全 文 ：种子交流日渐频繁 ,为了保障各国的农业生产安全高
效地进行 ,有关种子病理学的研究和教学正越来越显
示其重要性 ,世界各国都有许多大学和科研机构致力
于种子病理学各个领域的研究 。但我国对外植物检疫
性病害的种子病理学研究相对较少。而解决种子健康
问题更需要科研群体与检验机构间的通力协作 。这种
合作不仅表现在某一国家 ,也广泛存在于国际领域。
有关种传病害及其控制处理的信息 、方法以及流行病
学方面的资料交流还十分有限 。因此加强国际合作 、
地区间合作研究种传病原菌及其种子容许携带菌量
(阈值)是种子健康检验研究的发展趋势。
在教学方面 ,我国在种子病理学的教学方面还相
对滞后 ,目前只有少数学校开展种子病理学的教学。
然而 ,自从种子病理学在部分高校作为研究生选修课
开课以来 ,情况却不容乐观 ,植物病理学专业的学生认
为 “种子病理学”与 “植物病理学 ”大同小异 ,不愿进行
重复学习;而农学和种子专业的学生则认为学 “种子
病理学 ”知识面较窄 ,不如学 “普通植物病理学”或 “农
业植物病理学;“种子病理学 ”的实用性相对较差;导
致选修 “种子病理学 ”课的学生寥寥无几 。针对这一
现象 ,笔者建议在高校教学中 ,将与种子相关的病理
学 、昆虫学及生理学结合在一起 ,开设一门应用范围更
广 、实用性更强的种子健康学课程。
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收稿日期:2005-10-26。
作者简介:郭瑛(1980～ ), 女 ,在读硕士研究生;研究方向:北京地区鸢
尾属植物的生物学研究。
鸢尾属植物种子休眠原因及提高萌发率方法综述
郭　瑛　　　高亦珂
(北京林业大学园林学院　北京　100083)
摘要:鸢尾属植物种子普遍具有休眠特性。其休眠原因主要有
三个方面:种皮的机械阻碍;种子中存在抑制物;种子需要后
熟。针对其休眠特性 , 提高其萌发率方法有:去除珠孔端种皮;
淋洗;低温层积;化学物质处理;电离辐射等。
关键词　鸢尾种子　休眠原因　萌发率
种子休眠是植物在长期系统发育过程中形成的抵
抗不良环境的一种适应性 ,是调节种子萌发最佳时间
和空间分布的有效方法 ,具有普遍的生态意义 [ 1] 。作
为重要的观赏花卉 ,鸢尾属植物大部分种的种子具有
休眠特性 ,阻碍其在园艺栽培上的应用 ,且给杂交育种
工作带来了一定的困难。本文就鸢尾属植物种子的休
眠原因及提高其种子萌发率的方法作简要综述 。
1　鸢尾种子休眠原因
1.1　种皮的机械阻碍
种皮的结构往往影响种子的透气性 、透水性 ,某些
种子的种皮还会对种子胚的生长起着物理的机械阻碍
作用。 Crock将 Iris.sibirica和 I.pseudacorus种子珠孔
端的种皮去除后 ,在 24h内胚由 3mm伸长到 7mm,
20d后萌发率达到 97%[ 2] 。俉碧华等将 I.confusa及
其杂交种的种子去除种皮后进行离体培养 ,发现萌发
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率达到 100%,故他们认为种皮是抑制鸢尾种子萌发
的主要原因 。进一步试验发现 ,去除珠孔端种皮的萌
发率显著高于去除背珠孔端种皮的萌发率 ,说明珠孔
端的种皮对鸢尾种子的萌发有明显的机械阻碍作
用 [ 3] 。
假种皮鸢尾种子的萌发率很不整齐 ,就是同一个
蒴果内的种子 ,萌发力也不尽相同 。在大多数鸢尾属
植物种子中 ,只有少部分种能在收获的当年萌发 ,大部
分种子在第 2年或第 3年萌发 ,余下的那部分种子可
陆续萌发延续 20年的时间 (Radolph和 cox, 1943;
Kidd, 1964;Jorgensen, 1965;Arditi和 pray, 1966)[ 4] 。
Blumenthal等对假种皮鸢尾 I.lortei和I.atropurpurea
的种子进行了解剖 ,发现这 2个种的种子结构极为相
似 ,种皮(seedcoat)都包括两层珠被 (integument),在
珠孔(micropyle)周围有一层假种皮(aril),胚乳(endo-
sperm)占了很大的空间 ,胚(embry)位于胚乳中 。外
种皮由细胞壁很薄的细胞组成 ,故很容易揭掉。珠孔
端的种皮逐渐变厚形成假种皮 。珠孔在假种皮中是张
开的 ,但是在内种皮是闭合的 ,这层闭合细胞的细胞壁
非常厚 ,大约 9 μm。胚根 (radical)的尖端正对着珠
孔 ,中间由一层很薄的胚乳隔开。只有当珠孔端的种
皮细胞软化以后 ,胚根才能伸出 ,也就是种子萌发。他
们认为珠孔端加厚的内种皮构成了胚生长的机械阻
力 。I.Lortei和I.atropurpurea的比较试验进一步证明
了这个结论:此两个种种子结构的唯一明显的不同之
处在于 I.Lortei种子内种皮的突起物比I.atropurpurea
的厚一倍 [ 4] 。在种子收获当年 , 前者的萌发率达到
60%,后者即使在雨量充沛的条件下也只有 1%。
I.lortei的种皮用 13 678.9 kPa的压强才能冲破 ,而
I.atropurpurea的种皮只需要 7 802 kPa就能冲破。
Blumenthal等认为种皮的机械阻碍是鸢尾种子休眠的
主要原因[ 4] 。
1.2　抑制物的存在
植物种子的萌发抑制物往往存在于果实中或种子
的胚乳 、种皮及胚中 。 Randolph和 Cox认为有髯鸢尾
种子的胚乳中含有抑制种子萌发及幼苗早期生长的物
质 ,甚至会抑制叶绿素的形成 ,且这种抑制物能扩散到
整个幼苗[ 3] 。 Arditi和 Pray认为有髯鸢尾种子存在
抑制物 ,且这种抑制物可以从种子中淋溶出来。有髯
鸢尾种子萌发必须将其抑制物淋溶到水中 ,解除休眠 ,
才能萌发。以上实验都表明有髯鸢尾种子中的抑制物
在水中的溶解度非常微小 ,但在水中的溶解度高于在
其他溶剂中的溶解度 ,抑制物的释放过程是非常缓慢
的 [ 5] 。Blumenthal等认为假种皮鸢尾的萌发抑制物主
要来自外珠被;胚乳的抑制物较少 ,但对胚的生长有毒
害作用 [ 4] 。Arditi和 Pray还推测有髯鸢尾种子在释
放萌发抑制物的同时还会释放萌发促进物 ,认为其解
除休眠的过程可能是这两个过程共同作用的结果 [ 5] 。
利用萌发抑制物来调节种子的休眠与萌发 ,在生物学
上具有适应意义 。Evenari指出 ,果实和种子中的萌发
抑制物常受雨水或微生物的作用 ,以不同的速度被淋
洗或清除 ,因而种子的萌发期参差不齐 ,持续时间长。
这样种子的幼苗虽然会碰到逆境 ,但总有一部分幼苗
可以遇到较为适宜的条件 ,得以延续后代 。他还指出 ,
从某些植物淋溶出来的抑制物还可以抑制周围其他植
物种子的萌发 ,从而使前者在生存竞争中占优势[ 6] 。
1.3　光及种子的后熟
种皮对光的反应受生长状态 、种皮的完整性 、成熟
度 、干藏后熟 、氧分压 、温度 、酸度以及硝酸盐或其他化
合物影响[ 7] 。 Guppy发现将 I.pseudocacorus放在湿润
的容器中遮光 , 温室条件下 , 6个月后萌发率达
46.6%。而在室温或温室条件下 ,不遮光 ,种子一粒都
没萌发。 Holoway也发现无髯鸢尾 I.setosa在遮光条
件下 ,萌发率提高 。
而 Randolph和 Cox认为光照不是影响种子萌发
的主要因素 [ 3] 。 LeeEunJu等对 I.sanguinea研究认
为 ,其种子萌发对光照不敏感 [ 8] 。所以光照对不同的
鸢尾种种子的萌发 ,有不同的表现。
很多研究都表明鸢尾种子需要冷藏层积才能萌
发 [ 3, 8, 9] 。
2　解除鸢尾种子休眠和提高萌发率
的方法
2.1　温度处理
2.1.1　低温处理
为数相当多的木本和草本种子尤其是原产温带和
寒冷地区的野生植物种子 ,休眠的解除需要依赖于吸
胀种子经过一个低温过程 ,温度一般在 1 ～ 10℃,使种
子完成生理后熟 [ 6] 。
Cox等发现 ,低温湿藏可加快有髯鸢尾种子的后
熟过程 ,提高种子的萌发率;低温干藏虽未加速种子的
后熟过程但也可提高种子的萌发率 [ 3] 。Wees对无髯
鸢尾 I.versicolour种子研究发现 ,在 4 ～ 5℃下湿藏层
积 4个星期 ,其发芽率达到 58%而对照只有 9%[ 10] 。
Morgan研究 I.virginca种子在 5℃下冷藏 0、2、4、6、8
周 ,发现随着冷藏时间的加长 ,萌发率也随之提高[ 11] 。
Meserve对鸢尾属杂交种低温(1.6 ～ 4.5℃)湿藏 60d,
萌发率达 80% ～ 95%。
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2.1.2　变温处理
自然界的温度不是恒定不变的 ,所以对种子萌发
的最佳变温条件的寻找是很有意义的 。I.virginica的
最佳变温条件是白天 30℃,晚上 20℃,在此条件下萌
发率高于 34%。这个变温特征源于该鸢尾原产地的
5、6月份的温度变化特征[ 13] 。徐恒刚发现 ,对马蔺
(I.lactea)种子在播前昼夜温度变化范围在 25 ～ 30℃
下进行湿土闷种 、变温浸种 ,处理 20d后播种是解决
出苗难的有效措施 [ 14] 。出苗率分别达到 20.2%和
20.7%,与对照相比出苗率提高了不少 ,且缩短了出苗
天数。
2.2　机械和水处理
机械和水处理往往结合使用。坚硬致密的种皮往
往使种子不透水 、不透气 ,且对胚有机械阻碍作用 ,有
的种皮可能还含有抑制物。水处理包括浸种和淋洗。
Arditi认为 ,将鸢尾属植物种子珠孔端的种皮切除再
进行淋洗是最为有效的解除休眠的方法[ 5] 。 LeeEun-
Ju等将 I.sanguinea珠孔端的种皮切除后 ,其萌发率
在 20d内提高到 86%[ 10] 。
2.3　化学物质处理
化学物质用于种子处理常采取溶液浸种的方法 ,
即将先选好的种子放在生长调节物质或其他物质的溶
液中 ,经过一段时间后取出直接播种 ,或晾干待以后再
播 。Wees将 I.versicolor种子浸在 KNO3中 7d,萌发率
为 33%, 而对照只有 9%[ 9] 。 LeeEunJu发现 KOH、
H2SO4对提高 I.sanguinea的萌发率效果不是很明显 ,
而用 5%NaOCl处理 5 min和 0.5 N的 HNO3处理
18h,有效提高了其萌发率[ 8] ,但在所有的化学物质处
理中用 xylene冲洗 5min的效果最好 ,萌发率提高到
83%。 Holoway将层积过的种子用 GA浸泡 ,在 21℃
的恒温黑暗条件下 ,种子的萌发率达到 95%[ 11] 。
2.4　电离辐射
电离辐射也是提高种子萌发率的一种方法 ,但是
任何情况下电离辐射总会引起突变 ,且在高剂量下引
起显著的生理反常现象。徐秀梅等对马蔺(I.lactea)
种子用 60Co-γ射线辅照 ,其基本的剂量范围确认在
0.258 0 ～ 0.903 0c/kg,剂量在 0.774 0c/kg,萌发率达
到最高(为 45%),当进行辐射并浸泡 65℃热水后 ,辐
射剂量在 0.774c/kg时 ,萌发率达到最高(65%)[ 12] 。
高剂量的辐射下虽然能得到较高的萌发率但幼苗有可
能会出现突变或生理反常现象 ,所以在用射线提高种
子萌发率时一定要慎重。遗憾的是该研究并没有对幼
苗进行继续观察 。
2.5　胚培养
Randolph、Cox认为 ,有髯鸢尾植物种子的胚没有
真正休眠 ,当把含有抑制物的胚乳去除后就能萌发。
把刚采收的种子进行胚培养时 ,胚的生长不会中断 ,在
适宜的栽培条件下 ,还可诱导其植株当年开花。而一
般的实生苗需第 2年或第 3年才能开花 [ 3] 。Fshnura-
tova和 Rakhimova成功地对鸢尾属杂交种进行了胚培
养 ,使得到所需育种的材料提前了 4 ～ 5个月的时间 ,
并指出其形态建成的活跃程度依赖于种子的成熟
度 [ 15] 。鸢尾胚培养的成功为杂交育种者缩短育种年
限带来了希望[ 15 ～ 19] 。
3　讨 论
综上所述 ,鸢尾属植物种子休眠的因素有 3个方
面:种皮及胚乳存在萌发抑制物;种皮的机械阻碍;种
子萌发需要后熟 。不同的种休眠的主要原因不同 ,如
假种皮鸢尾种子休眠的主要原因是种皮的机械阻碍 ,
而有髯鸢尾种子休眠的主要原因是种子中存在抑制
物 。各个休眠因素是相互作用的 ,所以要打破鸢尾种
子休眠 ,提高种子萌发率 ,必须针对休眠原因 ,采取相
应的综合措施。本文提出低温沙藏※去珠孔端种皮※
淋洗※变温条件下萌发的综合措施来打破鸢尾种子休
眠 ,提高萌发率。
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收稿日期:2005-10-30。
基金项目:新疆维吾尔自治区自然科学基金项目(编号:200121105)。
作者简介:李金玉(1978～ ),女 ,在读研究生;主要从事甜瓜抗病分子生
物学研究。
通讯作者:李冠(1949～ ),男 ,教授 ,博士生导师。
植物抗病分子机制研究进展
李金玉 1　李 冠 1　赵惠新 2　王贤雷 1　杜 钰 1
(1.新疆大学生命科学与技术学院　乌鲁木齐　830046;
2.新疆师范大学生命与环境科学学院　乌鲁木齐　830054)
摘要:近十年来 ,植物抗病基因及其病原无毒基因的克隆, 为在
分子水平上揭示抗病基因的作用机制奠定了基础。本文综述了
抗病基因作用的主要遗传基础模式 ,病原无毒基因及其蛋白产
物的结构功能研究 、植物抗病基因介导的信号传导以及抗病基
因的潜能开发与应用 ,并对研究植物抗病机制的前景作了展望。
关键词　抗病基因　无毒基因　信号传导
长期以来 ,植物病害一直是农业生产的主要限制
因子。植物器官表面 ,无论是地上还是地下部分 ,时时
受到来自各种病原菌包括细菌 、真菌 、病毒 、线虫以及
昆虫的威胁 ,然而 ,也仅是病原菌的一小部分能够有效
感染植物并引发病害 。植物不能像动物一样可以随时
随地迁移以躲避不利环境 ,所以植物必须适应这种环
境 。植物也不具有类似动物循环系统中高度特化的细
胞如 T细胞 , B细胞 ,因此 ,对病原物的识别必须是植
物有机体每个细胞的能力 。实际上 ,植物在与病原物
长期的相互斗争中 ,逐渐形成了一系列复杂的防御反
应机制 。这种机制既有专一性的抗性 ,也有非专一性
的抗性;既有组成型的表达 ,也有非组成型的表达。其
中 ,过敏性反应(HypersensitiveResponse, HR)被认为
是植物高度抗病的一种表现。这种局部抗性继而又引
发整株植物对病原的广谱抗性 ,即系统获得性抗性
(SystemAcquiredResistance, SAR)。对这种过敏性反
应引起的局部抗性以及系统获得性抗性分子机理的研
究 ,无疑是了解寄主与病原物的相互作用以及开发利
用抗病基因控制植物病害所必不可少的。本文就有关
抗病基因作用的主要遗传基础模式 ,病原无毒基因及
其蛋白产物的结构功能 ,抗病基因介导的信号传导 ,植
物抗病基因的潜力开发及其应用作相关阐述。
1　两种主要的植物抗病遗传基础模式:
配体 -受体模型和防卫(Guard)模型
1.1　配体-受体模型
HaroldFlor(1971)[ 1]研究了亚麻抗锈病的遗传机
制以及亚麻锈病的真菌病理学 ,首次揭示了 “基因对
基因假说 ”(gene-genehopothesis)。依据这一假说 ,
NoelKeen(1990)[ 2] 建立了配体-受体模型 ,即对于植
物的每一个主效抗病基因(Resistancegene, R),病原
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