全 文 ：收稿日期:2011-09-08
基金项目:福建省科技重大资助项目(2002N001)、(2010N5002 ) ;福建省科技厅重点项目资助 (2008Y0007)
作者简介:涂志华(1986 －) ，男，硕士研究生，从事森林培育学及水土保持学研究。E-mail:fjsmtzh@ 126． com。通讯作者:郑郁
善(1960 －) ，男，教授，从事森林培育学及水土保持学研究。E-mail:zys1960@ 163． com
滨海沙地簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光特性研究
涂志华 潘瑞 洪雪沿 荣俊冬 陈礼光 郑郁善
(福建农林大学竹类研究所，福建 福州 350002)
摘 要 通过利用叶绿素荧光测定技术测定滨海沙地簕竹属 10 个竹种的叶绿素荧光参数试验研究，结
果表明:(1)鼓节竹、观音竹、凤尾竹的初始荧光(Fo)、可变荧光(Fv)、最大荧光(Fm)值较高于其它竹
种;(2)河边竹、观音竹、青皮竹、青竿竹的 PSⅡ最大光化学效率(Fv /Fm)、PSⅡ的潜在活性(Fv /Fo)、PS
Ⅱ实际光化学效率(QY)、PSⅡ电子传递量子产率(ΦPSⅡ)等值均高于其它竹种; (3)河边竹、花孝顺
竹、破蔑黄竹、青竿竹的光化学猝灭系数(Qp)相对较高;(4)河边竹、青皮竹、青竿竹、鼓节竹的非光化学
猝灭系数(NPQ)值相对较低。综上可以看出簕竹属中河边竹、观音竹、青皮竹、青竿竹具有较好的光合
生理功能，可作为沿海沙地竹子引种的优选竹种。
关键词 沿海沙地;簕竹属;竹子;叶绿素荧光
Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Ten Bamboo
Species of Bambusa in Coastal Sandy Area
Tu Zhihua Pan Rui Hong Xueyan
Rong Jundong Chen Liguang Zheng Yushan
(Research Institute of Bamboo，Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，Fujian，China)
Abstract Chlorophyll fluorescence parameters of ten bamboo species of Bambusa in the
coastal sandy area，i． e． B． tuldoides Munro，B． multiplex cv． Fernleaf，B． mutiplex var．
riviereorum R． Maire，B． tuldoides cv． Swolleninternode，B． contracta，B． textilis，B． multiplex
var． strigosa，B． ventricosa，B． multiplex cv． alphonse-karr and B． vulgaris cv． vittata，were
measured． The results showed that the minimal fluorescence(Fo) ，the variable fluorescence
(Fv) ，the maximal fluorescence (Fm)of B． tuldoides cv． Swolleninternode，B． mutiplex var．
riviereorum R． Maire and B． multiplex cv． Fernleaf were higher than the other species． The PS
Ⅱmaximal photochemical efficiency(Fv /Fm) ，the PSⅡpotential photochemical efficiency(Fv /
Fo) ，the PSⅡactual photochemical efficiency(QY) ，and the PSⅡquantum yield of linear
electron (ΦPSⅡ)of B． multiplex var． strigosa，B． mutiplex var． riviereorum R． Maire，B．
textilis McClure，B． tuldoides Munro were higher than the other species． The photochemical
quenching coefficient(Qp)of B． multiplex var． strigosa，B． multiplex cv． Alphonse-Karr，B．
contracta and B． tuldoides Munro were higher than the other species． The non-photochemical
quenching coefficient (NPQ)of B． multiplex var． strigosa，B． textilis McClure，B． tuldoides
Munro， B． tuldoides cv． Swolleninternode were relatively lower． It indicated that the
photosynthetic physiological functions of B． multiplex var． strigosa，B． mutiplex var． riviereorum
第31卷 第1期
2 0 1 2 年 2 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 31，No． 1
Feb．，2 0 1 2
R． Maire，B． textilis McClure and B． tuldoides Munro were better than the other bamboos，
Therefore，they may be the excellent bamboos to be introduced in the coastal sandy area．
Key words Coastal sandy area;Bambusa;Bamboo;Chlorophyll fluorescence
滨海沙地是生态环境比较脆弱的地带，土
壤多为风积沙土与潮积沙土，保水保肥性差，肥
力贫乏。长期以来只有少数的树种能够适应其
恶劣的生境，造林的主要树种是木麻黄、湿地松
等乔木，森林群落层次单一，结构简单，生物多
样性相对较差，不利于沿海防护林发挥改善生
态环境和维护生态平衡的功能，造林树种单一
化，木麻黄二代更新等一系列问题［1，2］，一直困
扰着沿海防护林体系建设和发展。为此，增加
沿海防护林树种的多样性，实现沿海防护林可
持续经营，成为海岸带防护林体系建设中一项
迫切任务［3］。沿海沙地引种竹子是增加防护
林树种多样性的一种有效措施［4］。目前在沿
海沙地竹子的引种［1］、养分动态［2，4］、抗性生
理［5］等方面都有许多研究，但关于沿海沙地竹
子叶绿素荧光特性的研究未见报道。本研究利
用叶绿素荧光分析技术，通过进而分析光能利
用率、光合电子传递能力、光能转化效率、光化
学反应效率等参数指标，探讨不同竹种之间的
光合能力的差异性，旨在为沿海沙地引种竹子
的研究提供理论依据。
1 试验地自然概况
试验地在福建省东山县赤山国有防护林
场，位于福建沿海南部，属亚热带海洋性季风气
候。地理坐标为北纬 23° 24 ～ 23° 47，东经
117°18，年平均气温 17 ～ 22 ℃，极端最高气温
33． 9 ～ 39． 8 ℃，极端最低气温-3 ℃;年干湿季
节明显，年平均降水量 1 103 mm，其中 60% ～
80%的年降水量集中于 3 ～ 6 月份，年平均蒸发
量 2 028 mm，年平均相对湿度 80%。土壤主要
为滨海风积沙土，结构疏松，透水透气性强，保
水保肥能力低，有机质含量较低，养分贫乏。天
然植被稀少，林下常见零星植物有牡荆
(Verbena negando)、鼠刺(Spinifex littoreus)和木
豆(Cajanus cajan)等。
2 材料与方法
2． 1 试验材料
选取在赤山国有防护林场引种簕竹属
(Bambusa)其中10个竹种作为试验材料(见表1)。
表 1 簕竹属的 10 个竹种
Tab． 1 The ten bamboo species of Bambusa under test
竹 种 生长状况
青竿竹(B． tuldoides Munro) 良好，枝叶茂盛
凤尾竹(B． multiplex cv． Fernleaf) 良好，凋落物较多
观音竹(B． mutiplex var． riviereorum R． Maire) 良好，凋落物较多
鼓节竹(B． tuldoides cv． Swolleninternode)良好，有新笋
破蔑黄竹(B． contracta) 良好，枝叶茂盛
青皮竹(B． textilis McClure) 良好，枝叶茂盛
河边竹(B． multiplex var． strigosa) 良好，枝叶茂盛
佛肚竹(B． ventricosa McClure) 良好，有新笋
花孝顺竹(B． multiplex cv． Alphonse-Karr)良好，枝叶茂盛
黄金间碧竹(B． vulgaris cv． Vittata) 良好，有新笋
2． 2 研究方法
试验于 2010 年 8 月天气晴朗的上午 8:00
～ 11:00，选取同一方向的无病害从顶部往下数
第 3 ～ 6 片完全展开叶，将剪下的叶放于湿纱布
内并避光暗处理 20 min，用叶绿素荧光仪
(800MF显微多谱段动力学荧光成像系统)测
定离体的 10 个竹种的叶片，获得叶绿素荧光参
数:初始荧光 Fo、最大荧光 Fm、可变荧光 Fv =
Fm － Fo、PSⅡ最大光化学效率 Fv /Fm、PSⅡ的
潜在活性 Fv /Fo、PSⅡ电子传递量子产率 ФPS
Ⅱ、光化学猝灭系数 Qp 、非光化学猝灭系数
NPQ、PSⅡ实际光化学效率 QY 等。测定各项
叶绿素荧光参数均重复 3 次。测定数据通过
Excel、DPS-v7． 05 软件进行分析处理。
3 结果与分析
3． 1 不同竹种叶绿素荧光参数分析
由表 2 可知，鼓节竹、观音竹、凤尾竹的
35第 1 期 涂志华等 滨海沙地簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光特性研究
Fo、Fm、Fv值较高于其它竹种，初始荧光(Fo) ，
其值大小表示 PSⅡ反应中心完全开放时原初
电子受体 QA 全部氧化时荧光产量的差异［6］，
鼓节竹 Fo值最大，次之为观音竹、凤尾竹、花孝
顺竹，比河边竹(最低值)分别高出了 4. 67，
2. 94，2. 76，2. 49 倍，表明鼓节竹等 4 个竹种具
有较高的初始荧光量，由表 3 方差分析得出，簕
竹属 10 个竹种之间初始荧光量差异显著。
最大荧光产量(Fm) ，是 PSⅡ反应中心处
于完全关闭时的荧光产量，反映 PSⅡ的电子传
递状况［7］，观音竹，鼓节竹，青皮竹，凤尾竹比
河边竹 (最低值)分别高出了 216. 68%，
105. 81%，85. 56%，66. 46%;表明观音竹等 4
个竹种的光系统 PSⅡ的电子传递状况相对较
优于同属中的其它竹种，且不同竹种 PSⅡ的电
子传递状况差异显著(表 3)。
可变荧光(Fv)能反应去镁叶绿素分子 －
QA的还原情况，经过暗处理后，Fv 与 PSⅡ的
原初反应过程存在一定的相关性，尤其是原初
电子受体 QA 的氧化还原状态密切相关，可作
为 PSⅡ反应中心活性大小的相对指标［8］，有表
3 可得出，10 个竹种 QA 的还原情况存在显著
差异，其中观音竹的 Fv值最大，次之为青皮竹、
鼓节竹，比最低河边竹依次高出 202. 69%，
77. 24%，60. 52%，说明了簕竹属种的观音竹、
青皮竹、鼓节竹的 PSⅡ反应中心活性大，具有
相对比较高的电子传递量。
Fv /Fm 是 PSⅡ最大光化学效率(PSⅡ原初光
能转化效率) ，其值的大小表征光系统 PSⅡ光化
学效率的大小，由表 2 可知，Fv /Fm 大小顺序为
河边竹 ＞观音竹 ＞青皮竹 ＞青竿竹 ＞佛肚竹 ＞
破蔑黄竹 ＞花孝顺竹 ＞鼓节竹 ＞凤尾竹 ＞黄金
间碧玉竹，河边竹、观音竹、青皮竹、青竿竹比黄
金间碧玉竹分别高 32. 86%、26. 96%、26. 92%、
18. 47%，表明河边竹、观音竹、青皮竹、青竿竹具
有较高的光能利用率，由表 3方差分析可以看出
10个竹种 PSⅡ最大光化学效率显著差异。
Fv /Fo反映 PSⅡ潜在的光化学活性，与有
活性的 PSⅡ反应中心数量成正比，由表 2 可
得，不同竹种之间的 Fv /Fo值显著差异(表 3) ，
其大小为:河边竹 ＞青皮竹 ＞观音竹 ＞青竿竹
＞佛肚竹 ＞破蔑黄竹 ＞花孝顺竹 ＞凤尾竹 ＞黄
金间碧玉竹 ＞鼓节竹，河边竹、青皮竹、观音竹、
青竿竹比鼓节竹分别高 252. 47%、170. 92%、
170. 73%、100. 41%，表明河边竹、青皮竹、观音
竹、青竿竹具有较高的 PSⅡ潜在的光化学活
性，有活性的 PSⅡ反应中心数量较多。Fv /
Fm、Fv /Fo的值越高，说明 PSⅡ反应中心的能
量捕获效率越高［9］，河边竹、青皮竹、观音竹、
青竿竹的 Fv /Fm、Fv /Fo 值均高于其他 6 个竹
种，表明它们能够把光能有效的转化为生长所
需的化学能的能力高于其它竹种。
表 2 簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm比较1)
Tab． 2 Chlorophyll fluorescence parameters of Fo、Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm of the ten bamboo species of Bambusa under test
竹种 Fo Fm Fv Fv /Fo Fv /Fm
青竿竹 26． 610 ± 3． 780fH 108． 700 ± 1． 660eE 82． 090 ± 2． 120eEF 3． 160 ± 0． 529cC 0． 756 ± 0． 031bcBC
凤尾竹 44． 9600 ± 0． 180bcBC 130． 670 ± 0． 450dD 85． 765 ± 0． 685deDE 1． 908 ± 0． 023efE 0． 656 ± 0． 003dE
观音竹 47． 210 ± 0． 800bB 248． 595 ± 4． 675aA 201． 380 ± 5． 480aA 4． 269 ± 0． 188bB 0． 810 ± 0． 007abAB
鼓节竹 67． 835 ± 1． 435aA 161． 560 ± 5． 920bB 106． 795 ± 5． 715cC 1． 577 ± 0． 118fE 0． 663 ± 0． 059dDE
破蔑黄竹 32． 175 ± 1． 395eFG 105． 335 ± 1． 085eE 73． 165 ± 2． 485fFG 2． 282 ± 0． 176deDE 0． 694 ± 0． 016cdCDE
青皮竹 27． 745 ± 1． 915fGH 145． 665 ± 1． 335cC 117． 920 ± 0． 580bB 4． 272 ± 0． 316bB 0． 809 ± 0． 011abAB
河边竹 11． 970 ± 0． 140gI 78． 500 ± 1． 250fF 66． 530 ± 1． 110fG 5． 558 ± 0． 028aA 0． 847 ± 0． 001aA
佛肚竹 33． 475 ± 0． 025eEF 126． 030 ± 0． 280dD 93． 245 ± 0． 425dD 2． 786 ± 0． 015cdCD 0． 739 ± 0． 005cBCD
花孝顺竹 41． 755 ± 0． 555cdCD 123． 900 ± 0． 270dD 83． 320 ± 0． 350eE 1． 996 ± 0． 018efE 0． 673 ± 0． 004dDE
黄金间碧玉竹 38． 675 ± 0． 385dDE 108． 165 ± 0． 395eE 68． 995 ± 0． 505fG 1． 784 ± 0． 005efE 0． 638 ± 0． 002dE
1)数据为 珋x ± s珋x;小写字母表示显著差异(P ＜ 0． 05) ，大写字母表示极显著差异(P ＜ 0． 01)。(下同)
45 竹 子 研 究 汇 刊 第 31 卷
表 3 簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm的方差分析
Tab． 3 Variance analysis of the chlorophyll fluorescence parameters of Fo、Fm、Fv、Fv /Fo、Fv /Fm of the ten bamboos of Bambusa
叶绿素荧光参数
Parameters
变异来源
Source of variation 平方和 SS 自由度 df 均方 MS F值 P值
Fo 处理间 Between treatment 5 997． 155 9 9 666． 350 7 288． 342 0． 000 1
处理内 Within treatment 46． 219 5 20 2． 311
总变异 Total variation 6 043． 375 4 29
Fm 处理间 Between treatment 58 238． 699 9 9 6 470． 967 1 000． 313 0． 000 1
处理内 Within treatment 129． 378 8 20 6． 468 9
总变异 Total variation 58 368． 078 7 29
Fv 处理间 Between treatment 42 752． 650 5 9 4 750． 295 625． 391 0． 000 1
处理内 Within treatment 151． 914 3 20 7． 595 7
总变异 Total variation 42 904． 564 8 29
Fv /Fo 处理间 Between treatment 48． 139 3 9 5． 348 8 115． 951 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 922 6 20 0． 046 1
总变异 Total variation 49． 061 9 29
Fv /Fm 处理间 Between treatment 0． 150 7 9 0． 016 7 33． 288 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 010 1 20 0． 000 5
总变异 Total variation 0． 160 7 29
3． 2 不同竹种光系统 PSⅡ应用中心的光化学
转化效率分析
Qp是光化学猝灭系数，即 PSⅡ天线色素
吸收的光能用于光化学电子传递的份额，反映
PSⅡ所捕获的光量子转化为化学能的效率，一
定程度上代表 PSⅡ反应中心的开放程度，Qp
值越大，PSII 反应中心开放的比例就越大［10］。
同时它反映了 PSⅡ原初电子受体 QA 的还原
状态，值越大说明了 PSⅡ的电子传递活性越
强［7］。由表 5 可知，10 个竹种之间的 Qp 值差
异显著，由表 4 可得不同竹种 Qp 值大小依次
为:河边竹 ＞花孝顺竹 ＞破蔑黄竹 ＞青竿竹 ＞
黄金间碧玉竹 ＞佛肚竹 ＞鼓节竹 ＞观音竹 ＞凤
尾竹 ＞青皮竹，其中河边竹、花孝顺竹、破蔑黄
竹比青皮竹高出 102． 27%、72． 73%、70． 45%，
表明了河边竹、花孝顺竹、破蔑黄竹的 PSⅡ反
应中心原初电子受体 QA 库较大，PSⅡ反应中
心开放的比例增大，因此相应地降低不能进行
稳定电荷电离以及不能参与光合电子传递的
PSⅡ反应中心关闭部分的比例，因而天线色素
所捕获的光能以相对较大的比例用于推动光合
电子传递，进而提高光合电子传递活性。河边
竹、花孝顺竹、破蔑黄竹具有较强的光合电子传
递能力，有利于为光合碳同化提供更多 NADPH
以及 ATP，进而形成更多的可供植物生长利用
的光合产物。
NPQ 是非光化学猝灭系数，反映 PSⅡ天线
色素吸收的光能不能用于光合电子传递，而以
热能的形式被耗散的那部分光能，热耗散有利
于植物防御光抑制的破坏，对光合机构起到自
我保护作用［11］。由表 4 可知，鼓节竹、青竿竹、
青皮竹、河边竹的 NPQ值较小，表明了鼓节竹、
青竿竹、青皮竹、河边竹的叶片通过热耗散的部
分较少，提高了光化学猝灭能力，能充分的利用
所捕获的光能，提高光合利用能力;而黄金间碧
玉竹、花孝顺竹 NPQ值较大，热耗散能力较大，
自我保护较强。由表 5 方差分析得出，10 个竹
种的 NPQ值显著差异。
QY是 PSⅡ的实际光化学效率，反映叶片
用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比
例［12］。ΦPSⅡ反映 PSⅡ反应中心部分关闭情
况下的实际原初光能捕获的效率，也是实际的
PSⅡ反应中心进行光化学反应的效率［13］，较高
的 QY 值和 ΦPSⅡ值，有利于提高光能转化效
率，为暗反应积累能量，促进碳同化，河边竹、观
音竹、青皮竹等竹种具有较高 QY 值和 ΦPSⅡ
值(图 3、表 4) ，表明这些竹种叶片具有较高的
PSⅡ光能转化效率，能够为光合作用的暗反应的
光合碳同化阶段积累更多的能量，以利于碳同化
的高效运转和有机物的积累。由表5方差分析
55第 1 期 涂志华等 滨海沙地簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光特性研究
表 4 簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光参数 NPQ、Qp、ФPSⅡ、QY比较
Tab． 4 Chlorophyll fluorescence parameters of NPQ、Qp、ФPSⅡ、QY of the ten bamboo species of Bambusa under test
竹种 NPQ Qp ФPSⅡ QY
青竿竹 0． 435 ± 0． 045deDEF 0． 645 ± 0． 015bcBC 0． 540 ± 0． 010cdBC 0． 345 ± 0． 035cBC
凤尾竹 0． 660 ± 0． 01bcBC 0． 460 ± 0． 030dD 0． 235 ± 0． 015gE 0． 225 ± 0． 015eD
观音竹 0． 595 ± 0． 015cBCD 0． 565 ± 0． 085cdCD 0． 660 ± 0． 000bA 0． 310 ± 0． 010cdCD
鼓节竹 0． 565 ± 0． 005cdCDE 0． 565 ± 0． 005cdCD 0． 420 ± 0． 020fD 0． 265 ± 0． 035deCD
破蔑黄竹 0． 770 ± 0． 030bB 0． 750 ± 0． 020abAB 0． 475 ± 0． 015efCD 0． 285 ± 0． 005cdeCD
青皮竹 0． 395 ± 0． 045efEF 0． 440 ± 0． 100dD 0． 725 ± 0． 005aA 0． 430 ± 0． 050bB
河边竹 0． 275 ± 0． 065fF 0． 890 ± 0． 060aA 0． 500 ± 0． 020deC 0． 655 ± 0． 015aA
佛肚竹 0． 590 ± 0． 020cdBCD 0． 565 ± 0． 025cdCD 0． 155 ± 0． 015hF 0． 310 ± 0． 010cdCD
花孝顺竹 1． 445 ± 0． 125aA 0． 760 ± 0． 030abAB 0． 485 ± 0． 005deCD 0． 330 ± 0． 020cdC
黄金间碧玉竹 1． 450 ± 0． 060aA 0． 570 ± 0． 030cdCD 0． 580 ± 0． 050cB 0． 355 ± 0． 025cBC
表 5 簕竹属 10 个竹种叶绿素荧光参数 npq、qp、ФPSⅡ、QY的方差分析
Tab． 5 Variance analysis of the chlorophyll fluorescence parameters of npq、qp、ФPSⅡ、QY of the ten bamboos of Bambusa
叶绿素荧光参数
Parameters
变异来源
Source of variation 平方和 SS 自由度 df 均方 MS F值 P值
NPQ 处理间 Between treatment 4． 518 9 0． 502 172． 214 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 058 3 20 0． 002 9
总变异 Total variation 4． 576 3 29
Qp 处理间 Between treatment 0． 538 8 9 0． 059 9 24． 138 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 049 6 20 0． 002 5
总变异 Total variation 0． 588 4 29
ФPSⅡ 处理间 Between treatment 0． 827 9 0． 091 9 222． 758 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 008 3 20 0． 000 4
总变异 Total variation 0． 835 2 29
QY 处理间 Between treatment 0． 390 4 9 0． 043 4 65． 233 0． 000 1
处理内 Within treatment 0． 013 3 20 0． 000 7
总变异 Total variation 0． 403 7 29
得出，不同竹种的 QY值和 ΦPSⅡ值显著差异。
3． 3 叶绿素荧光参数的相关性分析
对不同竹种之间的叶绿色荧光参数之间进
行相关性分析，由表 6 可知，叶绿素荧光参数之
间存在一定的相关性，并且有部分达到显著或
极显著的水平。由表 6 可知，Fo 与 Fv /Fo、QY
之间呈显著负相关，与其他参数相关不显著;Fv
与 Fm呈极显著正相关，相关系数达 0． 971;Fv
/Fo与 Fv /Fm、QY呈极显著正相关，相关系数
分别为 0． 975、0． 801;Fv /Fm 与 NPQ、QY 达到
显著水平。说明了最大荧光产量与可变荧光相
关性极为密切，PSⅡ潜在光化学活性、PSⅡ最
大光化学效率、PSⅡ实际光化学效率三者之间
存在着极大的相互关联。
表 6 簕竹属 10 竹种叶绿色荧光参数之间的相关性
Tab． 6 Correlation coefficients between chlorophyll fluorescence parameters of the ten bamboo species of Bambusa under test
Fo Fm Fv Fv /Fo Fv /Fm NPQ Qp ΦPSⅡ QY
Fo 1
Fm 0． 580 1
Fv 0． 378 0． 971＊＊ 1
Fv /Fo － 0． 668* 0． 076 0． 299 1
Fv /Fm － 0． 605 0． 167 0． 389 0． 975＊＊ 1
NPQ 0． 282 － 0． 099 － 0． 232 － 0． 629 － 0． 701* 1
Qp － 0． 461 － 0． 481 － 0． 401 0． 287 0． 216 0． 067 1
ΦPSⅡ － 0． 170 0． 275 0． 368 0． 428 0． 402 0． 022 0． 038 1
QY － 0． 743* － 0． 400 － 0． 217 0． 801＊＊ 0． 698* － 0． 324 0． 559 0． 357 1
注:* 表示 P ＜ 0． 05，达到显著相关;＊＊表示 P ＜ 0． 01，达到极显著相关
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65 竹 子 研 究 汇 刊 第 31 卷