全 文 ：收稿日期:2011-07-20
基金项目:国家林业局新品种测试指南及已知品种数据
库项目
作者简介:毕毓芳，博士，助理研究员，从事竹子分子生物
学研究。E-mail:yufangbi@ 163． com
生物技术在簕竹属植物中的应用及研究进展
毕毓芳 杜旭华 钟哲科
(国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012)
摘 要 综述了现代生物技术手段在簕竹属植物的组织培养，遗传多样性分析、指纹图谱构建，以及在
基因工程如核酸提取、cDNA文库构建和目的基因的分离及鉴定研究等方面的应用，探讨了目前生物技
术应用于簕竹属育种研究中取得的成绩和存在的问题，并提出了今后发展的重点和方向。
关键词 生物技术;簕竹属;组织培养;遗传多样性分析;指纹图谱构建;基因工程
Advances in the Application of Biological
Techniques in Bambusa
Bi Yufang Du Xuhua Zhong Zheke
(China National Bamboo Research Center，Hangzhou 310012，Zhejiang，China)
Abstract Recent application of biological techniques in Bambusa was introduced，including
tissue culture，genetic diversity analysis，fingerprinting construction and genetic engineering
such as the isolation of the nucleic acid，cDNA library construction，isolation and identification
of target genes． The existing technological problems in Bambusa breeding were discussed．
Moreover，some future research focus and directions in Bambusa were proposed．
Key words Biological techniques;Bambusa;Tissue culture;Genetic diversity analysis;
Fingerprinting construction;Molecular markers;Genetic engineering
簕竹属(Bambusa)又名箣竹属，是重要的
经济竹种，包括了簕竹亚属、孝顺竹亚属和单竹
亚属 3 个亚属，主要竹种有 100 余种，原产于亚
洲的热带和亚热带的季风湿热地区。我国簕竹
属的竹子超过 60 种，主要分布于我国华东、华
南及西南等地区，其中的一些竹种在用材、观赏
园艺以及手工艺品制作等领域得到了广泛的开
发利用，带来了较好的经济效益。但竹子由于
开花时间周期较长，普遍以无性繁殖方法为主，
常规育种费时费力，如何利用生物技术手段进
行竹类植物遗传改良显得极为迫切。近年来，
随着生物技术手段的发展，许多新的技术都应
用到了簕竹属植物的育种研究中，主要包括组
织培养、分子标记和基因工程等 3 个方面。
1 簕竹属组织培养研究进展
植物组织培养是根据植物细胞具有全能性
的理论，利用植物体离体的器官、组织或细胞以
及原生质体，在无菌和适宜的人工培养基及光
照、温度等人工条件下，能诱导出愈伤组织、不
定芽、不定根，最后形成完整植株。近年来，有
关簕竹属竹种组织培养的研究已有不少报道，
主要通过侧芽、顶芽、种子和成熟胚等为外植
体，经过诱导形成愈伤组织或丛生芽，最终获得
再生植株。1982 年，Mehata 等［1］首次直接从印
度簕竹(Bambusa arundinacea)种子中获得胚起
第30卷 第4期
2 0 1 1 年 1 1 月
竹 子 研 究 汇 刊
JOURNAL OF BAMBOO RESEARCH
Vol． 30，No． 4
Nov．，2 0 1 1
源的愈伤组织，并通过体细胞胚发生途径获得
再 生 植 株。 1983 年，Banik［2］ 以 孝 顺 竹
(Bambusa glaucescens)休眠的秆芽作为外植体，
诱导产生芽并生根移置土壤。同年，Huang 和
Murashige［3］以簕竹属生长活跃的侧芽和顶芽
的芽尖作外植体，对诱导愈伤组织产生的条件
作了详细的研究。1985 年 Rao 等［4］对印度簕
竹(Bambusa arundinacea)种子成熟胚进行诱
导，通过愈伤组织获得再生植株。1990 年，
Saxena S［5］用马甲竹(Bambusa tulda)的无菌苗
在液体培养基中获得丛生芽，继而得到再生植
株，生根率 90%，移栽成活率 80%以上。同年，
Nadgauda R S 等［6］ 将 印度簕竹 (Bambusa
arundinacea)的幼苗胚芽鞘切成段，离体培养能
不断开花并结出可育种子。2006 年，Kapoor 和
Rao［7］用优良珍稀竹种 Bambusa bambos var．
gigantea的竹鞭成功诱导出了丛生芽并长出完
整植株。同年 Ramanayake 等［8］成功建立了黄
金间碧玉(B． vulgaris‘Striata’)的组培扩繁体
系，并投入大规模生产，并以黄金间碧玉(B．
vulgaris‘Striata’)成年竹二级分枝的腋芽和一
年生的组培苗为材料，通过持续光照和转入生
根培养基前 TDZ 预处理大大提高了生根率。
2007 年，Koen Gillis 等［9］ 以成熟的巴苦竹
(Bambusa balcooa)假小穗和顶端分生组织为材
料，通过体胚发生获得再生植株，再生率明显高
于以腋芽为外植体。2008 年，R． Yasodha 等［10］
研究了不同碳源(蔗糖和葡萄糖)和激素(IAA，
IBA，NAA)对俯竹(Bambusa nutans)组织培养
生根作用的影响，结果表明葡萄糖和 IBA 激素
对俯竹生根是至关重要的。
国内竹子组织培养工作起步较晚，始于 20
世纪 90 年代，最早的成功报道就是以簕竹属竹
种为材料获得再生植株。1991 年，阙国宁和诸
葛强［11］以印度簕竹(Bambusa arundinaceae)的
嫩节作为外植体诱导愈伤组织，最终形成完整
植株。 2000 年，吴 益 民 等［12］ 对 孝 顺 竹
(Bambusa glaucescens)的顶芽和节侧芽外植体
进行愈伤组织的诱导，并建立了悬浮细胞系。
2002 年，王光萍和丁雨龙［13］以新萌发嫩芽为
外植体，获得了花秆小佛肚竹 (Bambusa
ventricosa cv． Kimmei)的再生植株，经多次继代
后植株生长健壮，增殖较快，且可在分化培养基
上直接生根。2008 年，李云海等［14］以孝顺竹
(Bambusa multiplex)的幼枝节段作为外植体材
料，获得了适宜的消毒处理方法和丛生芽诱导
培养基，培养成活的外植体材料和诱导出的丛
生芽为快速增殖和生根诱导培养等提供了基
础。2009 年，袁金玲等［15］以孝顺竹(Bambusa
multiplex)种胚诱导出的淡黄色胚性愈伤组织
为材料，通过对影响细胞悬浮培养的摇床转速、
培养液浓度、继代天数、接种细胞浓度等因素的
研究，对孝顺竹种胚愈伤组织悬浮培养条件进
行了优化。
2 簕竹属分子标记研究进展
DNA分子标记是以 DNA 多态性为基础的
一种遗传标记，广泛应用于遗传图谱构建、生物
遗传育种、系统学研究和基因定位等方面，主要
可分为两大类:以分子杂交为基础的分子标记
技术，如 RFLP (Restriction Fragment Length
Polymorphism) ;以 PCR 为基础的分子标记技
术，如 RAPD (Random Amplified Polymorphic
DNA)、SSR(Simple sequence Repeat)、AFLP
(Amplified Fragment Length Polymorphism)等。
目前利用 DNA 分子标记来进行簕竹属植
物的起源、遗传多样性、种间或属间遗传关系、
品种鉴定、构建遗传图谱等方面的研究也取得
一定进展。常用的手段有 RFLP、RAPD、SCAR、
AFLP、SSR等。
2． 1 RFLP技术
1980 年，Bostein 等［16］首次提出限制性片
段长度多态性 RFLP 的概念，原理是由于限制
性内切酶的酶切位点碱基发生突变或限制性酶
切位点之间的插入、缺失、重排，使得切割 DNA
所得片段发生变化，导致限制性片段的多态性。
RFLP是使用最广泛的一种标记，在植物遗传
研究中被广泛应用。但其操作较复杂，效率低，
成本高，不易获得足够有效的探针，且需要放射
性同位素标记。Friar E 和 Kochert G［17］应用
RFLP 方法对青篱竹属(Arundinaria)、簕竹属
(Bambusa)、刚竹属(Phyllostachys)、茶秆竹属
(Pseudosasa)、唐竹属(Sinocalamus)5 属共 26
85 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
种 61 个样品进行了遗传多样性研究。
2． 2 RAPD技术
RAPD标记是以基因组 DNA 为模板，以一
个随机寡核苷酸序列(通常为 10 个碱基对)作
引物通过 PCR 扩增反应，产生不连续的 DNA
产物，用以检测 DNA 序列的多态性。RAPD 标
记技术不需要 DNA探针，简单，快速，只需要少
量样品，且成本较低。缺点是不能鉴别杂合子
和纯合子，重复性较差，检测位点不多。自
1990 年以来，RAPD 技术在小麦、玉米、高梁和
水稻等多种植物上得到广泛应用。
近年来，RAPD 标记技术在簕竹属研究领
域也得到广泛应用。Nayaks S 等［18］对簕竹属
(Bambusa)和空竹属(Cephalostachyttm)等 12
个竹种进行了 RAPD 分析，指出 RAPD 标记在
竹种鉴别和亲缘关系确定方面具有潜在优势。
Ramanayake S M S D 等［19］对斯里兰卡 4 属牡
竹属(Dendrocalamus)、簕竹属(Bambusa)、巨竹
属(Gigantochloa)和青篱竹属(Arundinaria)9 个
不同竹种进行了 RAPD 分析，其结果显示
RAPD分析与形态学分类相吻合。Malay 等［20］
采用 PCR技术从印度竹(B． balcooa)和马甲竹
(B． tulda)获得了两个特异的 RAPD 分子标记，
并用 Southern 杂交分析得以证实。吴益民
等［21］ 以 RAPD 技 术 对 孝 顺 竹 (Bambusa
glaucescens)、凤尾竹(Bambusa glaucescens var．
riviereorum)、绿竹(Bambusa oldhamii(Munro) )
和白绿竹 (Bambusa multiplex f． Loureiro J
Reauschel)4 个品种用 20 种已知序列的引物进
行 PCR分析，构成 RAPD 指纹图谱，进行了相
似性分析。张志欣等［22］利用随机扩增多态性
RAPD技术，对我国簕竹属 28 个竹种或变型进
行基因组多态性分析，精确地检测出簕竹属种
间及种内的遗传多样性及亲缘关系远近。郉新
婷等［23］利用 RAPD 方法对撑篙竹(Bambusa
pervariabilis)自然分布区内 6 个群体进行了遗
传多样性分析，28 个引物共扩增出 173 条带，
其中 85 个 为 多 态 性 条 带，占 总 条 带 的
49. 13%，对于分布范围相对较窄的撑篙竹来
说，该比例表明群体在 DNA水平存在较丰富的
遗传多态性，并且其群体间基因分化系数大于
0. 1，说明群体间的分化较大，遗传多样性比较
丰富。
2． 3 SCAR技术
序列特征化扩增区域标记 SCAR，是在
RAPD基础上建立起来的，将目标 RAPD 标记
片段进行克隆、测序，根据其碱基序列设计特异
引物，对基因组 DNA再进行 PCR 扩增，把与原
RAPD片段相对应的单一位点鉴定出来。与
RAPD技术相比，特异性和稳定性大大提高，在
许多植物中被广泛应用。目前簕竹属植物中主
要利用 SCAR标记来进行品种鉴定和指纹图谱
构建。Malay等［20］结合 RAPD分析、引物筛选、
克隆和测序 RAPD 扩增产物，运用 SCAR 标记
来鉴定印度两种竹种巴苦竹(Bambusa balcooa)
和马甲竹(Bambusa tulda) ，结果表明 SCAR 是
区分种以下分类单位的有效工具，可以为竹种
的权威认证提供参考，这也是 SCAR 标记应用
于竹子研究的首篇报道。2006 年 Malay 等［24］
在印度簕竹(Bambusa arundinaceae)中又获得
了一个 SCAR标记，这些 DNA分子标记成为印
度簕竹和马甲竹的指纹图谱。
2． 4 AFLP技术
扩增片段长度多态性(AFLP)是一种检测
DNA多态性的分子标记技术结合了 RFLP技术
和 RAPD技术的特点，可靠性好，重复性强，可
信度高，多态性丰富，DNA 用量少，灵敏度高，
不受环境的影响。AFLP 分子标记被广泛地应
用于竹类植物的遗传多样性和亲缘关系研究。
Loh等［25］运用 AFLP 技术，针对竹亚科中簕竹
属(Bambusa)、麻竹属(Dendrocalamus)、巨竹属
(Gigantochloa)、泰竹属(Thyrsostachys)的 15 个
竹种成功地根据 AFLP产生的特异性条带得到
了不同竹种之间的亲缘关系。
2． 5 SSR技术
SSR(Simple Sequence Repeat)即简单重复
序列，也称为微卫星 DNA(MicrosatelliteDNA) ，
是一类由几个核苷酸(一般为 1 ～ 6 个)为重复
单位组成的串联重复序列。具有物种间特异
性，多态性丰富、重复性好，对研究竹类植物遗
传多样性、构建遗传图谱以及研究竹类植物间
进化关系具有重要意义。Nayak 和 Rout［26］对
印度簕竹(Bambusa arundinacea)采用构建基因
组文库和 Southern 杂交筛选的方法，获得了 6
95第 4 期 毕毓芳等 生物技术在簕竹属植物中的应用及研究进展
个 SSR位点，并就此分析了等位基因和这些位
点在亲缘种间的遗传多样性。Zhao X 等［27］首
次选取水稻中特定的 SSR 引物对青篱竹属
(Arundinaria)、簕竹属(Bambusa)和刚竹属
(Phyllostachys)的 3 种竹子进行了研究，发现这
些引物在 3 个竹种的基因组相同位点都可以进
行扩增，证明 SSR在竹类多态性研究中是非常
灵敏的分子标记，这也为竹子系统学研究提供
了新的研究方向。Kaneko S［28］等通过巧妙设
计 9 个 SSR引物并测序 PCR 扩增产物研究了
澳大利亚北部竹种(Bambusa arnhemica)4 个不
同居群 95 个个体的开花现象，研究表明该竹种
单个居群内的基因流相对保守，等位基因连锁
不平衡现象亦不明显，这为竹类群体遗传结构、
群体开花行为以及竹类生物地理学提供了
依据。
3 簕竹属基因工程方面研究进展
基因工程是现代生物技术的核心内容，在
植物育种中将发挥越来越大的作用。如何利用
基因工程手段，克隆挖掘利用竹子的功能基因，
将对竹子遗传改良和产业发展具有重要的潜在
意义。目前簕竹属植物在基因工程方面研究主
要包括核酸提取、cDNA 文库构建和基因克
隆等。
3． 1 核酸(DNA和 RNA)提取
竹子属于常绿木本植物，由于生长环境胁
迫积累了大量的如多糖和多酚等次生代谢物
质，这些干扰了 DNA和 RNA的提取及纯化，严
重影响后续实验，所以如何从竹子中获取高质
量的 DNA和 RNA是进行竹子基因工程研究的
关键。杨卫东等［29］通过对 Trizol、CTAB 和 SDS
法的比较，通过对经典的 SDS 法进行改良，在
研磨过程中加入 PVPP 增加研磨效率，在去除
多酚和多糖等次生代谢物质时，采用高浓度的
醋酸钾溶液，并且适当延长在冰上的沉淀时间，
在提取过程反复用几次高浓度醋酸钾沉淀多糖
和多酚，由此获得了高质量的孝顺竹(Bambusa
multiplex)RNA，并成功的进行了 DDRT-PCR
研究。
周明 兵 等［30］ 以 小 佛 肚 竹 (Bambusa
ventricosa)9、10 月份长出的新叶和刚萌发出的
笋尖为实验材料，在提取的初始阶段成功地利
用提取缓冲液中的还原剂—巯基乙醇和螫合
剂—聚乙烯吡咯烷酮(PVP)有效的阻止了酚类
氧化物与 RNA的结合。并通过 LiCl沉淀 RNA
的方法将未被氧化的酚类化合物去除。在提取
缓冲液中添加 EDTA 和 Spermidine 成分，有效
的抑制了内源 RNase 的活性;用 SSTE 溶解沉
淀物后再用酸酚(pH4． 2)抽提除去残余少许的
DNA，获得的 RNAOD260 /OD280 均在 1． 8 ～
2. 0 之间。
3． 2 cDNA文库构建
cDNA文库是以 mRNA为起始材料建立而
成，代表一定时期正在表达的基因，构建 cDNA
文库可以直接从中筛选所需目的基因，并可直
接用于目的基因的表达。为了从分子水平上研
究小佛肚竹(Bambusa ventricosa)竹秆形变异的
分子机理，周明兵等［31］以同一丛小佛肚竹新萌
生的正常杆笋尖和畸形杆笋尖为材料，提取的
总 RNA 经纯化成 mRNA 后，合成 cDNA 双链，
以 Uni-ZAP XR vector 为载体，成功构建了正常
杆笋和畸形杆笋两个 cDNA 文库，为探究小佛
肚竹秆形变异的分子机理奠定了基础。
3． 3 基因克隆及表达研究
基因克隆技术是生命科学研究的重要组成
部分，是现代生命科学技术中最核心的内容，开
发和分离潜在的各种有价值的基因并深入研究
其表达机理，对竹子品种的改良具有重要意义。
目前在簕竹属中植物中主要开展开花调控与生
理相关基因等研究。
桑庆 亮［32］ 通 过 PCR 方 法 从 凤 尾 竹
(Bambusa multiplex cv． fernleaf)、观 音 竹
(Bambusa multiplex var． riviererum)和孝顺竹
(Bambusa multiplex)中克隆获得 MOC1 基因，
MADS1 基因和 TB1 基因。张岩［33］采用 RACE
方法，利用已克隆的 CIGR2 保守序列设计引
物，首次从小佛肚竹(Bambusa ventricosa)幼笋
中克隆到一个 OsCIGR2 同源基因 BvCIGR2，并
进行了相关组织特异性表达和基因功能研究，
为今后进一步筛选及探明 BvCIGR2 对小佛肚
竹秆形建成的调控作用奠定基础。
06 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷
4 研究展望
(1)簕竹属竹种经济利用价值高，属内竹
种应用于较多领域，利用生物技术手段，加强簕
竹属的育种技术研究，对于簕竹属遗传改良具
有重要意义。
目前簕竹属竹种组织培养已经取得了长足
进展，但还存在一些问题。①目前悬浮细胞系
已经成功建立，但尚无悬浮细胞和原生质体获
得再生植株的成功报道;②组培再生体系获得
的优良性状是否能稳定遗传;③成年竹组织快
繁技术对竹优良无性系利用具有重要意义，但
成年竹因为不容易诱导出丛芽，即使诱导出丛
芽后苗的长势不好，组织培养较幼年竹困难。
解决以上难题将是今后研究的关键。另外，今
后簕竹属组织培养研究还应着重以下几个方
面:①对组织培养技术比较成熟的竹种，应建立
规模化的组培快繁体系;②在组织培养条件下，
诱导试管苗开花，深入研究试管苗开花的调控
机制，将为簕竹属竹种杂交育种带来突破性进
展;③通过组培技术获得高活力、高收率的原生
质体，并在不同的种间实现原生质体的融合，从
而获得具有杂种优势的植株。
(2)DNA 分子标记具有较高的可靠性、高
效性和精确性，被认为是评价遗传多样性、品种
鉴定和系统发生的有效工具。目前，利用 DNA
分子标记进行簕竹属种间遗传多样性分析和遗
传图谱的构建已有一定进展。今后应着重于利
用 DNA分子标记开展簕竹属竹种间 DNA水平
上遗传变异研究，从分子水平上对不同竹种进
行分类和辨别，澄清部分种的归属问题。同时，
利用分子标记和特定的育种群体构建竹种的基
因连锁群，寻找与竹子特定经济性状紧密连锁
的分子标记以及利用分子标记进行辅助选择育
种也将是簕竹属竹种育种今后的研究重点。
SSR标记在种质鉴定、遗传多样性分析以
及系谱分析中是比较理想的分子标记，在目前
竹类植物研究中，也被认为是比较高效的一种
分子标记。但目前竹类植物的 SSR 引物报道
较少，主要是将水稻的 SSR 引物应用到竹类的
研究中来，如何开发竹子自身的 SSR 引物对于
竹类植物的系统研究具有重要的意义，也是簕
竹属植物育种工作今后重点研究方向。
(3)目前簕竹属植物基因方面的研究较
少，但竹子与水稻有很近的亲缘关系，如何利用
水稻的全基因组序列信息，结合目前 NCBI 上
登录的簕竹属基因组序列信息［25］，在簕竹属中
克隆挖掘功能基因，并进行生物学功能验证，将
极大的推动簕竹属遗传改良进程。
(4)利用遗传转化技术，可以将所需目的
基因导入植物细胞，使得外源基因稳定表达，转
基因植物既能保留原有的各种优良品性状，同
时增加一个由新的目的基因控制的优良性状，
对植物品种改良具有至关重要的意义。而簕竹
属由于遗传转化体系不成熟，在这方面研究几
乎空白。在成熟的簕竹属植物离体培养技术基
础上，对簕竹属遗传转化条件进行优化，建立簕
竹属转基因技术平台，将为进一步开展簕竹属
竹种遗传育种研究奠定基础。
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26 竹 子 研 究 汇 刊 第 30 卷