价值 ,但我省对鸢尾属植物开发
利用较欠缺 ,建议加强野生鸢尾种质资源的调查与保护 ,采取适当方法建立野生鸢尾驯化栽培试验基地 ,进而对
其开发 、利用 。
(2)玉蝉花存在种源差异 ,建议在其分布区内定点采样取种 ,确定最佳种源地 ,对其进行种子繁殖可以避免
盲目引种造成的资源浪费 ,并且可以达到较好的预期效果。北陵 、野鸢尾是否也存在种源之间的差异有待进一步
研究。
参考文献
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