全 文 ：不同土壤和光照条件对红蓝石蒜生长及光合特性的影响
张鹏翀，鲍淳松* ，江 燕，周 虹，冯 玉 (杭州植物园，浙江杭州 310013)
摘要 ［目的］研究不同土壤和光照条件对红蓝石蒜( Lycoris haywardii) 生长及光合特性的影响，揭示红蓝石蒜栽培的最适土壤和光照条
件，为大规模生产提供依据和参考。［方法］采用土壤［沙土，沙土∶泥炭土3∶ 1( 上层 30 cm为沙土，下层 10 cm为泥炭土) 和园土︰泥炭
混合土( 5∶ 4)］和光照［遮阴 93%、70%和 0% 3个梯度］双因素试验设计，研究不同土壤和光照条件对红蓝石蒜叶片数量、叶片长度和鳞
茎湿重等生长量及光响应曲线参数的影响。［结果］不同的土壤和光照条件下，红蓝石蒜的生物量及光响应参数均存在显著差异。土壤
养分越高、光照越充足，单丛叶片数量越多，而对于叶片长度和鳞茎湿重，一定的土壤养分对其有促进作用，遮阴对叶片长度有促进作
用，而充分的光照有利于鳞茎湿重的增加;土壤养分越高使得红蓝石蒜拥有越高的最大光合速率( Pmax ) 和光饱点( LSP ) ，而适量的土壤养
分提高了表观量子效率( NAQY ) 和光补偿点( LCP ) ;而遮阴处理使得其 NAQY升高，但 Pmax、LSP和 LCP降低。土壤和光照的交互作用也都存在
显著差异(单丛平均叶片长度除外) ，且光照的影响较土壤要大。［结论］红蓝石蒜在生长期属于耐阳植物，为了提高其产量，应保证适
量的土壤养分和充足的光照。
关键词 土壤;光照;红蓝石蒜; 生长量;光响应
中图分类号 S15 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611( 2013) 03 －01023 －02
Effects of Soil and Light Intensity on Growth and Photosynthesis of Lycoris haywardii
ZHANG Peng-chong et al ( Hangzhou Botanical Garden，Hangzhou，Zhejiang 310013 )
Abstract ［Objective］ In order to reveal the most suitable soil and light intensity of Lycoris haywardii，the effects of soil and light intensity on
growth and photosynthesis of Lycoris haywardii were researched，to provide a basis and reference for its cultivation in a large scale． ［Method］
The effects of different soil and light intensity on the growth mass，such as leaves number，leaves length，bulbs wet weight，and the parameters
of response curve to light，were studied by a two-factor design experiment of three different soil［sandy soil，sandy soil and peaty soil ratio 3∶
1( the upper layer 30 cm was sandy soil，and the underlayer 10 cm was peaty soil) ，the mixture soil of garden soil and peaty soil 5∶ 4］ and
light intensity application levels( 93%，70%，0% shading) ． ［Ｒesult］The results showed that the average leaf number and length，fresh bulb
weight and light response parameters had significant difference under different treatments． The more soil nutrients and light intensity the more
leaf numbers had． However，appropriate soil nutrient improved leaf length and fresh bulb weight，while shading enhanced leaf length and suffi-
cient light increased fresh bulb weight． More soil nutrient boosted Pmax and LSP，meanwhile，appropriate soil nutrient improved NAQY and LCP ．
Shading depressed LSP，and promoted LCP，NAQY and Pmax ． The interaction of two factors had significant effect as well ( except leaf length) ，
and the light intensity had bigger effects． ［Conclusion］Lycoris haywardii is a light-tolerance plant at its growing season，so in order to improve
its production appropriate nutrients and light are needed．
Key words Soil; Light intensity; Lycoris haywardii; Growth mass; Light response
基金项目 杭州市西湖风景名胜区管委会科技项目( 2010-003) 。
作者简介 张鹏翀( 1982 － ) ，男，河南安阳人，工程师，从事园林植物生
理生态研究，E-mail: Zhang-pengchong@ 163． com。* 通讯作
者，高级工程师，从事园林植物栽培与养护，E-mail: baochun-
song@ 163． com。
收稿日期 2012-11-26
红蓝石蒜(Lycoris haywardii)隶属石蒜科(Amaryllidace-
ae)石蒜属(Lycoris Herb．) ，为多年生草本，具地下鳞茎，叶期
10月初至次年 5月初，花期 7 ～ 8 月，花被片浅红紫色，顶端
深蓝色，花被边缘不卷曲，主要分布于长江以南［1］。由于其
优良的观赏特性，花期和叶期相互分离(花叶永不相见)的独
特习性，以及鳞茎中多种提取成分的药用价值，已成为一种
极具开发潜力的球根花卉。
虽然有关石蒜属植物鳞茎内生物碱和其他提取物的研
究较深入和广泛［2 －6］，但关于其栽培技术的研究则相对滞
后。鲍淳松等研究了尿素和磷酸二氢钾对红蓝石蒜生长的
影响［7］，李玉萍等研究了遮光和栽培密度对石蒜生长及切花
品质的影响［8］，孟盼盼等研究了遮阴对中国石蒜、长筒石蒜
和换锦花生长和光合特性的影响［9］，刘志高等研究氮磷钾肥
对石蒜鳞茎的效应［10］。对石蒜进行生长机理的研究，掌握
科学的栽培技术，实现其产业化生产，来满足日益增加的市
场需求，显得十分迫切和突出。为此，笔者以红蓝石蒜为试
验材料，研究了不同土壤和光照条件对其生长和光合作用的
影响，以揭示红蓝石蒜栽培的最适土壤和光照条件，为大规
模生产提供依据和参考。
1 材料与方法
1． 1 试验材料 红蓝石蒜种球取自杭州植物园科研圃地，
选取鳞茎大小均一的种球(平均湿重为 14． 2 g /球) ，各处理
间的平均湿重无显著差异。供试沙土为河沙，田间持水量为
23． 1%，泥炭土选用德国 HAWITA(维特)泥炭。
1． 2 试验方法 试验在杭州植物园科研圃地的沙床中进行
(30° 15 N、120° 06 E) ，于 2010年 8月底种植，栽植株行距
均为 15 cm ×20 cm，采用土壤和光照双因素 3水平 3重复试
验设计，每行种植 8个球。3种土壤基质分别为沙土、沙土 +
泥炭土(3∶ 1，上层 30 cm为沙土，下层 10 cm为泥炭土)和园
土 +泥炭混合土(5∶ 4) ，分别用 A1、A2、A3表示;遮阴处理设
置 93%、70%和 0% 3 个梯度，分别用 B1、B2、B3 表示，利用
不同层黑色遮阴网进行遮光处理形成，其相对透光率采用
ZDS-10照度计(上海)测定获得。
1． 3 生长量的测定 生长量选取了叶数、叶长和球湿重 3
个参数，叶数和叶长于栽种后的第 1个长叶期(2011年 1月)
开始测定，随后每隔 20 d左右测定一次(枯叶期除外) ，球湿
重于 2012年 9月中旬待试验结束后统一挖掘鳞茎测量。
1． 4 光合作用测定 利用 LI-6400XT 便携式光合仪(Li-
COＲ，USA)的 LED 红 /蓝光源叶室，于 2011 年 12 月中下旬
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2013，41(3):1023 － 1024，1040 责任编辑 姜丽 责任校对 况玲玲
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2013.03.148
(第 2个叶生长的旺盛期)测定光响应曲线。每种处理选取
基部第 2片成熟叶的中上部进行测量，不少于 3个重复。使
用开放式气路，空气流速为 500 μmol /s，光响应曲线的测定
光强依次为 2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、
400、200、100、50 和 0 μmol /(m2 · s) ，测定前以 2 000
μmol /(m2·s)的光强诱导 30 min，待稳定后记录数据。光响
应曲线的光饱和点由直角双曲线修正模型计算得出［11］。
1． 5 数据统计分析 试验数据用 Excel 进行表格、图表处
理，运用 SPSS 16． 0统计软件对数据进行统计分析。
2 结果与分析
2． 1 土壤和光照对叶片数量的影响 2012年 1月 4日对红
蓝石蒜单丛叶片平均数的观测结果见表 1(叶片是从定植的
1个母球生长而来)。方差分析结果表明:不同土壤和光照
条件下叶片数量均有显著差异，光照条件对叶片数量的影响
略大于土壤条件，且 2 个因素之间的交互作用也有显著差
异。进行 q检验，q0． 05(3，18)= 3． 61，D = 1. 456，表明各处理
间存在显著差异。
表 1 2012年生长季红蓝石蒜单丛叶片平均数 片
处理
水平
叶片数量
B1 B2 B3
平均
A1 6． 75 ±1． 23 9． 42 ±0． 62 13． 00 ±0． 88 9． 72 ±2． 84 c
A2 6． 96 ±0． 47 11． 79 ±1． 09 14． 50 ±1． 27 11． 08 ±3． 42 b
A3 9． 83 ±2． 06 14． 71 ±1． 71 21． 63 ±0． 70 15． 39 ±5． 31 a
平均 7． 85 ±1． 93 e 11． 97 ±2． 53 b 16． 38 ±4． 08 d 12． 06 ±4． 56
注:同列或同行数据后无相同小写字母表示相应处理有显著差异(P
＜0． 05)。
2． 2 土壤和光照对叶片长度的影响 2012年 1月 4日对红
蓝石蒜平均叶片长度进行观测的结果如表 2 所示。方差分
析结果表明:不同土壤和光照条件下叶片长度均有显著差
异，光照条件对叶片长度的影响略大于土壤条件，但 2 个因
素之间的交互作用无显著差异。进行 q 检验，q0． 05(3，18)=
3． 61，D =3. 077，表明除 A2与 A3无显著差异外，其他处理之
间均有显著差异。
表 2 2012年生长季红蓝石蒜单丛平均叶片长度 cm
处理
水平
叶片长度
B1 B2 B3
平均
A1 37． 21 ±6． 02 29． 63 ±2． 06 26． 96 ±0． 85 31． 26 ±5． 61 b
A2 41． 71 ±1． 77 38． 17 ±0． 29 35． 08 ±1． 91 38． 32 ±3． 16 a
A3 43． 58 ±1． 35 37． 29 ±1． 89 29． 17 ±2． 31 36． 68 ±6． 47 a
平均 40． 83 ±4． 28c 35． 03 ±4． 31d 30． 40 ±3． 96 b 35． 42 ±5． 92
注:同列或同行数据后无相同小写字母表示相应处理有显著差异(P
＜0． 05)。
2． 3 土壤和光照对鳞茎生物量的影响 2012年 9月中旬对
红蓝石蒜鳞茎平均湿重的观测结果如表 3 所示。方差分析
结果表明:不同土壤和光照条件下单丛球平均湿重均存在显
著差异，光照条件对单丛球湿重的影响略大于土壤条件，且 2
个因素之间的交互作用也存在显著差异。进行 q 检验，q0． 05
(3，18)=3． 61，D = 20. 654，表明除 A2 与 A3 无显著差异外，
其他处理间均有显著差异。
表 3 2012年 9月红蓝石蒜单丛球平均湿重 g
处理
水平
鳞茎湿重
B1 B2 B3
平均
A1 16． 16 ±5． 66 36． 03 ±8． 95 57． 83 ±19． 51 36． 96 ±21． 29 b
A2 19． 51 ±5． 60 54． 05 ±19． 67 82． 21 ±32． 29 51． 93 ±33． 76 a
A3 25． 35 ±8． 48 49． 241 ±8． 25 70． 08 ±16． 77 48． 23 ±23． 69 a
平均 20． 40 ±7． 66 d 46． 44 ±17． 83 a 70． 04 ±25． 55 c 45． 74 ±27． 44
注:同列或同行数据后无相同小写字母表示相应处理有显著差异(P ＜
0. 05)。
2． 4 土壤和光照对光合作用的影响 2011 年 12 月下旬对
所有处理进行了光响应曲线的测定，光响应的特征参数如表
4所示。方差分析结果表明:不同土壤和光照条件下的表观
量子效率(NAQY)、最大光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)和光
补偿点(LCP)均存在显著差异，光照条件的影响略大于土壤
条件，且 2 个因素之间的交互作用也存在显著差异。对于
NAQY，A2 ＞ A3 ＞ A1，B1 ＞ B2 ＞ B3;对于 Pmax，A3 ＞ A2 ＞ A1，B2
＞ B3 ＞ B1;对于 LSP，A3 ＞ A2 ＞ A1，B3 ＞ B2 ＞ B1;对于 LCP，A2
＞ A1 ＞ A3，B3 ＞ B2 ＞ B1。
表 4 不同处理的光响应特性
处理
表观量子效率
NAQY
mol /mol
最大光合速率
Pmax
μmol /(m2·s)
光饱和点
LSP
μmol /(m2·s)
光补偿点
LCP
μmol /(m2·s)
A1B1 0． 047 6 9． 17 617． 7 2． 38
A1B2 0． 043 1 12． 43 1 466． 7 10． 56
A1B3 0． 030 3 15． 84 1 866． 0 14． 83
A2B1 0． 043 9 11． 83 1 425． 5 10． 94
A2B2 0． 043 5 17． 18 1 669． 1 11． 03
A2B3 0． 040 4 13． 31 1 550． 0 21． 02
A3B1 0． 047 6 11． 73 1 372． 7 0． 50
A3B2 0． 045 8 15． 07 1 549． 2 3． 84
A3B3 0． 029 4 14． 57 1 827． 3 15． 38
3 结论与讨论
不同的土壤和光照条件下，红蓝石蒜的单丛叶片数量、
叶片长度和鳞茎生物量均存在显著差异。对于生长最旺盛
时期的单丛叶片数量，园土、泥炭混合土 ＞沙土、泥炭土 ＞沙
土，表明土壤基质的养分含量越高单丛叶片数量越多，而遮
阴处理的 0% ＞70% ＞ 93%，说明光照越充分单丛叶片数量
越多;对于生长最旺盛时期的单丛平均叶片长度，沙土、泥炭
土混合土或园土、泥炭混合土 ＞沙土，表明单丛平均叶片长
度在一定程度上与土壤养分含量有关，但随后土壤养分的增
加没有显著增加叶片长度，这与鲍淳松等有关施肥对忽地笑
叶片生长的研究结果一致［12］，而遮阴处理的 93% ＞ 70% ＞
0%，说明遮阴对叶片长度有显著的促进作用，这可能是对遮
阴影响光合效率的一种补偿机制，以增加有效的光合作用面
积，来保证其干物质积累［13］;对于处理 2 年后鳞茎单丛的平
均湿重，沙土、泥炭土，园土、泥炭混合土 ＞沙土，与土壤养分
对叶片长度的影响效果相似，鳞茎生物量与土壤养分含量有
一定的关系，但随后土壤养分的增加并没有显著增加鳞茎湿
重，遮阴处理的 0% ＞70% ＞93%，表明光照越充分越有利于
鳞茎干物质的积累。
(下转第 1040页)
4201 安徽农业科学 2013 年
而有些为间接途径，种胚先形成胚性愈伤组织(图 3 － 7) ，其
中一些表层薄壁细胞，细胞质变浓，进行平周和垂周分裂，内
层细胞作不定向分裂，致使整个组织形成不规则的突起，进
而形成不同发育时期的体细胞胚(图 3 － 8 ～ 3 － 11)即原球
茎。这与 Nageta T 和谷祝平等的结论一致［4 －5］。后期培养
过程中，经多次分裂后，在原球茎的某些区域逐渐分化形成
芽的雏形，并进一步发育形成不定芽。不定芽的基部可诱导
不定根发生，而后发育成完整的小苗(图 3 －12)。
3 结论与讨论
试验结果表明，种子萌发形成幼苗经历了 2 种途径:种
子萌发形成原球茎并进一步分化发育成试管苗是直接途径;
在种子萌发过程中，有低比例的愈伤组织出现，愈伤组织可
分化形成原球茎或直接分化形成芽是间接途径。
石斛无菌苗的获得可通过诱导侧芽并增殖再进行生根
培养获得，也可以用种子进行培养获得。在大苞鞘石斛种子
萌发过程中，种子变绿和原球茎形成决定了苗的生长和发
育。在种子培养过程中，直接从种胚获得了原球茎和愈伤组
织，原球茎经分化培养后可形成幼苗。
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47 －50．
( 上接第 1024页)
光照条件为一个主要的环境因子，影响着植物的形态特
征和地理分布［14］。此外，植物为了保持较高的光合作用效
率，会依据外界不同的光照条件来调整形态特征和能量的分
配［15］。不同土壤和光照条件下的光响应参数均存在显著差
异。对于 NAQY，沙土、泥炭土 ＞园土、泥炭混合土 ＞沙土，而
遮阴处理的 93% ＞70% ＞ 0%，表明一定的土壤养分可以提
高红蓝石蒜的 NAQY，但过多的养分反而降低了 NAQY，而遮阴
处理有利于提高其 NAQY，这也是对遮阴处理的一种适应，提
高对弱光的有效利用率［16］;对于 Pmax，园土、泥炭混合土 ＞沙
土、泥炭土 ＞沙土，而遮阴处理的 70% ＞ 93% ＞ 0%，说明土
壤养分和一定的遮阴处理可以提高红蓝石蒜的最大光合能
力，有利于干物质的积累，来提高其产量;对于 LSP，园土、泥
炭混合土 ＞沙土、泥炭土 ＞沙土，遮阴处理的 0% ＞ 70% ＞
93%，表明土壤养分越高、光照越充分，红蓝石蒜的 LSP越高，
对强光的利用效率也就越高;对于 LCP，沙土 +泥炭土 ＞沙土
＞园土 +泥炭混合土，而遮阴处理的 0% ＞ 70% ＞93%，说明
一定的土壤养分和充分的光照下，红蓝石蒜对弱光的利用效
率越低［17］。
土壤和光照的交互作用除了对红蓝石蒜单丛平均叶片
长度无显著影响外，对单丛叶片数量、单丛球平均湿重和光
响应的参数均存在显著影响，且光照的影响较土壤的大。因
此，红蓝石蒜在生长期属于耐阳植物［12］，为了最大程度地增
加红蓝石蒜干物质的积累，提高其产量，应当在其叶生长时
期保证适量的土壤养分供给和充足的光照，这与传统认为施
肥能有效提高产量，以及石蒜属植物属于耐阴植物的观点有
所不同。但是由于该试验遮阴梯度的设计较宽泛，且土壤养
分和水分含量均未测定，只能定性说明遮阴对红蓝石蒜生长
的影响，土壤养分和水分以及光照对石蒜属植物生长的影响
还有待进一步研究。
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