全 文 ：第 35卷 第 6期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.35 No.6
2007年 6月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jun.2007
火炬树对水分胁迫的生理生化反应 1)
　　　　　　　喻晓丽　蔡体久　宋丽萍　　　　吕清友
　　(东北林业大学 ,哈尔滨 , 150040)　　　　　　(黑龙江省林业厅森林经营局)
　　摘　要　以 1年生火炬树苗木为实验材料 , 采用称质量控制土壤含水量的方法 ,设置了对照(CK)、轻度水分
胁迫(T1)、中度水分胁迫(T2)和重度水分胁迫(T3)4个不同处理组 , 研究了火炬树对水分胁迫的生理生化反应。
结果表明:胁迫初期 , MDA含量和质膜透性呈显著正相关 , 两者均随胁迫程度的加剧而显著增加 , 水分胁迫诱导SOD活性和 POD活性大幅升高;胁迫后期 , 由于 SOD活性 、脯氨酸和可溶性糖含量显著升高 ,所以 MDA含量的增
幅变小 , 对质膜未造成严重损伤。 T1、T2和 T3组的叶绿素和类胡萝卜素含量在胁迫前 60d均显著高于 CK组 , 在
胁迫后期含量下降 ,而在整个水分处理期间 , T1组的可溶性蛋白含量与 CK组在 15d后无显著差异 ,而 T2和 T3
组的含量与对照差异显著 , T3组的含量始终处于最低 ,受影响最大。
关键词　火炬树;水分胁迫;生理生化指标
分类号　Q945.79PhysiologicalandBiochemicalResponsesofRhustyphinatoWaterStress/YuXiaoli, CaiTijiu, SongLiping(North-eastForestryUniversity, Harbin150040, P.R.China);Lǜ Qingyou(theForestManagementBureauofForestryDepart-mentofHeilongjiangProvince)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2007, 35(6).-10 ～ 12Fourdifferentlevelsofwaterstress, mildwaterstress(T1), moderatewaterstress(T2), severewaterstress(T3)andthecontrol(CK), wereappliedtostudytheeffectofwaterstressonthephysiologicalandbiochemicalcharacteristicsof1-year-oldRhustyphinaseedlingsunderpotculturalconditionbycontrolingsoilwatercontentintermsofsoilweight.Re-sultsshowthat, attheearlystageofwaterstress, MDAcontentwasmarkedlycorrelatedwithplasmamembranepermeabili-ty, andtheybothobviouslyincreasedwithincreasingdegreeofwaterstress, andSODandPODactivitiesinducedbywaterstressobviouslyincreased.Whileatthelatestageofstress, MDAcontentincreasedslightlyduetothedistinctincreaseoffreeprolineandsolublesugarcontentsaswelasSODactivity, whichdidnotdamagecytoplasmicmembraneseriously.ContentsofchlorophylsandcarotenoidweresignificantlyhigherunderT1, T2andT3 thanthoseofCKduringthefirst60daysofwaterstress, andtheydeclinedatthelatestage.Duringthewholewaterstressperiod, therewasnodifferencewasfoundbetweenfreeprolineofT1andCKafter15 daysofwaterstress, T2andT3weresignificantlydiferentfromCK, andT3 alwaysexhibitedthelowestfreeprolinecontent, indicatingthatT3wasmoreseriouslyafected.Keywords　Rhustyphina;Waterstress;Physiologicalandbiochemicalcharacteristics
　　水分胁迫诱导植物体内发生各种生理生化反应 ,使植物细
胞生理脱水, 导致植株生长停止 、光合作用受抑 、呼吸紊乱、整
个代谢异常, 使植物体受害 [ 1] 。因此 , 近年来对植物水分关系
的探讨已成为植物生理生态学研究领域的重要课题之一 [ 2] 。
火炬树(RhustyphinaL.)是漆树科盐肤木属树种 , 原产于北美
洲。火炬树秋季花叶赤红, 树形美观 , 最早在 1959年由北京植
物园作为观赏树种引入我国 , 1974年后向全国各省区推广 ,目
前以黄河流域以北各省(区)栽培较多 , 主要用于荒山 、盐碱荒
地绿化兼作风景林树种 [ 3] 。目前对火炬树已从苗木培育 、发育
解剖 、形态结构、组织培养 、克隆生长和生物量特征等方面进行
了较多的研究 [ 4-8] , 但有关火炬树的抗旱生理方面研究较少。
本研究对火炬树在不同水分条件下的生理生化反应方面进行
了研究 ,探讨这些生理生化指标与火炬树抗旱性的关系 , 为火
炬树在干旱半干旱地区的培育提供理论依据。
1　材料与方法
于 2006年 5月初将 1年生火炬树幼苗定植于盆中(35cm×
25cm×35cm), 每盆 1株 ,装入土壤 5kg(含水量 35.12%, 最
大持水量 513.90g· kg-1 ,田间持水量为 418.56g· kg-1), 在
东北林业大学林场温室大棚内进行培养 ,保证土壤水分充足 ,
使之不会成为苗木生长的限制因子。于 6月中旬选取长势一
致的苗木 , 设置 4个水分供应梯度 ,每个处理 30盆 ,采用称质
1)黑龙江省科技攻关项目(GB01B237, Z98-14)。
第一作者简介:喻晓丽 ,女 , 1982年 6月生 ,东北林业大学林学
院 ,硕士研究生。
通讯作者:蔡体久 ,东北林业大学林学院,教授。
收稿日期:2007年 1月 25日。
责任编辑:潘　华。
量法进行控水处理 , 土壤含水量分别维持在对照(CK)为
40% ～ 45%;轻度胁迫(T1)为 30% ～ 35%;中度胁迫(T2)为
20% ～ 25%;重度胁迫(T3)为 10% ～ 15%。 6月 30日达到控
水梯度 , 每隔 15d于 08:00— 09:00从幼苗顶端取完全展开的
成熟叶片测定各项指标 , 共进行连续 5次测定 ,每个处理采集
3棵植株 ,每棵植株测定 3个重复 , 共 9个重复。
叶片质膜透性(PMP)测定参照汤章城等人的方法 [ 9];丙
二醛(MDA)含量的测定采用硫代巴比妥酸法 [ 9];游离脯氨酸
含量的测定采用酸性茚三酮法 [ 9];叶绿素及类胡萝卜素含量
的测定 , 采用 80%丙酮提取 , 比色法测定 [ 10];可溶性蛋白含
量测定采用考马斯亮蓝 G-250法 [ 10];可溶性糖含量测定采
用苯酚法 [ 10];过氧化物酶活性(POD)采用愈创木酚法测
定 [ 10];超氧化物歧化酶(SOD)活性测定参照 Giannoplitis等人
的方法测定酶活性 [ 11] , 以抑制氮蓝四唑(NBT)光化还原 50%
酶用量为 1个酶活性单位。
本试验属于单因子(水分)多水平试验 , 取得的数据利用
SPSS11.5软件系统进行 ANOVA方差分析 ,采用 Duncan法进
行多重比较 , 并用字母法标记 , 图表制作采用 EXCEL软件。
由于植物生理指标的测定值受植物的生理状态 、环境条件等
因素影响 , 所以只有在相同条件下才具有可比性 [ 12] 。因此本
研究只对同时取样的不同处理间作比较分析 ,而 5次测定值
之间不作比较分析。
2　结果与分析
2.1　水分胁迫对火炬树叶片膜脂氧化的影响
如表 1所示 ,在水分胁迫初期 , 3个处理组的 SOD活性均
比对照显著升高 , 平均增幅为 104.11%, T3组的升高幅度最
大 ,比对照升高了 117.45%;之后随着胁迫时间的延续而呈
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2007.06.004
现逐渐降低的趋势 , 3个处理组均显著低于对照 , 平均降幅为
20.87%, T3组的降低幅度最大 , 为 46.32%。胁迫 45 d后 3
个水分胁迫组的 SOD活性又有所回升 , 胁迫 60d时各处理组
间差异不显著 , 而到胁迫 75 d时 , T2和 T3组的 SOD活性显
著高于对照 , 但升高幅度不大 , 平均增幅为 15.78%, T3组的
增幅为 24.54%, T1和 T2组间的差异不显著。
POD活性在胁迫的前期随着胁迫程度的加剧而逐渐降
低 , 4个水分梯度间差异显著, T3的降低幅度最大 ,为 25.75%;随
着水分胁迫的进行 , 15d后 3个处理组的 POD活性随着胁迫程
度的加强而大幅升高, 显著高于对照 , 胁迫 30d时平均增幅为
47.05%;胁迫 45d时平均增幅为 12.95%,增幅有所降低;之后随
着胁迫程度的加剧 POD活性又呈现逐渐降低的趋势 ,胁迫 60d
时平均降幅为 15.80%,胁迫 75d时平均降幅为 15.46%。
　表 1　水分胁迫对火炬树叶片 SOD、POD活性的影响 U· g-1　
处理时
间 /d
SOD鲜质量活性
CK T1 T2 T3
POD鲜质量活性
CK T1 T2 T3
15 192.00a 368.65b 389.51c 417.52d 148.64d 136.98c 120.70b 110.37a
30 226.16d 185.58c 157.29b 133.53a 156.53a 198.65b 226.35c 265.40d
45 223.64d 177.98c 133.14b 108.07a 194.67a 200.12b 222.37c 236.98d
60 256.47a 253.04a 258.82a 251.05a 148.52c 127.31b 126.89b 120.99a
75 187.65a 200.00b 200.71b 233.76c 193.67d 175.23c 163.58b 152.37a
　　注:表中数据为测定平均值 ±标准误 ,字母相同表示不同处理间在同一时间无显著差异
(P<0.05)。
如表 2所示 , 胁迫初期 3个处理组的膜透性显著高于对
照 , 分别比对照增加了 30.01%、 45.68%和 60.23%, T4组的
增幅最大;随着胁迫时间的延长 ,膜透性在 4个组间无显著差
异;胁迫后期 , T1组与对照无显著差异 , T2和 T3组与对照相
比略有增加 , 分别增加了 6.26%和 12.21%。
MDA含量的变化在胁迫初期与质膜透性呈显著正相关 ,
相关系数为 0.987＊ ,随着胁迫程度的加剧而显著增加 , 平均
增幅为 39.07%;随着胁迫的进展 , MDA含量与质膜透性的相
关性不显著 , 3个处理组的 MDA含量逐渐降低;45d时 ,均显
著低于对照 , T3组降低幅度最大;胁迫后期 ,与质膜透性的相
关性显著 , 相关系数为 0.982＊ , 3个处理组的 MDA含量与对
照相比又略有升高 , 但升高的幅度很小 , 60d时平均增幅为
6.07%, 75d时为 16.7%。
表 2　水分胁迫对火炬树叶片 MDA含量和质膜透性的影响
处理时
间 /d
MDA含量 /μmol
CK T1 T2 T3
质膜透性%
CK T1 T2 T3
15 22.71a 29.67b 30.87c 34.23d 20.89a 27.17b 30.56c 33.56d
30 22.50a 25.34c 24.00b 22.25a 21.06a 20.93a 20.63a 20.71a
45 23.09d 21.82c 20.08b 17.19a 26.33a 26.39a 27.00a 27.20a
60 22.83a 23.12a 24.23b 25.73c 26.06a 25.89a 25.92a 26.24a
75 23.72a 25.30b 28.09c 30.30d 26.87a 27.16a 28.56b 30.13c
　　注:表中数据为测定平均值 ±标准误 ,字母相同表示不同处理间在同一时间无显著差异
(P<0.05)。
2.2　水分胁迫对火炬树叶片叶绿体色素含量的影响
如表 3所示 , 3个处理组的叶绿素含量在胁迫前 60d显
著高于对照组 , 并随着胁迫程度的加剧而逐渐增加 , 3次测定
的平均增幅为 29.36%、35.35%和 17.76%,可见 30d后增幅
降低;而后随着胁迫时间的延长 ,各处理的叶绿素含量均显著
低于对照 , T1组降低幅度最大。从叶绿素 a和叶绿素 b的比
值来看 , 在胁迫初期 , 3个处理组与对照相比略有升高 , 随着
胁迫的进行 ,呈现降低趋势;火炬树叶片的类胡萝卜素在胁迫
的前 60d, 3个处理组的类胡萝卜素均显著高于对照 , 且随着
胁迫程度的加剧而逐渐增加;胁迫后期 , 75d时 3个处理组的
类胡萝卜素显著降低 , 降低幅度大小排序为 T1>T2>T3。
表 3　水分胁迫对火炬树叶片 MDA含量和质膜透性的影响
处理时
间 /d
叶绿素质量分数(鲜质量)
CK T1 T2 T3
叶绿素 a/b
CK T1 T2 T3
类胡萝卜素质量分数(鲜质量)
CK T1 T2 T3
15 1.15a 1.42b 1.65c 1.76d 3.20a 3.24a 3.26a 3.24a 0.23a 0.26b 0.30c 0.35d
30 0.86a 1.10b 1.34c 1.52d 2.90a 2.83a 2.84a 2.91a 0.18a 0.23b 0.27c 0.27c
45 1.08a 1.42b 1.47c 1.48c 2.92a 2.87a 2.90a 2.86a 0.18a 0.22b 0.23b 0.24b
60 1.39c 1.26a 1.36b 1.50d 4.46a 4.50a 4.48a 4.44a 0.30a 0.33b 0.35c 0.40d
75 0.92d 0.59a 0.78b 0.84c 5.16a 5.10a 5.09a 5.15a 0.33d 0.23a 0.29c 0.30b
　　注:表中数据为测定平均值 ±标准误 ,字母相同表示不同处理间在同一时间无显著差异(P<0.05)。
2.3　水分胁迫对火炬树叶片渗透调节物质的影响
从表 4可见 , T1组的蛋白质含量在胁迫初期显著低于对
照 , 而随着胁迫时间的延续 , T1组与 CK组相比无显著差异;
T2组和 T3组在整个胁迫期间均显著低于对照 , T3组的含量
始终处于最低 , 受影响最大。
表 4　水分胁迫对火炬树叶片可溶性蛋白 、可溶性糖和脯氨酸含量的影响(鲜质量)
处理时
间 /d
可溶性蛋白质量分数
CK T1 T2 T3
可溶性糖质量分数
CK T1 T2 T3
脯氨酸质量分数
CK T1 T2 T3
15 0.42d 0.39c 0.34b 0.31a 16.32a 21.17a 21.23a 14.56a 24.55a 32.44b 34.85c 36.30d
30 0.38c 0.38c 0.36b 0.35a 20.26a 19.49a 19.98a 19.56a 23.56a 29.94b 33.57c 37.87d
45 0.38c 0.38c 0.35b 0.32a 19.83a 20.86a 20.12a 19.48a 23.78a 33.69b 39.83c 44.13d
60 0.29c 0.29c 0.26b 0.24a 22.37a 29.80b 29.99b 36.56c 20.40a 23.27b 30.72c 32.53d
75 0.27c 0.27c 0.24b 0.22a 40.13a 50.24b 55.24c 59.87d 21.00a 22.42b 24.64c 25.64d
　　注:表中数据为测定平均值 ±标准误 ,字母相同表示不同处理间在同一时间无显著差异(P<0.05)。
　　可溶性糖含量在胁迫 15d时 , 3个处理组显著高于对照 ,
平均增幅为 31.25%, T3组增幅最大 , T1和 T2组间无显著差;
而后随着胁迫的进行 4个组间差异不显著;胁迫后期 , 3个处
理组的可溶性糖含量又开始大幅升高 , 随着胁迫程度的加剧
而逐渐增加 , 60d时平均增幅为 43.61%;75d时为 37.35%。
在整个胁迫期间 , 3个处理组的脯氨酸含量随着胁迫程
度的加剧而逐渐升高 ,显著高于对照 ,胁迫 45d时 , 增加的幅
度最大 , 平均增幅为 68.90%;胁迫后期 , 增加的幅度有所降
低 , 75d时 ,平均增幅为 15.39%。
3　结论与讨论
3.1　火炬树的活性氧清除系统对水分胁迫的响应
植物在长期的进化过程中形成了酶促和非酶促两大类保
护系统以清除活性氧 , 减轻或避免活性氧对细胞造成的伤害。
在保护酶系中 SOD能作为抵御活性氧伤害的 “第一道防
线”将 O-2 · (超氧阳离子自由基)清除而形成 H2O2 , 而 POD
可把 H2O2变为 H2O, 可使活性氧维持于一个较低水平 [ 13] 。一般研究表明 ,正常情况下 , 较高的 SOD、POD活性能够抑制
11第 6期　　　　　　　　　　　　　　喻晓丽等:火炬树对水分胁迫的生理生化反应　　　　　　　　　
膜脂质过氧化作用 , MDA含量表现为较低水平 , 保护质膜不
受伤害。胁迫初期 , T1、T2和 T3组的 SOD活性高于 CK组 ,
SOD是一种诱导酶 , 受到底物浓度的诱导。 说明水分胁迫促
进火炬树幼苗叶片的生成 O-2 · , 诱导 SOD活性增加 ,由 SOD
歧化 O-2 ·产生的 H2O2也必然增加 ,胁迫 15 d后 , 水分处理组的 POD活性随着胁迫程度的加剧大幅升高 , 提高了活性氧
清除系统的防御能力。胁迫后期 , 3个处理组的 SOD活性又
显著高于对照 , 可能是火炬树在生长后期开始衰退 , 对水分胁
迫的适应性有所降低 , 而导致发生膜脂过氧化作用 , 诱导了火
炬树体内 SOD活性升高来抵御活性氧的毒害 , 降低膜的伤害
程度 , 体现了植物细胞减轻细胞伤害的适应性反应。
有研究表明, 脯氨酸对活性氧自由基具有清除作用 [ 14] ,类
胡萝卜素可淬灭单线态氧 、清除自由基 、阻断脂质过氧化链式
反应 ,从而抑制体内的脂质过氧化反应 [ 15] 。火炬树叶片的脯
氨酸含量变化在整个胁迫期间都与胁迫程度保持线形关系 ,随
着胁迫程度的加剧而增加。类胡萝卜素含量的变化趋势与脯
氨酸基本一致 , 只是在胁迫的后期 , 3个处理组与对照相比有
所降低。说明在水分胁迫条件下 ,脯氨酸和类胡萝卜素含量显
著增加 ,可清除活性氧 ,提高了火炬树对水分胁迫的适应性。
3.2　水分胁迫过程中光合色素含量的变化
叶绿素含量的变化对光合作用产生直接影响 , 水分胁迫
下叶绿素含量的变化 , 指示植物对水分胁迫的敏感性 , 并直接
影响光合产量 [ 16] 。所以水分胁迫条件下 ,火炬树叶绿素含量
的变化是一个值得探讨的方向 。目前还不清楚水分胁迫对叶
绿素含量的影响途径和机理 , 陈坤荣的研究结果表明 , 水分胁
迫下增加叶绿素含量 , 增强了逆境中的加勒比松生存能
力 [ 17] 。高抗旱性甘薯叶绿素在水分胁迫下降幅度小于低抗
旱性品种 [ 18] 。在水分胁迫下 , 3个处理组的叶绿素含量显著
高于对照 , 可能与植物对环境因子的补偿和超补偿效应有
关 [ 19] 。胁迫后期 ,水分胁迫组的叶绿素含量低于对照 ,可能
与胁迫后期发生膜脂过氧化作用而导致叶绿素破坏有关。
张明生等研究表明 ,叶绿素 a/b比值下降的程度也可以
评定甘薯的抗旱性 [ 18] 。火炬树叶绿素 a/b比值在水分胁迫
15d时 , 各处理均高于对照 , 30d后 3个处理均低于对照 , 但
降低的幅度不是很大 ,可能是长时间的水分胁迫下 , 叶绿素 a
对活性氧的反应较叶绿素 b敏感 , 使得叶绿素 a的增加幅度
低于叶绿素 b, 所以导致叶绿素 a/b比值下降 ,从降低的幅度
来看 , 火炬树对水分胁迫的抗性比较高。
3.3　水分胁迫过程中可溶性渗透调节物质的变化
可溶性糖是植物体内一类较为有效的渗透调节物质。火
炬树叶肉细胞内可溶性糖含量在水分胁迫初期和后期各处理
均显著高于对照 , 特别是在胁迫后期期增幅最大 , 可见水分胁
迫下各水分处理组的可溶性糖大幅增加以提高细胞原生质浓
度 , 从而起到抗脱水的作用。
脯氨酸是一种小分子的渗透调节物质 , 水分胁迫下脯氨
酸的积累一方面起渗透调节作用增强组织的抗脱水力 , 另一
方面脯氨酸的偶极性也保护了质膜蛋白结构的完整性 , 增强
膜的柔韧性 [ 20] 。火炬树叶片脯氨酸含量在胁迫的各个时期 ,
均随着胁迫程度的加剧而大幅增加 , 在渗透调节作用中起非
常重要的作用。
火炬树叶肉细胞内可溶性蛋白含量在整个胁迫期间 ,各水
分胁迫组均显著低于对照 ,其原因可能是在水分胁迫条件下,内
肽酶活性升高,体内蛋白质合成受阻,蛋白质分解加速 ,导致含量
下降 [17] 。可见,可溶性蛋白在火炬树抗旱机制中作用很小。
3.4　在水分胁迫条件下火炬树叶片的丙二醛含量和质膜透
性的变化
质膜相对透性的大小是膜伤害的重要标志 , MDA是脂质
过氧化的主要产物之一 , 既与保护酶活性相关 , 又与抗氧化的
非酶物质有关 ,其积累是活性氧毒害作用的表现 ,它的含量常
被作为判断膜脂过氧化作用的一种主要指标。
通过分析表明 , 胁迫初期 ,水分处理组的 MDA含量上升 ,
并与胁迫强度呈线性关系 , 质膜透性与 MDA含量在胁迫初
期呈显著正相关 , 表明火炬树的膜系统受到了损伤 ,并且这种
损伤与质膜的过氧化作用密切相关 , 且胁迫的强度越大对膜
的伤害越大。同时也可证明本实验的干旱胁迫处理是有效
的。而随着胁迫的进行 , MDA的含量逐渐降低 , 胁迫 45d时
显著低于对照 , T3组的下降幅度最大 , 且质膜透性在 4个水
分梯度间无显著差异 , 这说明在胁迫中期 SOD活性下降 , 但
POD活性 、脯氨酸和类胡萝卜素含量提高 , 因此使体内活性
氧代谢基本处于平衡状态 , 火炬树对水分胁迫产生了适应性 ,
质膜恢复了正常功能。胁迫后期 , 水分胁迫组的 MDA含量升
高 ,且于胁迫强度呈线性关系 ,与质膜透性呈正相关 , 但增幅
不是很大 ,可能是由于胁迫后期 SOD活性 、可溶性糖的含量
和脯氨酸含量显著高于对照 , 所以未对质膜造成严重的损伤 ,
这进一步说明火炬树对水分胁迫具有较强的适应性 。
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