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磷对太湖沉水植物伊乐藻的影响



全 文 :文章编号:1674-7070(2009)03-0233-05
磷对太湖沉水植物伊乐藻的影响
黄瑾 1, 2 宋玉芝 2 秦伯强 1
摘要
在过滤原位太湖湖水的基础上 , 采
用 KH2PO4 为 磷源 , 设 定 了 0.064、
0.128、0.512、 1.024 mg·L-1 4个不同总
磷(TP)浓度的培养液 , 以洗净的太湖沙
为栽培基质 , 对沉水植物伊乐藻(Elodea
Nuttali)进行了为期 50 d的栽培试验.通
过测定伊乐藻的生物量 、生长速率 、叶绿
素含量 、光合作用速率等指标 , 研究了磷
对沉水植物伊乐藻的影响.结果表明:磷
对沉水植物伊乐藻的生物量 、生长速率 、
叶绿素含量以及光合作用速率均有影
响.在中低磷浓度下(磷浓度小于或等于
0.128 mg·L-1)伊乐藻的生物现存量和
生长速率有所增加;而高磷浓度的条件
下(磷浓度大于 0.128mg·L-1)伊乐藻生
物现存量和生长速率有所下降.并探讨
了太湖沉水植物伊乐藻生存的关键性生
态因子.
关键词
磷;伊乐藻;生物量;生理指标
中图分类号 X173
文献标志码 A
收稿日期 2009-06-27
资助项目 国家自然科学基金重点资助项目
(40730529);江苏省高校自然科学基础研究
项目(07KJD610136)
作者简介
  黄瑾 ,女 ,硕士生 , huangjin529@ 163.com
宋玉芝(通信作者), 女 ,博士 ,副教授 ,主
要从事环境生态研究.syz70@nuist.edu.cn
1 中国科学院 湖泊与环境国家重点试验室 ,
南京 , 210008
2 南京信息工程大学 环境科学与工程学院 ,
南京 , 210044
0 引言
Introduction
  对于浅水富营养化湖泊而言 ,其稳定存在的状态有两种 ,即以沉
水植物占优势的清水状态和以浮游植物占优势的浊水状态 [ 1-2] .因
此 ,沉水植被的恢复 ,常常作为藻型湖泊生态修复的主要措施及浅水
湖泊生态系统功能及稳定性提高的标志 [ 3-4] .近年来 ,针对湖泊富营
养化的问题 ,我国在太湖 、滇池等湖泊开展了大量的以水生植被恢复
为主要手段的生态修复工程 ,水生植被恢复及重建的效果有时不甚
理想[ 4-5] ,主要是缺乏对富营养化湖泊沉水植被退化机理的研究.
沉水植物的生长受多种环境因子的影响 ,如光照 、透明度 、温度
等 [ 6-8] ,在富营养化湖泊中 ,高浓度的氮 、磷等营养盐无疑也会对沉水
植物的生长产生影响.水体中氮元素对沉水植物生长的影响研究得
比较多 ,从研究结果来看 ,目前太湖中水体中氮的浓度还远未达到使
沉水植物生长受胁迫的阈值 [ 9-10] ;而就磷对沉水植物生长的影响还几
乎未见报道.太湖梅梁湾在目前的富营养化状态下 ,是水体中磷直接
限制着沉水植物的生存和发展 ,还是其它因子导致沉水植物的衰亡 ?
这是一个值得关注的问题.
本实验以太湖贡湖湾及东太湖水域普遍生长的沉水植物伊乐藻
(ElodeaNutali)为主要实验材料 ,以太湖梅梁湾 “863”示范工程沉水
植被恢复区湖水作为培养液 ,采用 KH2PO4为磷源 ,研究不同磷营养
水平对伊乐藻植株生物量及生理活性的影响 ,目的是研究在何种营
养盐状态下 ,伊乐藻生长比较好 ,结合已有的研究成果 ,找出影响太
湖沉水植物伊乐藻生存和发展的关键性因子 ,以期为沉水植被的恢
复提供一定的理论依据.
1 实验设计及方法
Experimentaldesignandmethods
1.1 实验设计
2004年冬天 ,从太湖贡湖湾中采取沉水植物伊乐藻种植在水质
清澈的小池塘中 (面积约为 50 m2), 2005年 4月 ,采取伊乐藻顶枝
(20cm长 ,外形比较一致),扦插在比较大的塑料箱(55 cm×55 cm×
45 cm),放在室内温棚中进行培养备用.2005年 3月中旬到 5月初 ,用
太湖梅梁湾 “863”示范工程沉水植被恢复区原湖水(绢丝过滤)做对照 ,
    其 TN(总氮)浓度约为 4.7 mg·L-1 , TP(总磷)为
0.064 mg·L-1.另设 3个处理 ,各处理分别是在原湖
水的基础上用 KH2PO4将其中磷的含量调成约为对
照磷含量的 2倍 、8倍和 16倍 ,每个处理重复 1次.
取备用箱中外形比较一致的伊乐藻的顶枝长约 20
cm,称重后扦插在装有沙子的塑料杯里(底部有小
穿孔),然后放入玻璃水族箱进行培养 ,每个水族箱
里放 30个塑料杯.培养期间 ,室内平均温度控制在
20 ~ 25 ℃,共培养 50 d.整个实验均在光照充足的
玻璃温室中进行 ,水体中营养盐浓度保持不变.培养
50 d后取出植株 ,一部分植株用于光合作用以及叶
绿素等指标的测定 ,一部分植株用于丝状藻类的
分离.
1.2 分析方法
测量的主要指标为伊乐藻植株的干重 、叶绿素含
量 、光合作用速率以及丝状藻类的现存量(称重法).
1.2.1 TN、TP含量测定
TN、TP测定按 《湖泊富营养化调查规范 》[ 11] ,用
碱性过硫酸钾消解紫外分光光度法测定 TN;钼酸铵
分光光度法测定 TP.
1.2.2 伊乐藻中叶绿素含量的测定 [ 12]
取适量伊乐藻样品 ,放入研钵中 ,加入 6 ~ 8 mL
90%(体积分数)的丙酮 ,研磨成匀浆后转移到离心
管中 ,再用少许 90%的丙酮冲洗 2 ~ 3次 ,倒入上述
的离心管中 , 于 7 000 r·min-1低温离心机中离心
20 min,取上清液定容 ,在 722型光栅分光光度计上
分别测定 663 nm和 645 nm处的吸光度值 ,再根据
上述经验公式计算伊乐藻样品中叶绿素 a、b和叶绿
素总量的含量.
1.2.3 植物光合速率的测定
通过测定沉水植物在光合作用或呼吸作用过程
中产生或消耗的氧作为衡量光合速率和呼吸速率的
指标.取形状 、重量一致的新鲜水草枝端 ,清洗后分
别装入 250mL玻璃黑 、白瓶中 ,装满用 32 μm孔径
的筛绢过滤后充分曝气的湖水 ,逐出草上吸附的气
泡 ,加盖后放在光照培养箱中培养 ,测定培养前的溶
氧含量以及培养 6 h后的溶氧含量 ,水中的溶解氧
以碘量法测定[ 11] .
2 结果与分析
Resultsandanalysis
2.1 磷对伊乐藻生物量和生长速率的影响
磷对沉水植物伊乐藻的生物量有影响(图 1),
但不同磷的水平对伊乐藻的生物量影响不一样.从
图 1可看出:处理 1与对照相比 ,每盒(每塑料杯)生
物量增加了约 30%;处理 2与对照相比 ,伊乐藻生物
量增加了 9%;而处理 3与对照相比 ,伊乐藻的生物
量下降了约 14%.这说明不同浓度的磷对伊乐藻生
物量有影响 ,在中低磷的水平下 ,伊乐藻的生物量增
加 ,而在高磷水平下 ,与对照相比伊乐藻的生物量反
而减少.图 2是磷对伊乐藻生长速率的影响.从图 2
可看出 ,磷对伊乐藻的生长速率的影响与对生物量
的影响规律相同 ,即与对照相比 ,处理 1与处理 2的
生长速率分别增加了约 14%和 3%.处理 3与对照
相比 ,伊乐藻的生长速率下降了 6%.由此可见 ,磷通
过影响伊乐藻的生长速率 ,进而影响伊乐藻的生物
量.但从平均生长速率来看 ,各处理与初始值相比都
有所增加(图 2).这说明 ,在目前的磷条件下 ,伊乐
藻均能生长 ,但当磷浓度较高时 ,伊乐藻的正常生长
受到了抑制.
图 1 磷对伊乐藻生物量的影响
Fig.1 EfectofphosphorusonElodeabiomass
图 2 磷对伊乐藻生长速率的影响
Fig.2 EffectofphosphorusongrowthrateofElodea
2.2 磷对伊乐藻生理指标的影响
2.2.1 磷对伊乐藻叶绿素含量的影响
在伊乐藻培养实验的整个周期内 ,明显地观测
到不同磷处理下 ,玻璃水族箱中伊乐藻植株颜色发
黄 ,顶端发红 ,并且磷盐添加越多的玻璃水族箱中 ,
234
黄瑾 , 等.磷对太湖沉水植物伊乐藻的影响.
HUANGJin, etal.EfectofphosphorusonthegrowthofsubmergedmacrophyteElodeaintheTaihuLake.
水体越混浊 ,伊乐藻绿色越浅.通过测定不同磷处理
下培养 50d后的伊乐藻植株体内叶绿素含量可知 ,
随着磷处理水平的升高 ,叶绿素含量下降(表 1).处
理 1与对照相比 ,伊乐藻植株体内叶绿素的质量分
数下降了约 13%;处理 2伊乐藻植株体内叶绿素的
质量分数下降了 25%;处理 3与对照相比 ,伊乐藻植
株体内叶绿素的质量分数下降了 29%.由此可见 ,随
着磷的添加 ,伊乐藻植株体内叶绿素含量呈明显的
下降趋势.比较伊乐藻植株体内所含有的 Chla(叶绿
素 a)及 Chlb(叶绿素 b)不难发现 , Chla和 Chlb也随
磷的添加呈逐渐下降趋势 ,说明高浓度的磷可能阻
碍了叶绿素的正常合成或加速了其分解.从表 1可
看出 ,不同磷水平下 ,伊乐藻中 Chla/Chlb的值与对
照相比有所增加.处理 1与对照相比显著升高 ,而从
处理 1开始 ,随着磷水平的升高 , Chla/Chlb的值呈
下降的趋势.分析其原因 ,一方面可能是较高的磷浓
度导致水体透明度下降 ,阻碍了伊乐藻正常的光合
作用 ,造成叶绿素质量分数的下降;另一方面 ,磷浓
度的升高可能影响了叶绿素的结构或合成 ,从而降
低了伊乐藻体内叶绿素的含量 , 改变了植株体内
Chla/Chlb的值.
表 1 磷对伊乐藻植株体内叶绿素含量的影响
Table1 EffectofphosphorusonchlorophylcontentofElodea
叶绿素
/(mg· g-1)
Chla
/(mg· g-1)
Chlb
/(mg· g-1) Chla/Chlb
对照 0.140±0.029 0.095±0.021 0.043±0.007 2.180±0.106
处理 1 0.122±0.003 0.082±0.001 0.036±0.001 2.248±0.095
处理 2 0.105±0.001 0.071±0.001 0.032±0.001 2.239±0.064
处理 3 0.100±0.004 0.068±0.002 0.031±0.001 2.193±0.026
2.2.2 磷对伊乐藻光合作用的影响
磷对伊乐藻的光合速率有明显影响(图 3).在
培养 50 d后测定伊乐藻顶枝的光合作用速率 ,结果
表明光合速率随磷水平的升高呈下降的趋势.与对
照相比 ,处理 1的光合作用速率下降了约 25%,处理
2和处理 3分别下降了约 55%和 61%.呼吸速率相
比较而言有所下降 ,但没有光合速率显著.从前面的
结果可知 ,伊乐藻的叶绿素含量随磷的水平的升高
而呈下降的趋势 ,可能是磷影响了植株体内叶绿素
的含量进而影响光合作用速率.
2.3 磷对丝状藻类的影响
图 4为每盒(每塑料杯)沉水植物伊乐藻植株上
丝状藻的生物量 ,从图 4中可看出 ,磷对丝状藻类生
物量有影响 ,但不同的磷水平对丝状藻的生物量影
图 3 磷对伊乐藻光合作用的影响
Fig.3 EfectofphosphorusonphotosynthesisofElodea
响不一样.与对照相比 ,随着磷浓度的增加 ,丝状藻
的生物量都有所增加 ,处理 1增加了约 34.52%,处
理 2、处理 3与对照相比 ,丝状藻生物量分别增加了
23.22%、7.55%(图 4).即 TP浓度低于 0.128 mg·
L-1 ,随磷浓度的增加 ,丝状藻增加较快;TP浓度高
于 0.128 mg·L-1 ,丝状藻类的生物量随磷浓度增加
而有所减少.这说明影响丝状藻的水体总磷浓度有
一个阈值范围 ,低于这个阈值促进其生长 ,高于这个
阈值就会抑制其生长.
图 4 磷对丝状藻类生物量的影响
Fig.4 Effectofphosphorusonfilamentousalgaebiomass
3 讨论
Discussion
3.1 磷对伊乐藻影响的探讨
磷是植物生长发育所必需的大量元素.相比较
而言 ,植物对低磷有一定的适应性 ,如果磷成为植物
生长的严重限制因子 ,磷在植物体内容易转移 ,往往
从老叶转移到正在生长的部位 ,同时植物会通过在
叶片中积累淀粉 、蔗糖 、葡萄糖和其它非磷酸化复合
物而减少磷酸化复合物如糖磷酸和腺苷酸复合物的
浓度来适应 , 这会使光合作用可用磷达到最大
235
学报:自然科学版 , 2009, 1(3):233-237
JournalofNanjingUniversityofInformationScienceandTechnology:NaturalScienceEdition, 2009, 1(3):233-237
化 [ 13] .随着磷的增加 ,细胞生长快 ,叶绿素含量相对
来说比较少.本实验对伊乐藻在不同磷营养水平下
植株的几项主要的生理指标进行了测定 ,可以看出 ,
磷对伊乐藻植株叶绿素含量 、光合作用速率等生理
活性都有影响 ,叶绿素含量和光合作用速率随磷营
养水平的升高有下降趋势 ,这与已有的理论研究相
符合.而生物量和生长速率在处理 1的水平下最高 ,
随着磷营养水平的升高有所下降 ,至于原因 ,有待于
进一步的探讨.
3.2 太湖梅梁湾水体中营养盐现状对沉水植物伊
乐藻生长的影响
伊乐藻属于水鳖科多年生沉水草本植物 ,营养
繁殖是其唯一的繁殖方式 ,在自然条件下常常表现
为以年为周期的发育节律 ,水温 5 ~ 30 ℃的环境下
都能正常生长 ,能够忍受 0℃甚至冰点以下的温度 ,
通常情况下 ,沉水植物伊乐藻能耐受高浓度的氮 、
磷 ,常在富营养化的水体中发现 [ 13] .根据朱伟等的
研究结果可知 ,只要保证光强高于伊乐藻的光补偿
点 ,劣 5类的水体中(铵氮浓度达 6.08 mg·L-1 , TP
浓度达 0.34 mg·L-1),伊乐藻能保持比较高的生长
速率[ 9] .本试验结果也表明 , TN浓度在 4.7mg·L-1 ,
TP浓度在 1.024 mg·L-1 ,伊乐藻还具有生长现象.
根据 2003年 1月——— 2005年 12月太湖环境监测站
以及 “863”常规监测资料表明 ,梅梁湖其 TN、TP年
均值分别为 3.60 ~ 4.30mg·L-1 、0.097 ~ 0.126 mg·
L-1.从本试验结果来看 , TN为 4.7 mg·L-1 、TP浓度
约为 0.128 mg·L-1时 ,伊乐藻干物质最高 ,生长速率
最大 ,即沉水植物伊乐藻生长的最好.这说明目前情
况下不考虑其它生态因子仅考虑太湖梅梁湾营养盐
水平 ,伊乐藻应该能够生长并生存.张圣照等 [ 14]在
五里湖围隔区恢复沉水植物的实验也证实了在目前
的湖水营养盐的水平下 ,只要保证一定的光照强度 ,
常见的几种沉水植物均能生长.由此可见 ,目前太湖
梅梁湾水体中的氮 、磷等营养盐可能对伊乐藻的生
长有影响 ,但不太可能直接限制沉水植物伊乐藻的
生存.
3.3 对影响太湖沉水植物伊乐藻生长的关键性生
态因子的探讨
目前太湖梅梁湾水体中的营养盐水平应该在沉
水植物生长及生存所能耐受的营养盐范围内.但在
“ 863”示范工程沉水植物恢复区 ,沉水植物的恢复却
不尽人意.在实验过程中发现 ,随着磷处理水平的升
高 ,玻璃水族箱水体的混浊度随之增大.根据伊乐藻
的生物学特征 ,要求其生活的水深需小于 2.0 ~ 2.2
倍水体透明度 ,在梅梁湾 ,由于浮游藻类和底泥的再
悬浮使水体透明度很低 , 平均透明度只有 0.3 ~
0.5 m,而梅梁湾的平均水深在 2 m左右 [ 15] ,由此可
推测光可能是沉水植物伊乐藻生长的限制因子.
本文实验是用 “ 863”示范工程水生植被恢复区
原位湖水进行培养 ,不是用无藻水进行培养.在培养
的过程中观察到 ,尤其是实验的中 、后期 ,各处理的
玻璃水族箱的底部 、内壁和伊乐藻上有大量丝状藻
存在.通过测定表明 ,在水体 TP浓度低于 0.128
mg·L-1的情况下 ,丝状藻生物量增加较快.丝状藻的
存在具有强烈的遮荫作用 ,其遮荫作用有的可高达
80%[ 16] ,本文用透明的玻璃缸进行培养 ,光基本上
能满足伊乐藻的需要 ,而在梅梁湾 ,水体的透明度很
低 ,再加上丝状藻的遮荫作用 ,沉水植物伊乐藻很难
生存.当然 ,也不排除丝状藻对沉水植物产生的化感
作用的存在.
4 结论
Conclusion
  磷对水生高等植物的生理活性有一定的影响 ,
随着磷处理浓度的增加 ,培养 50 d后的沉水植物伊
乐藻的叶绿素和光合作用速率都有所减少.对伊乐
藻的生物现存量来说 ,中低浓度下 ,培养 50 d后的
伊乐藻的生物现存量和生长速率有所增加 ,而高磷
浓度的生物现存量和生长速率有所下降 ,这可能与
丝状藻的作用有关.
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HUANGJin1, 2 SONGYuzhi2 QINBoqiang1
1 StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment, NanjingInstituteofGeographyandLimnology,
ChineseAcademyofSciences, Nanjing 210008
2 CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering, NanjingUniversityofInformationScience&Technology, Nanjing 210044
Abstract InordertostudytheresponseofsubmergedmacrophyteElodeanutalitophosphorus, indoorcultivation
experimentwasconductedfor50 daysusingfilteredlakewaterofLakeTaihuatdiferentconcentrationsofphos-
phorus, respectivelysetat0.064, 0.128, 0.512, and1.024 mg·L-1 , withKH2PO4 usedasthesourceofphosphor-
us.Resultsshowthatdryweight, growthrate, chlorophylcontent, photosynthesisrateofElodeanutalichangedif-
ferentlywiththeincreaseofphosphorus.ThebiomassandgrowthratesofElodeaincreaseasphosphorussupplyin-
creasesto0.128 mg·L-1 , butdecreaseasphosphorussupplyincreasesabove0.128mg·L-1.Basedontheresults
ofthetests, thekeyecologicalfactorsafectingtheexistenceofElodeanutaliarediscussedincombinationwiththe
existingliteratureandthecurentconcentrationsofnitrogenandphosphorusinLakeTaihu.Thepaperincludes4
figures, 1 tableand16 references.
Keywords phosphorus;Elodeanutali;biomass;physiologicalindexes
237
学报:自然科学版 , 2009, 1(3):233-237
JournalofNanjingUniversityofInformationScienceandTechnology:NaturalScienceEdition, 2009, 1(3):233-237