全 文 ：FUJIANLINYE
福建林业
FUJIAN LINYE
科学研究
干旱胁迫对沿海沙地引种观音竹的几个生理指标的影响 *
荣俊冬 1,2 刘娜翠 2 高楠 2 陈礼光 1,2 郑郁善 1,2*
（1．福建农林大学林学院，福建 福州 350002；2．福建农林大学竹类研究所，福建 福州 350002 ）
＊基金项目：福建省科技重大专项（2013NZ0001）和福建省科技重大项目资助（2010N5002）。
作者简介：荣俊冬（1979-），男，山东文登人，助理研究员，从事森林培育研究。
通讯作者：郑郁善（1960-），男，福建永泰人，教授，博士生导师，从事森林培育研究。
摘要：对福建省东山赤山国有防护林场沿海沙地引种的观音竹，进行正常供水、中度干旱胁迫、强度干旱胁迫3
种处理，研究干旱胁迫对其生理指标的影响。研究结果表明：观音竹的质膜透性随着胁迫强度的增强和胁迫时间
的延长而增加，胁迫强度越大，细胞膜受破坏越强，质膜透性也就越大；强度胁迫下叶绿体受到破坏，叶绿素含量
下降明显，中度胁迫下竹子的叶绿体也受到破坏但程度较强度胁迫低；随胁迫强度增大，叶失水率也有增大的趋
势；叶片相对含水量随着胁迫强度的增大、胁迫时间的延长而下降，水分饱和亏缺则与叶片相对含水量相反。
关键词：沿海沙地；观音竹；干旱胁迫
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1003-4382（2015）10-0032-04
TheEffectsofWaterStressonPhysiologicalandBiochemicalCharacteristicsofBambusamultiplexv r.
riviereoruminCoastalSandyArea
RongJundong1,2LiuNacui2GaoNan2ChenLiguang1,2Zhe Yushan1,2
（1.CollegeofForestry,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China;2.InstituteofBambooResearch,Fujian
AgricultureandForestryUniversity,Fuzhou,Fujian350002,China）
Abstract:ThisarticlestudiedontheresistancetodroughtBambusamultiplxvar.riviereor mwhichwasplantedinChis-
han National Forest Farm, Dongshan, Fujian based on normal water supply, moderate drought stress and strong drought
stress.Themainresultsareasfollows:Underthewaterstress,themembranepermeabilityofB.multiplexvar.riviereorum
gradually declined, followed by the time of stress and the intension of stress. The stronger the stress was, the bigger the
membranepermeabilitywas.Onthecontrary,themembranepermeabilitybecamesmaller.Thecontentofchlorophyllun-
der the intensive water stress declined larger than that under the moderate water stress. The chloroplast was lightly de-
stroyedunderthemoderatewaterstress.Underthewaterstress,therateofwaterlossoftheleavesincreasedwithaugment
ofthewaterstress.Underthewaterstress,therelativelywatercapacityoftheleavesdeclinedwiththeaugmentof thein-
tensionandstresstime,althoughthewatersaturationdeficiencywasoppositetotherelativelywatercapacityoftheleaves.
Keywords:coastalsandyarea;Bmbusamultiplxvar.riviereorum;droughtstress
沿海防护林是海岸带生态系统中最基本的生物资源，主要目标是通过建立具有较高生产力和稳定协调的人
工林生态系统，持续发挥效应[1]。木麻黄(Casuarinaequisefolia)生长迅速，具有耐旱、抗贫瘠、耐盐碱和抗风沙等特
性，是我国东南沿海防护林主要造林树种。但经过几十年的经营，目前沿海沙地木麻黄防护林存在着林分老化、
生长衰退、树种单一、林带结构不理想、防护效能降低等问题[2]。因此增加沿海防护林树种多样性，实现沿海防护
林可持续经营，成为海岸带防护林体系建设中一项迫切任务[3]。竹子自我繁殖能力强，地下茎相互盘结，可作为防
风固沙的植被。沿海沙地引种竹子是增加防护林树种多样性的一种有效措施。通过引种，一些竹种在沿海防护林
营造中已表现出良好的生长特性，试验初获成功[4]。干旱是东南沿海地区灾害性气候之一，季节性干旱比较明显，
大规模的旱灾大约每11年一个周期[5]。观音竹(Bambusamultiplexvar.riviereorum)是在沿海沙地竹子引种试验中生
长良好的竹种。本文以沿海沙地引种的观音竹为研究对象，探讨干旱胁迫对其生理生化特性的影响，以期能为沿
海地区竹林的合理经营提供科学依据。
1 试验地概况
试验地位于福建省漳州市东山县南部的赤山国有防护林场，东经117°18′，北纬23°24′-23°47′，属亚热
带海洋性季风气候。全年太阳辐射总量439.6-544.3kJ，年日照时数1700-2400h。年平均气温17-22℃；极端最高
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荣俊冬等：干旱胁迫对沿海沙地引种观音竹的几个生理指标的影响
气温33.9-39.8℃，极端最低气温-3℃；降水集中于3-6月，占全年降水量的60-80%，10-12月干旱少雨，年平均
降水量1103mm，年平均相对湿度为80%。沿海的降雨与台风影响程度关系密切，台风雨占降雨量的35%以上。土
壤以滨海沙土为主，有均一性风积沙土，潮积沙土，红壤性风积，泥炭性风积沙土等。
2 试验材料及方法
2.1 试验材料
观音竹属禾本科竹亚科簕竹属，是在沿海沙地竹子引种试验中生长良好的竹种。
2.2 试验设计
选择立地条件相同，生长状况一致的6a生观音竹林进行干旱胁迫研究，搭建避雨型连栋大棚。对所选竹子
作标记，依次定义为正常供水、中度干旱胁迫、强度胁迫三种处理。其中正常供水：隔3d浇一次水。中度胁迫：间
隔9d供一次水。强度胁迫：不浇水。每个处理4丛，3次重复，每次浇水量为25kg。于第10d、30d、40d采样测
定其生理生化指标。
2.3 生理生化指标测定方法
质膜透性测定参考刘宁等的方法[6]；叶片组织含水量（RWC）和叶片水分饱和亏缺（WSD）的测定参照植物生
理学实验指导的方法[7]；叶绿素含量按照沈其伟[8]和陈福明等[9]的混合法进行测定；叶保水力的测定参照华东师范
大学生物系[10]的方法。
3 结果与分析
3.1 干旱胁迫对质膜透性的影响
膜透性的测定常作为植物抗性研究的一个重要的生理指标[11]。如图1所示，在干旱胁迫下，观音竹叶片质膜
透性是随着时间的延长和胁迫强度的增强，细胞膜受破坏程度加剧。处理第30d时，与正常供水相比，中度胁迫、
强度胁迫处理叶片质膜透性分别增加了11.67%、29.57%，差异均达到显著水平（P<0.05）；处理第40d时，叶片质
膜透性则分别增加了24.88%、57.21%，差异达到极显著水平（P<0.01）。在中度、强度胁迫下，观音竹的质膜透性变
化最明显，说明其细胞膜受破坏程度较大。
图 1 干旱胁迫对观音竹质膜透性的影响
3.2 干旱胁迫对叶绿素含量的影响
干旱胁迫处理的第10d，中度、强度胁迫的观音竹叶绿素含量与正常供水相比变化不大。随着时间的延长，中度
胁迫、强度胁迫下叶绿素含量呈下降趋势，在中度胁迫下第30d比第10d下降了2.17%，第40d时下降了4.89%；在
强度胁迫下，叶绿素含量第30d时下降了8.26%，第40d下降了10%。与正常供水相比，在干旱胁迫的第40d，中度
胁迫下降了6.29%，强度胁迫下降了13.21%，差异均到达极显著水平（P<0.01）。说明干旱胁迫会破坏观音竹的叶绿
素结构，叶绿素含量降低，且叶绿素b含量比叶绿素a含量下降更快。
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表 1 干旱胁迫对观音竹叶绿素含量的影响 单位：mg·g-1·FW
3.3 干旱胁迫对叶保水力的影响
叶保水力反映了植物离体叶片的保水能力，离体叶片占自然鲜重的含水量下降幅度越大，其叶片的保水能
力越差[12,13]。随着干旱胁迫强度的增强和时间的延长，观音竹离体叶片的失水量呈逐渐增大的趋势。干旱胁迫的
第10d，正常供水的叶片离体2h后失水率为16.27%，而中度胁迫、强度胁迫则分别达到19.83%、25.59%，中度胁
迫、强度胁迫在20h后失水达到恒重。干旱胁迫的第30d，三种处理均在20h，失水达到恒重；在干旱胁迫的第
40d，三种处理均在16h失水达到恒重。胁迫40d后，强度胁迫的叶失水率明显比正常供水和中度胁迫高，在6h
时，强度胁迫的失水率为77.59%，而中度胁迫的为65.54%，正常供水的为56.30%。在中度强迫的第10d、30d和
40d，叶片离体2h的失水率为19.83%、30.54%和45.47%。说明随着干旱胁迫强度的增强和胁迫时间的延长，离体
叶片的失水量呈逐渐增大的趋势（表2）。
表 2 干旱胁迫处理下观音竹的叶片保水力 单位：%
3.4 干旱胁迫下叶片相对含水量与水分饱和亏缺的变化
随着干旱胁迫强度的增强和胁迫时间的延长，观音竹不同处理叶片相对含水量（RWC）呈降低的趋势。胁迫
的第10d，与正常供水相比，中度胁迫、强度胁迫的RWC值分别下降了3.67%和11.33%；第40d，RWC值则分别
下降了17.98%和21.69%。水分饱和亏缺（WSD）则随干旱胁迫的强度增强和时间的延长而上升。强度干旱胁迫
时，观音竹叶片的RWC和WSD变化较大，说明叶片的保水能力减弱，影响植物体生理生化的正常运转。
表 3 干旱胁迫对观音竹的相对含水量和水分饱和亏缺的影响 单位：%

  

chl.a chl.b chl.a.b. chl.a chl.b chl.a.b. chl.a chl.b chl.a.b.
10d 2.80±0.03 1.99±0.02 4.80±0.04 2.76±0.02 1.94±0.04 4.70±0.04 2.70±0.01 1.90±0.04 4.6±0.04
30d 2.83±0.03 1.96±0.01 4.79±0.03 2.71±0.05 1.89±0.07 4.60±0.08 2.50±0.03 1.72±0.01 4.22±0.03
40d 2.85±0.04 1.92±0.03 4.77±0.05 2.65±0.06 1.82±0.02 4.47±0.05 2.47±0.02 1.67±0.03 4.14±0.04


  2h 4h 6h 8h 10h 12h 16h 20h
 16.27±1.26 34.86±1.38 43.67±2.32 60.55±1.44 69.48±2.00 82.57±2.06 90.83±1.10 97.25±0.03
 19.83±1.14 39.77±1.98 49.88±1.06 68.18±2.52 79.36±2.32 89.77±1.08 96.59±0.36 100.00 10d

 25.59±2.03 42.62±2.42 56.46±2.97 72.13±3.16 81.28±1.24 89.07±1.00 96.90±0.64 100.00
 23.21±1.96 37.35±2.57 69.74±1.22 83.00±1.57 94.24±1.36 94.24±1.23 98.85±0.16 100.00
 30.54±2.55 40.06±3.22 76.58±4.25 87.69±1.85 94.89±1.22 95.20±0.98 99.10±0.02 100.00 30d

 37.54±3.02 56.72±3.67 72.13±3.24 89.26±1.63 95.08±2.03 96.08±0.80 99.34±0.04 100.00
 34.44±2.42 44.44±4.04 56.30±0.96 75.93±3.22 92.59±1.84 97.78±0.49 100.00 100.00
 45.47±3.56 55.47±2.56 65.54±2.53 84.89±2.40 90.65±1.35 96.40±0.85 100.00 100.00 40d

 56.09±3.75 66.09±4.13 77.59±3.78 85.06±2.28 91.95±1.32 96.55±0.46 100.00 100.00


      
RWC 59.22±3.46 55.55±2.32 47.89±2.57
10d
WSD 40.78±3.46 44.45±2.32 52.11±2.57
RWC 63.43±4.15 54.80±1.86 47.51±3.98
30d
WSD 36.57±4.15 45.20±1.86 52.49±3.98
RWC 65.74±5.10 47.76±4.22 44.05±3.63
40d
WSD 34.26±5.10 52.24±4.22 55.95±3.63

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荣俊冬等：干旱胁迫对沿海沙地引种观音竹的几个生理指标的影响
4 结论
干旱胁迫对沿海沙地引种观音竹的生长和代谢的影响是多方面的。本试验研究了观音竹土壤干旱胁迫条
件下的质膜透性、叶绿素含量、叶保水力、叶片相对含水量与水分饱和亏缺等生理指标的变化规律。观音竹的质
膜透性随着胁迫强度的增大和胁迫时间的延长而增加，胁迫强度越大，细胞膜受破坏越强，质膜透性也就越大。
强度胁迫下观音竹的叶绿体受到破坏，叶绿素含量下降明显，中度胁迫下竹子的叶绿体也受到破坏但程度较强
度胁迫低，叶绿素含量的变化没那么明显。随着干旱胁迫强度的增强和胁迫时间的延长，观音竹离体叶片的失
水量呈逐渐增大的趋势，强度胁迫条件下叶失水率大。叶片相对含水量随着胁迫强度的增大、胁迫时间的延长而
下降，水分饱和亏缺则与叶片相对含水量相反。观音竹强度干旱胁迫40d时质膜透性、叶绿素含量、叶保水力、叶
片相对含水量与水分饱和亏缺等生理指标变化明显，影响了植物体生理生化的正常运转。
参考文献：
[1]胡海波，张金池，鲁小珍．我国沿海防护林体系环境效应的研究［J］．世界林业研究，2001，4（5）：37-43．
[2]张水松，叶功富，徐俊森，等．木麻黄基干林带类型划分和更新造林关键技术研究[J]．林业科学，2002，38（2）：44-53．
[3]徐俊森．福建海岸木麻黄防护林更新造林技术研究[J]．防护林科技，2005，（4）：5-8．
[4]张梅，郑郁善，陈礼光．滨海沙地竹子引种试验初报[J]．西南林学院学报，2007，27（1）：48-50，62．
[5]叶功富，张水松，施纯淦，等．木麻黄造林区域地理和立地条件的研究[J]．防护林科技，2000，（S1）：133-136
[6]刘宁，高玉葆，贾彩霞，等．渗透胁迫下多花黑麦草叶内过氧化物酶活性和脯氨酸含量以及质膜相对透性变化[J]．植物生理学通
讯，2000，36（1）：11-15．
[7]华东师范大学生物系植物生理教研室主编．植物生理学实验指导[M]．北京：人民教育出版社，1980．
[8]沈其伟．测定水稻叶片叶绿素含量的混合液提取法[J]．植物生理学通讯，1988，24（3）：62-64．
[9]陈福明，陈顺伟．混合法测定叶绿素含量的研究[J]．浙江林业科技，1984，（1）：19-23．
[10]张志良．植物生理学实验指导[M]．上海：上海科技出版社，1978．
[11]伍世平，王君健，于志熙．8种草坪禾草的抗逆性研究[J]．武汉植物学研究，1995，13（1）：75-80．
[12]张建国．大兴安岭地区主要针叶树种苗木水分关系的研究[J]．北京林业大学学报，1993，（增刊1）：18-68．
[13]SakamotoH，ArakiT，MeshiT，etal．ExpressionofasubsetoftheArabidopsisCys2/Hi2-typezinc-fing rprot ingenefam lyunderwater
stress[J]．Gene，2000，248（1-2）：23-32．
责任编辑/罗美娟
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