全 文 ：浙 江 林 学 院 学 报　2007 , 24(1):1-6
Journal of Zhejiang Forestry College
　　文章编号:1000-5692(2007)01-0001-06
收稿日期:2006-05-18;修回日期:2006-09-18
基金项目:国家教育部博士专项基金资助项目(20040022021);“十五” 国家科学技术攻关项目(2001BA510B0405)
作者简介:张明如 , 副教授 , 博士 , 从事植被恢复 、 景区环境生态监测和生物入侵等研究。 E-mail:mrzheco@
yahoo.com.cn。通信作者:翟明普 , 教授 , 从事森林培育与植被恢复研究 。E-mail:zhmp@bjfu.edu.cn
火炬树克隆分株与荆条克隆分株的光合日进程差异
张明如1 , 俞益武1 , 翟明普2 , 姚　军3 , 王学勇4
(1.浙江林学院 旅游与健康学院 , 浙江 临安 311300;2.北京林业大学 教育部森林培育重点实验室 ,
北京 100083;3.内蒙古自治区人民政府 办公厅 后勤服务中心 , 内蒙古 呼和浩特 010096;4.河北省
林业科学研究院 , 河北 石家庄 050061)
摘要:研究火炬树 Rhus typhina 克隆分株与荆条Vitex negundo var.heterophylla 克隆分株光合
生理生态日变化特征 , 揭示它们对火炬树单优群落下层与外缘不同光强的生态适应差异 。分
别火炬树单优群落下层和外缘 , 比较测定了火炬树与荆条克隆分株的光合日进程 。结果表
明:①由于光合有效辐射降低 , 火炬树克隆分株与火炬树单优群落内荆条竞争极为有限的光
合有效辐射 , 群落外缘本土灌木种荆条的净光合峰值为 9.183 μmol·m-2·s-1 , 群落内荆条的
净光合速率仅为 1.396μmol·m-2·s-1 , 同时荆条净光合速率峰值还低于火炬树克隆分株 。②
在13:00至 17:00 , 火炬树克隆分株在其单优群落内的 Fv/ Fm 值高于荆条克隆分株 , 证实
火炬树克隆分株适应弱光能力超过荆条 。火炬树通过克隆繁殖形成高度的自遮荫现象 , 是引
起火炬树克隆分株与荆条克隆分株之间光合生理生态差异的重要原因 。图 4表 1参33
关键词:植物学;光合有效辐射;火炬树;荆条;单优群落;克隆分株
中图分类号:S718.3　　　文献标识码:A
围绕着对水分生态适应 、 繁殖 、 拓殖扩散 、 克隆生长和生物量分配等问题 , 国内外有关火炬树
Rhus typhina的研究报告主要有耐旱性[ 1] 、撂荒地幼树的分布格局[ 2] 、雌雄性别对繁殖的影响[ 3] 、 营
养生长与种子生产的相互影响[ 4] 、 克隆繁殖扩散力[ 5] 和不同生境类型生物量的分配格局[ 6 , 7] 。近期 ,
火炬树克隆分株水平侧根发育与克隆拓殖的关系 , 开始受到关注[ 7 , 8] 。张川红等[ 9] 认为火炬树没有对
北京地区乔木群落构成威胁 , 但是在灌草丛中栽植火炬树后的扩散效应有待继续研究。疏灌草丛是太
行山低山丘陵区广泛分布的稳定性较强的次生退化植被[ 10-12] , 是在人为长期过度利用下形成的。疏
灌草丛灌木层片的优势种为荆条 Vitex negundo var.heterophylla 和酸枣Ziziphus jujuba var.spinosa , 其
中 , 荆条为落叶灌木 , 兼有种子和根蘖繁殖的双重特性 , 喜光耐旱 , 主侧根系发达 , 涵养水源保持水
土功能极强 , 属著名的蜜源植物。为快速恢复太行山现有的退化植被 , 人们采取了多种启动进展演替
的措施 , 其中措施之一是人为种植大量外来树种如火炬树等。火炬树喜光耐旱 , 水平侧根发达 , 借助
于克隆拓殖的方式 , 一般经过 5 a 左右时间就可在疏灌草丛形成单优群落 , 从而处于绝对的优势地
位。之所以选用火炬树恢复退化植被 , 主要基于其快速增加植被盖度 , 对退化生境的组合胁迫适应力
极强 , 景观观赏价值高。业已观察到较普遍的生态现象[ 7] :火炬树单优群落形成之后 , 相伴随灌木和
草本 2个层片消失。由此推测疏灌草丛消退的部分原因:火炬树克隆分株与荆条分别属于落叶乔木和
落叶灌木 2类生长型 , 围绕着有限光能利用 , 落叶小乔木更容易居于有利的空间位置 , 结果 2类生长
型在种间竞争强度上应该有所差异 。显然 , 种间竞争力较强必然在光合速率等生理参数上有所表
现[ 13-16] 。基于同步测定环境复合因子变化下植物的光合响应[ 17-21] 差异 , 比较外来种与本土种的竞争
强度[ 22 ,23] , 判断外来植物种生物入侵力的强弱 , 被认为是揭示外来种与本土种之间种间竞争强度的有
效研究途径之一[ 24] 。但是 , 针对外来木本植物的克隆分株与本土木本植物 , 借助了光合生理研究手
段比较其种间竞争力的强弱 , 迄今为止未见国内研究案例 。文章试图比较测定火炬树克隆分株和荆条
分株在火炬树单优群落内外的光合速率与叶绿素荧光日进程 , 揭示火炬树在退化植被疏灌草丛上拓殖
扩散的光合生态生理特征 。
1　研究方法
1.1　材料与调查测定方法
研究地区毗邻西柏坡景区 , 测定地段的植被类型属于太行山低山丘陵区广泛分布的疏灌草丛 。自
然条件见前期研究文献[ 7] 。选择生长于火炬树单优群落下层与外缘的火炬树与荆条克隆分株各 2株
(均为1年生), 荆条盖度3%。分别于 2003年9月9日(晴天)和10月 3日(晴天)进行荧光反应值和光
合日进程的测定 。其中 , 群落内荆条地径 0.410 cm , 株高 32 cm;群落外荆条地径 0.676 cm , 株高 64
cm;群落内火炬树克隆分株地径 0.834 cm , 株高 49 cm , 群落外地径0.810 cm , 株高 41 cm。分别利用
Licor-6400便携式光合测定仪 、 连续激发式荧光系统植物效能分析仪(PEA , Hansatech Instruments Ltd.,
Kings Lynn.UK)测定其光合速率和荧光反应值。为避免叶片钝化[ 25] , 每株待测样株替换选择 1片叶
子 , 其中光合日进程每隔 2 h测定 1次 , 连续读取 5个稳定的数据;荧光反应值每片待测叶子经过 30
min的暗适应 , 间隔时间为 3 h , 测定读取 F 0 , Fm , F v 和 Fv/ Fm 。重复测定 3次。
1.2　数据处理
数据分析利用 Excel 2003利 SPSS 10.0统计软件处理。其中 , 常规计算在 Excel上进行;借助SPSS
10.0统计软件 , 采用 t检验法 , 分析火炬树单优群落内外生长分布的火炬树与荆条克隆分株的 F v/
Fm 差异是否显著。
2　结果分析
2.1　火炬树单优群落内外火炬树和荆条克隆分株的光合特性
火炬树单优群落为自然条件下克隆繁殖扩散形成的 , 其群落下层与外缘以光合有效辐射为主导因
子的生境性质差异显著(图 1):群落外光合有效辐射日均值变化于 621.8 ～ 674.9μmol·m-2·s-1 , 群落
下层则变化于 100.1 ～ 167.7μmol·m-2·s-1 , 结果生长分布在群落下层与群落外缘的火炬树与荆条的克
隆分株 , 其光合速率 、蒸腾速率和气孔导度的每一时刻平均值均出现明显的差异(图 2和图 3)。而
且 , 在群落外缘 , 光合速率日维持正值的时间较长;在群落下层 , 火炬树和荆条克隆分株的光合速率
维持正值时间明显缩短(图2)。再比较火炬树单优群落下层生长分布的火炬树和荆条克隆分株的净光
合速率 , 火炬树在 10:00 , 12:00和14:00的净光合速率变化于1.205 0±0.283 3 , 1.813 0±0.058 2
和0.210 7±0.117 7 μmol·m-2·s-1 , 而荆条的净光合速率分别为 1.396 1±0.202 4 , 0.264 5±0.059 7
和-0.094 3±0.203 3 μmol·m-2·s-1 。除了在 10:00时 2个树种的净光合速率相差较小外 , 12:00和
14:00时 , 荆条克隆分株的净光合速率明显低于火炬树克隆分株的净光合速率 , 特别是在 14:00时 ,
荆条克隆分株的净光合速率出现了负值 。由此表明 , 火炬树克隆分株的光合产物净积累速度明显超过
荆条 , 亦即前者种间竞争强度高于后者 。
2.2　火炬树与荆条克隆分株荧光特性的比较
分别比较生长于火炬树单优群落下层 、 外缘的荆条和火炬树克隆分株的荧光日程差异(表 1)。经
独立样本均值检验 , 荆条均值检验结果显示 , t=2.158 , P=0.040<0.05 , 荆条的 F v/Fm 日平均值
具有显著差异;火炬树克隆分株的均值检验结果显示 , t=5.096 , P=0.000<0.01 , 火炬树克隆分株
2 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2007 年 2月
图 1　火炬树单优群落内外环境因子日变化(2003-10-03)
Figure 1　Diurnal variations of the natural environmental factors at the edges and
　　　 　the understorey of Rhus typhina monodiminant community(2003-10-03)
图2　单优群落内外火炬树与荆条克隆分株光合与蒸腾速率日进程(2003-10-03)
Figure 2　Diurnal variations of P n and T r in leaves of Rhus typhina ramets and Vitex negundo var.heterophylla
　　　 　ramets at the edges and the understorey of R.typhina monodominant community(2003-10-03)
Fv/Fm 日均值亦具有极显著差异。
　　火炬树单优群落内外生长光强具有显著差异:群落外缘退化生境光能剩余 , 而群落内光合有效辐
射明显降低 。叶绿素荧光参数 Fv/ Fm 是准确反映植物对环境胁迫响应的重要参数 。任何影响 PSⅡ效
能的环境均会使 Fv/Fm 值降低 。选择 F v/Fm 为比较指标 , 研究火炬树和荆条克隆分株对火炬树单优
群落内外生境响应特点。在火炬树单优群落下层 , 除了 10:00时外 , 13:00 ～ 19:00时火炬树克隆
分株 F v/Fm 值高于荆条分株(图 4), 说明在一天较长的时段内火炬树克隆分株耐受弱光的能力明显超
过荆条。
3　讨论
在克隆繁殖的驱动下 , 火炬树单优群落自上而下分布有大小不等的克隆分株 , 结果导致火炬树克
隆分株分层吸收利用光合有效辐射 , 引起荆条生长纤弱 、 叶片稀疏 , 在群落下层无法积累足够的光合
产物;相反可能由于生理整合 、资源共享和风险分摊机制(基株与分株之间)的优势 , 不仅为火炬树克
3第 24卷第1 期 张明如等:火炬树克隆分株与荆条克隆分株的光合日进程差异 　
图 3　单优群落内外火炬树与荆条克隆分株
　 　气孔导度日进程(2003-10-03)
Figure 3　Diurnal variations of COND in leaves of Rhus typhina ramets and
　　　 　 Vitex negundo var.heterophylla ramets at the edges and the
　　　 　understorey of R.typhina monodominant community(2003-10-03)
表 1　火炬树单优群落内外火炬树(1年生)和荆条
　　　克隆分株荧光 Fv/ Fm 的比较(2003-09-09)
Table 1　Comparison of F v/ Fm of Rhus typhina ramets (1-year-old) and
　　 　　Vitex negundo var.heterophylla ramets growing beneath closed
　　 　　R.typhina forest canopy and in the open(2003-09-09)
树种 生境 样本数 平均值 标准差
荆条 1 15 0.817 7 0.038 0
2 15 0.791 0 0.029 2
火炬树克隆分株 1 15 0.820 0 0.140 0
2 15 0.766 9 0.037 8
　　　　说明:生境 1和生境 2分别表示群落下层和群落外缘。
隆分株在群落下层继续生长提供较多
的光合产物和水分 , 而且促使火炬树
克隆分株与其他本土木本植物 、 草本
植物继续争夺极为有限的光合有效辐
射 , 结果产生对本土灌木树种和草本
植物的种间竞争抑制效应 。可以认为 ,
在人工种植干扰驱动下 , 火炬树与灌 、
草优势层片本土种(如荆条 、 白羊草
Bothriochloa ischaemum 等)的种间竞争 ,
发生在火炬树克隆分株等级系统与喜
光植物荆条等之间 , 实质上属于围绕
着光合有效辐射等生存条件所产生的
不对称竞争。
火炬树克隆分株分布生长在其单
优群落的下层和外缘 , 其光合速率以
外缘分布高于群落下层;同时还注意
到 , 同样生长在火炬树单优群落下层 ,
火炬树克隆分株净光合速率还高于荆
条克隆分株。这种现象可能预示着火
炬树对退化生境的剩余光能利用率较
高 , 对光的环境适应[ 26] 超过了荆条 ,
而且火炬树单优群落形成的自遮荫现
象 , 有利于排挤本土植物[ 27-29] 灌木和
草本 2个落叶层片。
外来种与本土种的竞争关系是入
侵生物学的基本问题之一 。当优势种
经历的种间相互作用弱于其种内相互
作用 , 亚优势种经历的种内相互作用
弱于其种间相互作用 , 则出现不对称
竞争(asymmetric competition)[ 30]现象。在
种间竞争过程中 , 竞争物种对的大小
具有不等性[ 31] 。而在自然条件下形成火炬树单优群落后 , 火炬树与本土落叶灌木树种所发生的种间
竞争 , 发生在竞争的后期表现为若干株火炬树基株和分株联合与本土落叶灌木树种单株个体之间的竞
争。所以 , 此时的不对称竞争特征可以理解为:竞争后果具有不对称性 , 竞争个体大小和竞争物种对
的数量同样具有不等性。因此 , 在外来植物种与本土种竞争的过程中获得优势地位 , 其标志之一是外
来种种群数量居于明显的优势地位 。
在火炬树单优群落内 , 火炬树和荆条的克隆分株光合速率均较低 , 但后者生长纤弱 、 叶片稀疏 ,
前者形态色泽正常 , 原因可能源自生理整合 、资源共享和风险分摊机制(基株与分株间)[ 32 ,33] 的优势 ,
这样不仅为火炬树克隆分株在群落下层继续生长提供较多的光合产物和水分 , 还可能缓和了光抑制的
程度 , 而且促使火炬树克隆分株与其他本土木本植物和草本植物竞争极为有限的光合有效辐射。
4　结论
火炬树单优群落内外落叶灌木荆条的光合代谢过程差异显著 , 是由于群落内大小不等的克隆分株
分层截获光合有效辐射 , 因此群落下层的荆条净光合速率明显下降 。
4 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2007 年 2月
图 4　火炬树单优群落内外火炬树(1年生)和荆条
　　(克隆分株)荧光日进程(2003-09-09)
Figure 4　Diurnal variations of Fv/ Fm of Rhus typhina ramet (1 a)and
　　　　Vitex negundo var.heterophylla ramets growing beneath R.
　　　　typhina monodominant community and in the open
　　火炬树克隆分株对火炬树单优群落下层
弱光的适应力高于荆条分株 , 荆条对退化生
境强光的适应性高于火炬树克隆分株。
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Photosynthetic differences between understory clonal ramets
of Rhus typhina and Vitex negundo var.heterophylla
in Taihang Mountain area of China
ZHANG Ming-ru1 , YU Yi-wu1 , ZHAI Ming-pu2 , YAO Jun3 , WANG Xue-yong4
(1.School of Tourism and Health , Zhejiang Forestry College , Linan 311300 , Zhejiang , China;2.Key
Laboratory for Silviculture of the Ministry of Education , Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China;3.
Rear Service Center of General Office , Peoples Government of Inner MongoliaAutonomous Region , Huhhot 010096 ,
Inner Mongolia, China;4.Hebei Academy of Forestry , Shijiazhuang 050061 , Hebei , China)
Abstract:In the degraded habitat of the hilly Taihang Mountain area , non-native tree species of Staghorn sumac
(Rhus typhina)have spread over time forming a number of monodominant communities.In order to understand
differences in their ecological adaptation , the physio-ecological diurnal variations from clonal ramets of R .typhina
and Vitex negundo var.heterophylla(negundo chastetree), growing in different light regimes as an understory of a
staghorn sumac monodominant overstory and with no overstory , were studied.Based on a field experiment staghorn
sumac ramets growing under the staghorn sumac overstory more effectively captured low levels of photosynthetically
active radiation (PAR)than V.negundo var.heterophylla .So the net photosynthetic rate (Pn) of clonal
ramets of V.negundo var.heterophylla was significantly lower than R .typhina (P≤0.05).Additionally , Pn
of V.negundo var.heterophylla growing at the edge of the staghorn sumac monodominant community reached a
peak of about 9.183 μmol·m-2·s-1at 10:00 , while the same species growing beneath the overstory only attained
1.396μmol·m-2·s-1 .When grown under the overstory , the ratio of variable to maximum chlorophyll fluorescence
emission (F v/Fm)from 13:00-17:00 was stately higher (P ≤0.05)for R .typhina clonal ramets than V.
negundo var.heterophylla , meaning that clonal ramets of R.typhina were better adapted to weak light.Thus ,
shading from an R .typhina overstory caused photosynthetic physio-ecological differences between clonal ramets of
R .typhina and V.negundo var.heterophylla .[ Ch , 4 fig.1 tab.33 ref.]
Key words:botany;photosynthetically active radiation (PAR);Rhus typhina;Vitex negundo var.
heterophylla;monodominant community;clonal ramet
6 浙 江 林 学 院 学 报　　　　　　　　　　　　　　　2007 年 2月