全 文 ：＊ 通迅作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｙｌ８８０２＠１６３．ｃｏｍ
收稿日期：２０１２－０５－０１；修回日期：２０１２－０６－１５
基金项目：内蒙古自然科学基金项目（２０１０ＭＳ０４１１）；内蒙古民
族大学科研创新团队建设计划项目（ＮＭＤ１０－０３）资助
作者简介：张浩（１９８２－ ），男（汉族），内蒙古锡林浩特市人，内蒙
古民族大学硕士研究生，研究方向为牧草栽培与种质资源，Ｅ－ｍａｉｌ：
ｈａｏ８８５３３２０＠ｆｏｘｍａｉｌ．ｃｏｍ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１２）０６－０００７－０６
虉草种子休眠机理与休眠破除方法初探
张　浩，张永亮＊，高　凯
（内蒙古民族大学农学院，内蒙古　通辽　０２８０４２）
　　摘要：种子休眠程度深、发芽率低是限制虉草栽培利用的重要因子。通过对３个年份采收的虉草种子发芽试
验、吸水率测定及种子萌发抑制物活性的生物鉴定，揭示虉草种子休眠机理；并利用植物激素、硝酸钾和有机溶剂浸
泡处理虉草种子，以探寻打破虉草种子休眠的最佳方法。结果表明：虉草种子休眠属于种皮吸水障碍、存在萌发抑
制物和胚生理休眠的综合性休眠，其中萌发抑制物是限制种子萌发的首要因素。用１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３、１００ｍｇ／Ｌ　６ＢＡ、
１５０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ或４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 浸泡虉草种子２４ｈ可显著提高其发芽势、发芽率和发芽指数，其中以４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 浸种
２４ｈ效果最好，平均发芽率可提高到９１％，比对照高１３７％；其次是１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种２４ｈ，平均发芽率为８４％，比
对照高１１８％。
关键词：虉草；种子；休眠机理；破除休眠
中图分类号：Ｑ９４５．３５　　　文献标识码：Ａ
　　虉草（Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｌ．）是多年生根茎
型禾本科草本植物。其耐寒、耐热、耐涝、耐干旱，
产草量高，是很有前途的饲用植物和能源植物［１］。
来源于西辽河平原的虉草具有较强的耐盐、耐碱
特性［２］，既可无性繁殖，也可有性繁殖，是退化盐
碱草地植被重建的理想植物材料。但虉草种子休
眠期较长、休眠程度深，给种子建植人工草地带来
一定困难。种子休眠是植物本身适应环境和延续
生存的一种特性，是种子植物进化的一种稳定对
策。野生植物特别是原产温带的植物，其种子大
多有深而长的休眠［３］。种子休眠类型主要有胚休
眠（生理学休眠、形态学休眠、形态生理学休眠）、
种皮引起的休眠（机械性休眠、物理性休眠）、萌发
抑制物质引起的休眠、次生休眠和综合休眠五种
类型［４～７］。Ｍａｔｕｓ－Ｃａ’ｄｉｚ等 ［８］研究表明对一年生
虉草（Ｐ．ｃａｎａｒｉｅｎｓｉｓ　Ｌ．）种子采用手工去壳或用
０．０１ＭＫＮＯ３ 处理带壳种子能快速、有效的破除
种子休眠。Ｊｕｎｔｔｉｌａ等 ［９］报道用０．０１Ｍ ＫＮＯ３ 处
理虉草种子（光照、２７℃）使发芽率提高４５％。
Ｌａｎｄｇｒａｆｆ等［１０］报道在无光照条件下用０．００４Ｍ的
乙烯利处理虉草种子提高发芽率３８％。本研究以
当地虉草种子为试验材料，对种皮透水性、发芽抑
制物质活性以及用ＧＡ３、ＫＮＯ３ 等试剂处理后的发
芽效果进行分析，探索虉草种子休眠原因及破除
休眠方法，以期为虉草在生产实践中的推广应用
提供理论依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
虉草种子分别于２００９年７月３日、２０１０年６
月３０日和２０１１年７月１日采于内蒙古民族大学试
验农场，在实验室内晾干后贮藏于冰箱冷藏室中
（４℃）备用。供试白菜籽为市售。
１．２　试验方法
１．２．１　种皮透水性测定
采用称重法测定种子的吸水性。取２０１０年采
集的虉草种子去掉内外稃后作为完整种子和用１８０
目砂纸擦破种皮的种子作为破皮种子分别放入
ｌ００ｍｌ烧杯中。加入１０ｍｌ蒸馏水（水温２５℃）后放
入恒温培养箱中（温度２５±１℃）。每隔２ｈ取出种
子，用吸水纸吸干种子表面水分后在１／１００００电子
天平上称重，然后再放回烧杯中继续吸水。如此反
复直至两次测定的值趋于恒重为止，重复３次，取
平均值。
吸水率＝（浸种后质量－浸种前质量）／浸种前
质量×１００％
—７—
第３４卷　第６期
Ｖｏｌ．３４　Ｎｏ．６
　　　　　　　　　
中　国　草　地　学　报
Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
　　　　　　　　　
２０１２年１１月
Ｎｏｖ．２０１２
１．２．２　发芽抑制物质活性的生物鉴定
取２０１０年采集的虉草种子（包括种皮和内外
稃）１ｇ研碎，放入１００ｍｌ三角瓶中。分别加５０ｍｌ蒸
馏水和５０ｍｌ　８０％甲醇浸泡２４ｈ（在６０℃水浴锅中，
用封口膜封口）。然后蒸馏水浸提液直接定溶至
５０ｍｌ。甲醇浸提液在６０℃水浴锅中放置２４ｈ（去掉
封口膜）挥发去甲醇后用蒸馏水定溶至５０ｍｌ；最后
各取３ｍｌ放入垫有一层滤纸的培养皿（直径１１ｃｍ）
内使滤纸完全湿润。每皿摆放２５粒白菜种子，３次
重复。对照分别用３ｍｌ蒸馏水湿润滤纸（对照１）和
３ｍｌ甲醇湿润滤纸后在２０～２２℃室温下放置２４ｈ
挥发去甲醇（对照２）。在２８℃恒温培养箱中培养。
２４ｈ后统计发芽率（以幼根伸出长度大于种子直径
为发芽标准），７２ｈ后测量芽长。
内源物抑制率＝（１－处理／对照）×１００％
１．２．３　化学试剂处理
对不同年份（２００９、２０１０和２０１１年）采集的虉草种
子分别用ＧＡ３（浓度１００ｍｇ／Ｌ、２００ｍｇ／Ｌ、３００ｍｇ／Ｌ）、６－
ＢＡ（浓度 ５０ｍｇ／Ｌ、１００ｍｇ／Ｌ、１５０ｍｇ／Ｌ）、ＫＴ（浓度
５０ｍｇ／Ｌ、１００ｍｇ／Ｌ、１５０ｍｇ／Ｌ）、ＫＮＯ３（浓度２ｇ／Ｌ、４ｇ／Ｌ、
６ｇ／Ｌ）和蒸馏水浸泡２４ｈ，浸泡温度２５℃，浸泡后用
蒸馏水冲洗３遍。激素类药剂先用少量乙醇溶解
后用蒸馏水定溶。取６ｍｌ蒸馏水湿润发芽床（培养
皿内垫２层滤纸），每个培养皿内摆放１００粒处理后
种子，以未浸泡的种子为对照，３次重复。在光照培
养箱内变温培养［１５℃（１６ｈ）／２５℃（８ｈ光照）］。第
７ｄ开始记录发芽情况，第２１ｄ结束。
发芽势＝７ｄ内发芽种子数／供试种子数×１００％
发芽率＝全部发芽种子数／供试种子数×１００％
种子发芽指数（ＧＩ）＝∑Ｇｔ／Ｄｔ，其中Ｇｔ是指
在ｔ天时发芽种子数，Ｄｔ指相应的发芽天数。
１．２．４　有机溶剂处理
取２０１０年采集的虉草种子分别用石油醚、甲
醇、丙酮和无水乙醇分别浸泡６ｈ、１２ｈ和２４ｈ，浸泡
温度２５℃，处理后用蒸馏水冲洗３遍。然后将处理
后种子摆放在垫有２层滤纸的培养皿内，每皿１００
粒种子，滤纸用蒸馏水湿润，３次重复。置于光照培
养箱中［１５℃（１６ｈ）／２５℃（８ｈ）］变温培养，７ｄ时统
计发芽势，２１ｄ时统计发芽率。
１．３　数据处理与统计分析
采用 Ｅｘｃｅｌ　２００３统计分析和作图，用 ＤＰＳ
数据处理软件进行标准差计算和 Ｄｕｎｃａｎ法多
重比较。
２　结果与分析
２．１　种皮透水性
对虉草破皮种子和完整种子进行吸水率测定结
果如图１所示。随着浸泡时间的延长，虉草种子吸
水率逐渐升高。在种子吸胀的２４ｈ前，吸水速度较
快，之后，种子的吸水速度放慢，并趋于稳定。破皮
种子的吸水要比完整种子的吸水更迅速，吸水率更
高。浸泡３４ｈ后，破皮虉草种子最大吸水率为２６．４７％，
而完整种子最大吸水率为８．９１％，前者比后者高
６６．３４％。试验结果表明，虉草种子的种皮对种子的
透水性有一定的阻碍作用，表明种皮透水性差是引
起虉草种子休眠的一个原因。
图１　虉草种子吸水率曲线
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａｓｅｅｄ
２．２　发芽抑制物质活性的生物鉴定
用虉草种子浸提液分别处理白菜种子的发芽情
况如表１所示。甲醇浸提液处理的白菜种子发芽率
和芽长最小，内源物抑制率分别为２０．６３％和４０％；
与对照２差异显著（Ｐ＜０．０５）。水浸提液处理的白
菜种子发芽率和芽长也受到明显抑制，内源物抑制
率分别为１７．６５％和３３．３３％，与对照１差异显著。
如果取６ｍｌ浸提液湿润垫有２层滤纸的发芽床，白
菜种子的发芽率均为０。试验表明，虉草种子中存
在萌发抑制物质，其中用甲醇浸提的抑制物质对种
子发芽抑制作用强于水浸提物质。由此可见，虉草
种子内部发芽抑制物质的存在是种子休眠的主要原
因之一。
２．３　化学试剂处理对种子发芽的影响
从表２和表３可以看出，不同储藏年限的虉草
种子，经化学试剂处理后发芽势和发芽率变化趋势
相似。在ＧＡ３、６ＢＡ、ＫＴ和ＫＮＯ３ 的不同浓度处理
—８—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第６期
表１　虉草种子水和甲醇浸提液对白菜种子萌发及幼苗的抑制作用
Ｔａｂｌｅ　１　Ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ａｎｄ　ｅｘｔｒａｃｔｓ　ｏｆ
Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａｓｅｅｄｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｏｆ　ｃａｂｂａｇｅ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ（％）
芽长
Ｌｅｎｇｔｈ　ｏｆ
ｂｕｄ（ｃｍ）
对发芽率的
抑制率
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｒａｔｅ
ｔｏ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
（％）
对芽长的
抑制率
Ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｒａｔｅ　ｔｏ
ｂｕｄ
（％）
对照１　 ９１ａ ２．８８ａ －－ －－
对照２　 ８４ａｂ　 ２．０５ｂ －－ －－
水浸提液 ７５ｂｃ　 １．９２ｂ １７．６５　 ３３．３３
甲醇浸提液 ６７ｃ １．２３ｃ ２０．６３　 ４０．００
　　注：同列不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），下表同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｃｏｌｕｍｎ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　０．０５ｌｅｖｅｌ，ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ．
中，分别以１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３、１００ｍｇ／Ｌ　６ＢＡ、１５０ｍｇ／Ｌ
ＫＴ和４０００ｍｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 处理的发芽势、发芽率和
发芽指数最高，与其余处理间（高浓度 ＫＮＯ３ 处理
的发芽势除外）差异均达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。
三个采收年分的虉草种子平均发芽势、发芽率和发
芽指 数 均 以 ４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 处 理 最 高，分 别 为
５７．８９％、９１％和１１．１４，其次为１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 处
理，平均发芽势、发芽率和发芽指数分别分４９．２２％、
８４％和１０．３４。ＧＡ３、６ＢＡ和 ＫＮＯ３ 三种试剂对虉
草种子发芽率均有促进作用，但高浓度６ＢＡ（１５０
ｍｇ／Ｌ）和低浓度ＫＴ（５０ｍｇ／Ｌ）处理对种子萌发的
促进作用较小，与对照差异不显著，而显著低于蒸馏
水浸泡处理。蒸馏水浸种也能提高发芽率，但低于
适宜浓度的药剂处理。
表２　化学试剂处理对虉草种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｒｅａｇｅｎｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ（％）
２００９　 ２０１０　 ２０１１
平均
ｍｅａｎ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（％）
２００９　 ２０１０　 ２０１１
平均
ｍｅａｎ
对　照　　 ３６ｃｄ　 ３３ｄｅｆ　 ２８ｅｆ　 ３２ｃｄｅ　 ４１ｇ　 ３９ｅ ３５ｆ ３９ｈ
蒸馏水　　 ４１６ｃ ３７ｃｄｅ　 ３６ｃｄ　 ３８ｃ ５７ｆ ５３ｄ ５１ｅ ５４ｇ
ＧＡ３
（ｍｇ／Ｌ）
１００　 ５７６ｂ ４７ａｂ　 ４４ｂ ４９ｂ ９１ａｂ　 ８２ｂ ７９ａｂ　 ８４ｂ
２００　 ３１ｄｅ　 ２５ｆｇ　 ２５ｆｇ　 ２７ｅｆ　 ６９ｄｅ　 ７１ｃ ５７ｅ ６６ｄｅ
３００　 ３７ｃｄ　 ２８ｆｇ　 ２７ｅｆ　 ３０ｄｅｆ　 ７３ｄ ５９ｄ ５３ｅ ６２ｅｆ
６ＢＡ
（ｍｇ／Ｌ）
５０　 ３７ｃｄ　 ３９ｃｄ　 ３２ｄｅ　 ３６ｃｄ　 ６３ｅｆ　 ５２ｄ ５９ｄｅ　 ５８ｆｇ
１００　 ５４ｂ ４７ａｂ　 ４１ｂｃ　 ４８ｂ ８７ｂｃ　 ７９ｂｃ　 ７８ｂ ８１ｂｃ
１５０　 ２１ｆ １５ｈ １３ｈ １６ｈ ４９ｇ　 ４２ｅ ３７ｆ ４２ｈ
ＫＴ
（ｍｇ／Ｌ）
５０　 １９ｆ ２１ｇｈ　 １７ｈ １９ｇｈ　 ４１ｇ　 ４２ｅ ３８ｆ ４０ｈ
１００　 ２８ｅ ２７ｆｇ　 １９ｇｈ　 ２５ｆｇ　 ５６ｆ ５３ｄ ５３ｅ ５４ｇ
１５０　 ５２ｂ ４３ｂｃ　 ３７ｃｄ　 ４４ｂ ８２ｃ ７４ｂｃ　 ７１ｂｃ　 ７６ｃ
ＫＮＯ３
（ｍｇ／Ｌ）
２０００　 ３３ｄｅ　 ３０ｅｆ　 ２７ｅｆ　 ３０ｄｅｆ　 ７２ｄ ７１ｃ ６６ｃｄ　 ７０ｄ
４０００　 ６８ａ ５３ａ ５２ａ ５８ａ ９６ａ ９２ａ ８６ａ ９１ａ
６０００　 ７０ａ ４８ａｂ　 ５２ａ ５７ａ ８４ｂｃ　 ７４ｂｃ　 ７６ｂ ７８ｃ
２．４　有机溶剂浸种对种子发芽的影响
有机溶剂浸种对虉草种子发芽势和发芽率有明
显影响。从表４可以看出，虉草种子用丙酮、乙醇和
石油醚浸种６ｈ以内，可显著提高种子发芽势和发芽
率，与对照种子差异显著（Ｐ＜０．０５）。浸种时间超
过６ｈ，种子发芽势和发芽率显著下降。在四种有机
溶剂中丙酮浸种６ｈ较果最好，虉草种子发芽势和发
芽率分别比对照高９１．９％和６４．１％；而甲醇浸种
６ｈ对虉草种子有伤害，其发芽势和发芽率分别比对
照低４１．９％和５０．４％，浸种２４ｈ后发芽率降为０。
试验表明，甲醇浸种或丙酮、乙醇和石油醚浸种超过
６ｈ均对种子产生伤害，发芽率显著降低。
３　讨论
通过对虉草种子的种皮透水性的观察，破皮虉
草种子最大吸水率为２５．８６％，而完整种子最大吸
—９—
张　浩　张永亮　高　凯　　　虉草种子休眠机理与休眠破除方法初探
表３　化学试剂处理对虉草种子发芽指数的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｒｅａｇｅｎｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽指数Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘ
２００９　 ２０１０　 ２０１１ 平均 ｍｅａｎ
对　照 ５．４６　 ５．０９　 ４．５７　 ５．０４ｇ
蒸馏水 ７．２２　 ６．６９　 ６．４４　 ６．７８ｅ
ＧＡ３
（ｍｇ／Ｌ）
６ＢＡ
（ｍｇ／Ｌ）
ＫＴ
（ｍｇ／Ｌ）
ＫＮＯ３
（ｍｇ／Ｌ）
１００　 １１．３８　 １０．０７　 ９．５６　 １０．３４ｂ
２００　 ８．２５　 ８．２３　 ６．７２　 ７．７３ｄ
３００　 ９．０４　 ６．６４　 ６．３９　 ７．３６ｄｅ
５０　 ７．５５　 ６．６１　 ７．２６　 ７．１４ｄｅ
１００　 １０．８４　 ９．４５　 ９．１２　 ９．８０ｂｃ
１５０　 ５．５２　 ４．６１　 ３．９５　 ４．６９ｇ
５０　 ４．２６　 ４．４６　 ４．０６　 ４．２６ｇ
１００　 ６．２２　 ６．１６　 ５．３６　 ５．９１ｆ
１５０　 １０．２１　 ９．０３　 ８．３７　 ９．２０ｃ
２０００　 ８．３９　 ７．９０　 ７．４８　 ７．９２ｄ
４０００　 １２．０５　 １０．９７　 １０．４０　 １１．１４ａ
６０００　 １１．０８　 ９．１５　 ９．４９　 ９．９１ｂｃ
表４　有机溶剂浸种处理对虉草种子萌发的影响
Ｔａｂｌｅ　４　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏａｋｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ
ｏｒｇａｎｉｃ　ｓｏｌｖｅｎｔｓ　ｏｎ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ
处　理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
发芽势
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ（％）
６ｈ １２ｈ ２４ｈ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ（％）
６ｈ １２ｈ ２４ｈ
对　照 ２５ｃ ２５ａ ２５ａ ４４ｃ ４４ａ ４４ａ
甲　醇 １４ｄ １ｃ ０ｃ ２２ｄ ３ｄ ０ｄ
乙　醇 ４２ａｂ　 １９ｂ １ｃ ６６ｂ ２６ｃ ３ｃｄ
石油醚 ３８ｂ ２２ａｂ　 ７ｂ ６９ａｂ　 ３６ｂ １０ｂ
丙　酮 ４７ａ １９ｂ ３ｂｃ　 ７２ａ ３６ｂ ５ｃ
水率为８．７４％，前者比后者高６６．２０％，差异极显著
（Ｐ＜０．０１），说明种皮完整与否对其种子的透水性
有很大影响。何学青等［１１］报道刺破羊草种皮的裸
种子较完整种子的萌发率、吸水速率、生活力分别由
对照的６％、６３％、０％显著增加到６０％、８６％、９４％。
吸水是萌发的首要环节，种子萌发是从种子吸胀开
始的。植物种子种皮太紧密，密封性好，含有蜡质、
胶质、粘质或革质化，使水分和氧气不易进入而导致
休眠，必须经过相应的处理才能正常发芽［１２］。可见
虉草种子存在物理性的种皮休眠是导致种子发芽率
低的原因之一。
植物种子中存在萌发抑制物是导致种子休眠的
一个主要因素，抑制物可以存在于种子的种皮、胚或
者胚乳中。通过对虉草种子水浸提液和甲醇浸提液
对白菜种子萌发的影响试验表明，虉草种子含有发
芽抑制物是导致种子发芽率低的主要因素。但虉草
种子中主要含有哪些类发芽抑制物质尚有待进一步
研究。
胚的生理休眠主要是因为抑制剂（主要是
ＡＢＡ）浓度过高，而促进剂如赤霉素（ＧＡ）、细胞分
裂素（ＣＴＫ）和生长素（ＩＡＡ）等浓度过低所致［１３］。
许多研究表明，植物激素和硝酸钾可有效破除种子
休眠，提高种子发芽率。虉草种子用 １００ｍｇ／Ｌ
ＧＡ３、１００ｍｇ／Ｌ　６ＢＡ、１５０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ和４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３
浸泡２４ｈ后可显著提高发芽势、发芽率和发芽指数，
其中以４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 浸种２４ｈ效果最好，三个年份
采收的种子平均发芽率可达到９１．３３％，比对照高
１３７％；其次是１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 浸种２４ｈ，平均发芽率
为８４％，比对照高 １１８％；用 １００ｍｇ／Ｌ　６ＢＡ 和
１５０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ处理种子平均发芽率分别比对照提高
了１１０％和９６．５８％，表明植物激素和硝酸钾可有效
破除虉草种子休眠，提高种子发芽率。低浓度 ＫＴ
（５０ｍｇ／Ｌ）处理虉草种子发芽势和发芽率均显著低
于蒸溜水浸泡处理。这可能是因为低浓度的ＫＴ与
萌发抑制物质（如 ＡＢＡ）共同存在时，表现为拮抗
作用，ＫＴ拮抗ＡＢＡ抑制ＧＡ的效应［１４］。
随着储藏年限的增加，２００９年、２０１０年和２０１１
年采集的三批虉草种子，处理种子和对照种子发芽
势和发芽率均递增。２００９年对照种子平均发芽率
为４１％；２０１０年为３９％；２０１１年的为３５％。这可
能是因为种子生长促进激素（ＺＴ、ＩＡＡ、ＧＡ３）含量
随着储存时间的延长越来越高，而生长抑制激素
（ＡＢＡ）含量越来越低［１５］。新采收的虉草种子用
１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３ 处理后发芽率比对照提高１２３．６％。
据此，可以推断虉草种子存在胚的生理休眠。
有机溶剂（甲醇、乙醇、乙醚、丙酮、氯仿、甲醛、
对苯二酚等）对于种皮强迫休眠和胚休眠的种子都
有显著促进作用。３０％丙酮处理结缕草种子２０ｍｉｎ
可使发芽率提高到９０％［１６］。防风种子采用石油醚、
乙醚、丙酮、乙醇浸种，发芽率均可以显著提高，但继
续延长浸种时间，有机溶剂会对种子产生毒害作用
而导致防风种子发芽率显著下降［７］。虉草种子采用
有机溶剂浸种后发芽率变化规律与防风种子相似，
采用石油醚、丙酮和乙醇浸种６ｈ以内，均可以显著
—０１—
中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第６期
提高种子发芽率，但继续延长浸种时间，种子发芽率
显著下降。甲醇浸种６ｈ也会使虉草种子发芽率显
著降低。这可能是因为虉草种子中的ＧＡ３、ＩＡＡ及
ＡＢＡ三者均可被冷甲醇溶解提取，在降低发芽抑制
物质的同时，也减少了发芽促进物质数量，而激素的
平衡由抑制剂占优势向促进物占优势的变化是打破
休眠的决定因素［１７］。
４　结论
４．１　虉草种子休眠属于综合性休眠，包括种皮休
眠、萌发抑制物休眠和胚生理休眠等多种因素，其中
萌发抑制物休眠和胚生理休眠是主要因素。
４．２　虉草种子用４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ 溶液浸种２４ｈ，破除
休眠效果最好。用１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３、１００ｍｇ／Ｌ　６ＢＡ
或１５０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ浸种２４ｈ也可取得较好的破除休
眠效果。
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—１１—
张　浩　张永亮　高　凯　　　虉草种子休眠机理与休眠破除方法初探
Ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｔｈｅ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ　Ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ａｎｄ　Ｄｏｒｍａｎｃｙ
Ｂｒｅａｋｉｎｇ　Ｍｅｔｈｏｄｓ　ｉｎ　Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｓｅｅｄｓ
ＺＨＡＮＧ　Ｈａｏ，ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ－ｌｉａｎｇ，ＧＡＯ　Ｋａｉ
（Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ａｇｒｏｎｏｍｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｆｏｒ　Ｎａｔｉｏｎａｌｉｔｉｅｓ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　０２８０４２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｌｉｍｉｔｉｎｇ　ｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｗａｓ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ　ｂｙ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｔｅｓｔ，ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｒａｔｅ　ｔｅｓｔ　ａｎｄ　ｉｎｎｅｒ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｔｅｓｔ，ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　ｗｉｔｈ　ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ａｎｄ　ＫＮＯ３ａｎｄ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｓｏｌｖｅｎｔ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ｆｉｎｄ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｒｅａｓｏｎｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｗｅｒｅ　ｗａｔｅｒ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｂａｒｒｉｅｒ　ｂｙ　ｓｅｅｄ　ｃｏａｔ，ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｏｒ－
ｍａｎｃｙ　ａｎｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｅｘｉｓｔｉｎｇ　ｉｎ　ｓｅｅｄ．Ｉｔ　ｉｓ　ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｆｏｒ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ．
ｓｅｅｄｓ，ｂｕｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｓ　ｗａｓ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｌｉｍｉｔ　ｆａｃｔｏｒ．Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ｏｆ　１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３，１００ｍｇ／Ｌ
６ＢＡ，１５０ｍｇ／Ｌ　ＫＴ　ａｎｄ　４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ｆｏｒ　２４ｈｏｕｒｓ　ｉｍｐｒｏｖｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｏｆ　Ｐ．ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　ｓｅｅｄｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｗｉｔｈ　４ｇ／Ｌ　ＫＮＯ３ｆｏｒ　２４ｈｏｕｒｓ，ａｖｅｒａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ
９１％，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１３７％ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｅｃｏｎｄ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ｔｒｅａｔｉｎｇ　ｗｉｔｈ　１００ｍｇ／Ｌ　ＧＡ３
ｆｏｒ　２４ｈｏｕｒｓ，ａｖｅｒａｇｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　８４％，ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｂｙ　１１８％ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｗｉｔｈ　ｃｏｎｔｒｏｌ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈａｌａｒｉｓ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｌ；Ｓｅｅｄ；Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；Ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｂｒｅａｋｉｎｇ
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中国草地学报　２０１２年　第３４卷　第６期