全 文 ：Vol. 36 No. 1
Jan. 2016
第 36卷 第 1期
2016年 1月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期：2015-03-20
基金项目：中国科学院农业项目办公室项目（KSCX2-EW-B-12；KSCX2-YW-N-44-09）；西双版纳州科学技术局项目（200915；
YX201102）；中国科学院“一三五”专项（XTBG-T03）
作者简介：王飞军，硕士研究生 通讯作者：唐建维，研究员，博士；E-mail：tangjw@xtbg.org.cn
引文格式：王飞军，刘成刚，刘长安，等 .不同年龄橡胶 -催吐萝芙木 -降香黄檀复合生态系统中植物的生长动态及其生物量 [J].中
南林业科技大学学报，2016, 36(1): 86-93.
Doi:10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.01.015 http: //qks.csuft.edu.cn
不同年龄橡胶-催吐萝芙木-降香黄檀
复合生态系统中植物的生长动态及其生物量
王飞军 1,2，陈蕾西 3，刘成刚 2，刘长安 2，唐建维 2
（1.中国科学院大学，北京 100039；2.中国科学院 西双版纳热带植物园 热带植物资源可持续利用重点实验室，
云南 勐腊 666303；3.中国药科大学 生命科学与技术学院，江苏 南京 211198）
摘 要：根据 2个不同年龄橡胶—催吐萝芙木—降香黄檀复合生态系统样地的调查数据，采用所建立的生物量
回归方程，分析了 2个不同年龄复合生态系统中植物的生长动态、生物量及其分配特征。结果表明：4年生橡胶
林下催吐萝芙木和降香黄檀的年均胸径生长量均显著大于 7年生橡胶林下催吐萝芙木和降香黄檀的生长量，但
年均高度生长量则无显著差异；在种植 4.5 a后，前者的生物量分别是后者的 2.86倍和 2.90倍；4年生橡胶林复
合生态系统的总生物量（67.49 t·hm-2）显著大于其单一橡胶林的生物量（47.06 t·hm-2），并超过 7年生橡胶林复
合生态系统（63.86 t·hm-2）及单一橡胶林的总生物量（60.38 t·hm-2）；生物量的器官分配比例除 4年生复合系统
中的催吐萝芙木为茎＞枝＞根＞叶外，均呈现出茎＞根＞枝＞叶的趋势；随着橡胶年龄的增长，催吐萝芙木和
降香黄檀的生长量和生物量虽呈下降的趋势，但橡胶的生物量及胶林复合生态系统的总生物量呈增长的趋势。
橡胶林下催吐萝芙木和降香黄檀的种植具有提高生物量积累和碳固存的潜力和优势。
关键词：复合生态系统；橡胶；催吐萝芙木；降香黄檀；生长动态；生物量
中图分类号：S718.55+6；S794.1 文献标志码：A 文章编号：1673-923X(2016)01-0086-08
Dynamics of growth and biomass of two mixed rubber+Rauvolfi a
vomitoria+Dalbergia odorifera systems with different stand ages
WANG Fei-jun1, 2, CHEN Lei-xi3, LIU Cheng-gang2, LIU Chang-an2, TANG Jian-wei2
(1.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China; 2.Key Lab. of Tropical Plant Resources and Sustainable Use and
Xishuangbanna Tropical Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Mengla 666303,Yunnan, China; 3. College of Life Seience
and Technology, Chinese Pharmaceutical University, Nanjing 211198, Jiangsu, China)
Abstract: According to the survey data of two mixed rubber (with different tree ages)+Rauvolfi a vomitoria+Dalbergia odoriferain the
agroforestry systems with 4-year-old and 7-year-old and three 20 m × 25 m plots, by adopting the author established biomass regression
equations, the plant growth dynamics, biomass and distribution in two agroforestry systems with different stand ages were analyzed and
calculated. The results show that the annual meanbasal diameter growth of R. vomitoria and D.odorifera in 4-year-old mixed rubber-tree
system was signifi cantly greater than that of growing in 7-year-old mixed rubber-tree system, while the annual mean height growth of
R.vomitoria and D.odorifera in two mixed rubber-tree systems were no signifi cant differences; After R.vomitoria and D.odorifera were
planted for 4.5 years in 4-year-old and 7-year-old rubber plantations, the biomass of the former was 2.86 and 2.90 times as much as that
of the latter, respectively; The total biomass (67.49 t·hm-2) of 4-year-old mixed rubber-tree system was signifi cantly greater than that of the
same years old rubber plantation (47.06 t·hm-2), as well as greater than that both of 7-year-old mixed rubber-tree system (63.86 t·hm-2) and
rubber plantation (60.38 t·hm-2); Organ allocation pattern of biomass in two mixed rubber-tree systems and rubber plantations and trees
was ranked as stem ＞ root ＞ branch ＞ leaf, except the pattern of stem ＞ branch ＞ root ＞ leaf for R.vomitoria in 4-year-old mixed
rubber-tree system; The growth and biomass of R.vomitoria and D. odorifera declined while the biomass of rubber and the total biomass
of mixed rubber-tree systems increased with the stand age, as well as revealed the advantage and potential for enhancing biomass
accumulation and carbon sequestration of R. vomitoria and D. odorifera intercropped with rubber plantation.
Key words: agroforestry system; rubber plantation; Rauvolfi a vomitoria; Dalbergia odorifera; growth dynamics; biomass
87第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
橡胶 Hevea brasiliensis原产于亚马逊热带雨
林，其生长需要充足的热量和分配均匀的降水 [1]，
大致分布于 10°N～ 10°S，最高海拔 600 m[2]。近
半个世纪以来，随着对天然橡胶需求量的增加，
橡胶已被引种到了东南亚、南美、非洲的许多
高纬、高海拔地区 [3]。橡胶现已经是热带地区
尤其是东南亚广泛种植的一种经济树种，其种
植面积的不断扩大导致了东南亚许多地区的天
然林和次生林被取代 [4-5]。对西双版纳地区而言，
近 30 年来最显著的土地利用变化就是大面积的
热带雨林被结构单一的纯橡胶林所替代，橡胶
面积达 40 万 hm2[3]，橡胶树也“爬升”到了海
拔 1 100 m高度，与季节雨林、次生林共同组成
西双版纳地区主要的森林类型 [1,6-8]。发展橡胶产
业不仅能提供橡胶战略资源，促进地方经济社会
的发展，还能够适当缓解天然林的保护压力，但
单一连片大规模地种植橡胶也带来了一些不利影
响，如物种多样性的丧失 [6,9]，生态环境平衡受
到威胁，局部地区水文、气候格局的改变 [10-12]，
雾凉季雾气减少等 [13-14]。
农林复合生态系统作为一种可持续的土地利
用方式，通过利用不同物种的生态互补功能，能
够提高养分的吸收利用效率、减缓水土流失、提
高生物多样性和生态系统生产力等 [15-20]。在热带
地区，作为缓解森林砍伐的最有效手段，能够改
善当地农村人口的生活水平 [21]，在环境脆弱和资
源短缺的地区发挥着巨大的作用 [20]。基于大面积
单一的橡胶种植所出现的问题以及为了提高胶园
的经济、生态效益和胶园稳定性的需要，单一橡
胶林下的复合种植受到了广泛关注，组建了以橡
胶为主的多种多样的农林复合生态系统模式，如
橡胶—茶叶、橡胶—咖啡、橡胶—香蕉、橡胶—
甘蔗、橡胶—菠萝、橡胶—大叶千斤拔、橡胶—
多种植物等。而橡胶—萝芙木—降香黄檀组合模
式就是其中之一。
催吐萝芙木 Rauvolfi a vomitoria是夹竹桃科
Apocynaceae萝芙木属常绿灌木植物，原产于热
带非洲，20 世纪 60年代被引种到我国。催吐萝
芙木具有繁衍方法简单、生长迅速、根中利血平
含量较高等优点 [22]。目前在我国云南、海南、广
东、广西等地均已有人工栽培 [23]。从萝芙木属植
物根中分离得到了萝芙木碱、利血平等 15种生
物碱 [24]，利血平（Reserpine）是其中起降压作用
的主要药效成分 [25]。目前催吐萝芙木的根在国内
主要作为提取利血平的原料，并将其总碱制成的
降压灵（Verticil）和降压平（Resemine）应用于
临床 [26]。因国内对降压药的需求不断增大，野生
萝芙木资源出现枯竭，因此应加强萝芙木属植物
的人工种植，以满足国内对萝芙木资源的需求。
降香黄檀 Dalbergia odorifera 是蝶形花科
黄檀属植物，为常绿半落叶乔木树种。原产于
我国海南省，主要分布于海南西部、西南部和
南部，其木材质地坚硬沉重，纹理细密，是制
作高档家具的上等用材。降香黄檀的木材含有
芳香油，以心材蒸馏得到的降香油是香料的定
香剂，也是高级镇痛药材，有抗血凝、氧化、
扩冠脉等作用 [27-28]。降香黄檀因其具有较高的
经济价值而导致大量砍伐，其天然林现已残存
不多，濒临灭绝，亟需进行拯救、保存这一濒
危植物 [29]。
基于目前西双版纳地区橡胶大面积单一种
植、土地利用效率低及其对生态环境产生了严重
影响的问题 [30]，根据橡胶、催吐萝芙木和降香黄
檀的生态学特性，于 2010年在西双版纳 2个不同
林龄的橡胶林下种植了催吐萝芙木和降香黄檀，
进行了橡胶—催吐萝芙木—降香黄檀的组合模式
试验，即在橡胶的行距间种植药用植物——催吐
萝芙木及珍贵用材树种——降香黄檀，并以橡胶
纯林作对照。其试验目的就是改变目前橡胶单一
种植的土地利用格局，提高单一种植橡胶林的土
地利用效率及经济与生态效益，以改善橡胶种植
区域的生态环境。本研究仅就新组建的橡胶—催
吐萝芙木—降香黄檀的组合模式中的植物生长动
态及其生物量进行初步分析，以期为探索环境友
好型橡胶园的新模式建设、热带山地的退化恢复
及可持续利用、开发和种植药用及珍贵树种新途
径提供科学依据。
1 研究地概况
研究地点位于西双版纳傣族自治州勐腊县境
内，该地区属于西南热带季风气候，干、湿季变
化明显，一年可分为干热、湿热和雾凉 3 季，
3 ～ 5月为干热季，气温较高，雨量较少；6～
10 月为雨季（湿热季），气候湿热 ,此时期集中
了全年降水的 85%；11月至次年 2月为雾凉季，
降雨较少，但早晚有浓雾，空气湿度较大，可以
弥补此时期降雨量的不足。年平均气温 21.5 ℃，
≥ 10 ℃积温 7 860 ℃，平均最低气温 7.5 ℃，年
日照时数 1 828 h，年均降水量达 1 539 mm。土壤
为由白垩纪砂岩发育而成的砖红壤，pH值在 5.0
左右 [30]，各样地基本特征见表 1。
王飞军，等：不同年龄橡胶 -催吐萝芙木 -降香黄檀复合生态系统中植物的生长动态及其生物量88 第 1期
2 材料与方法
2.1 组合模式的试验设计
样地主要分布在海拔 885 m左右的山地丘陵。
橡胶的种植规格为 8 m×2.5 m，分别为 2003、
2006年 6月种植。2010年 6月在 2个不同年龄的
一部分橡胶林的行距间种植 2 行催吐萝芙木和
1 行降香黄檀，另一部分作为对照；催吐萝芙木的
种植规格为 2 m×3 m，离橡胶 2.0 m，每公顷为
1 200株；在 2行催吐萝芙木的中间种植 1行降香
黄檀，株距为 3 m，每公顷为 600株。在上述 2个
不同年龄的组合模式及橡胶纯林（对照）中分别
建立 3块 25 m × 20 m的样地。
2.2 植物生长调查及生物量的测定
自 2010年至 2014年，每年 12月对样地里所
有橡胶个体的胸径、高度分别进行一次测量和估
测；催吐萝芙木和降香黄檀则在每块样地的上、中、
下分别选取 1行依次对其中的 10 株个体进行基径、
高度的调查。所有个体均进行了标号并在胸径或
基径处用红油漆作标记。橡胶生物量的测定采用
已经建立的生物量回归模型 [31]进行计算（见表 2）。
表 2 西双版纳橡胶的生物量回归模型†
Table 2 Regression models for biomass of rubber in
Xishuangbanna area
树种 样本数 器官 回归模型 单位 相关系数
橡胶 30
茎 WS= 0.050D2.596 0.987*
枝 WB=0.015D2.563 W (kg) 0.911*
叶 WL=0.007D2.215 D (cm) 0.955*
根 WR=0.108D1.948 0.971*
总 WT=0.136D2.437 0.989*
† *：p＜0.001。
为建立催吐萝芙木和降香黄檀的生物量模型，
在样地外分别选取了 29株不同大小的催吐萝芙木
和 20株降香黄檀个体，采用收获法对其生物量进
行测定。利用样本各器官（茎、枝、叶、根）的
干质量及总干质量建立各器官生物量及总生物量
与样木的基径和高度的生物量回归方程。根据样
地中催吐萝芙木和降香黄檀的每木调查结果，采
用所建立的生物量回归方程，分别计算样地催吐
萝芙木和降香黄檀各器官的生物量，其总生物量
则是各器官的生物量之和。在本实验中，因对林
下进行了抚育管理，故未对草本层生物量及凋落
物量等进行估算。
2.3 数据处理及统计分析方法
将数据录入 Excel 2007表进行基本统计，然
后采用 SPSS17.0进行统计分析，采用单因素方差
分析和 t检验进行显著性检验，显著水平设定为
α=0.05。
3 结果与分析
3.1 不同年龄组合模式中的植物生长动态
对 2个年龄不同种植模式中植物生长动态的
调查结果表明，种植在 4年生橡胶林下的催吐萝
芙木和降香黄檀不论是年均基径生长还是高度生
长都要大于 7年生橡胶林下的催吐萝芙木和降香
黄檀（见表 3），尤其是 2个树种的年均基径生长，
4年生橡胶林下的催吐萝芙木（2.06 cm）和降香
黄檀（0.91 cm）分别是 7年生的 1.67倍和 1.54倍
（p＜ 0.01）；而 2个树种的年均高度生长则稍大
之，并无显著差异（p＞ 0.05）。就 2个年龄不同
种植模式中的橡胶生长而言，不论是 4年生组合
模式还是 7年生组合模式，橡胶的年均胸径生长
和高度生长都要稍大于单一种植的橡胶（对照）（p
＞ 0.05）。同样，4年生组合模式中的橡胶及单一
种植的橡胶（对照）的年均胸径生长和高度生长
也稍大于 7年生组合模式的橡胶及单一种植的橡
胶（对照）（p＞ 0.05）。这表明在 2个年龄不同
的种植模式中，虽然 3种植物的年均基径生长和
高度生长量各不相同，但 4年生的橡胶及组合模
式中植物的生长量均要大于 7年生的橡胶及组合
模式中的植物生长量。同时也表明随着橡胶年龄
的增长，各种植物的生长呈逐渐减慢的趋势。
3.2 催吐萝芙木和降香黄檀生物量回归模型的建立
根据野外对催吐萝芙木和降香黄檀不同大小
个体各器官生物量的调查数据，分别以催吐萝芙
表 1 不同年龄橡胶—催吐萝芙木—降香黄檀复合生态系统样地的基本特征
Table 1 Characteristics of plots in mixed rubber-Rauvolfia vomitoria-Dalbergia odorifera systems with two different stand ages
样地号 纬度 经度 海拔 /m 坡向 /(°) 坡度 /(°) 坡位
4年生 21°3337.33N 101°2850.70E 880～ 890 SW5 25～ 30 中下
7年生 21°3335.39N 101°2859.74E 880～ 890 SW10 25～ 30 中下
89第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
木和降香黄檀基径的平方（D2）和高度（H）的乘
积 (DB2H)为自变量，采用多种线性和非线性的回
归方程对两个树种各个体器官的生物量 (W)逐一
加以拟合，从中选取相关系数最高者作为回归模
型。结果显示，以幂函数拟合的生物量模型的相
关系数最高，且均达到了极显著水平（见表 4）。
表明拟合的生物量模型较好地反映了催吐萝芙木
降香黄檀个体各器官的生物量。
表 4 萝芙木和降香黄檀各器官的生物量回归方程†
Table 4 Biomass regression equations fororgans of
R. vomitoria and D. odorifera
树种 器官 生物量回归方程 相关系数
催吐
萝芙
木
茎 WS = 0.021 6(DB2H)0.995 5 0.988 0***
枝 WB = 0.002 6(DB2H)1.242 5 0.79 cm＜ D＜ 14.50 cm 0.980 1
***
叶 WL = 0.005 5(DB2H)1.000 6 0.84 m＜ H ＜ 5.39 m 0.949 6
***
根 WR = 0.018 6(DB2H)0.897 8 （n = 29） 0.966 7***
总 WT = 0.051 2(DB2H)0.988 6 0.986 7***
降香
黄檀
茎 WS = 0.020 6(DB2H)0.943 6 0.946 8***
枝 WB = 0.003 1(DB2H)1.049 3 0.76 cm＜ DB＜ 3.68 cm 0.899 7
***
叶 WL = 0.004 7(DB2H)0.932 9 0.60 m＜ H＜ 4.55 m 0.888 9
***
根 WR = 0.013 1(DB2H)0.786 8 （n = 20） 0.899 3***
总 WT= 0.042 3(DB2H)0.895 1 0.942 4***
† ***P ＜ 0.001；W，生物量（kg）；DB，基径（cm）；H，高度
（m）。
3.3 不同种植模式的生物量及其器官分配
根据 2个年龄不同种植模式各样地的植物生
长调查数据，采用已建立的生物量回归模型，对
其植物个体的生物量进行估算，得到 2个年龄不
同种植模式中各样地的生物量（见表 5）。在种
植催吐萝芙木和降香黄檀 4.5 a后， 4年生的组
合模式的总生物量主要以橡胶的生物量最大，占
总生物量（67.49 t·hm2）的 73.4%；催吐萝芙木占
24.3%，而降香黄檀的生物量仅占总量的 2.2%。与
单一橡胶林（对照）相比，4年生组合模式中的橡
胶生物量（49.63 t·hm2）稍大于单一的橡胶林（对
照）（47.06 t·hm2）（p＞ 0.05）。但 4年生组合
模式的总生物量则显著大于单一的橡胶林（对照）
的生物量（p＜ 0.05），约是单一橡胶林的 1.43
倍。在 7年生的组合模 式中，橡胶的生物量是其最
主要的组成部分，占其总生物量（63.86 t·hm2）的
90.24%；催吐萝芙木占 8.97%，降香黄檀的生物
量仅占总量的 0.8%。与 4年生组合模式及单一橡
胶林生物量不同的是：7年生组合模式中的橡胶
生物量（57.63 t·hm2）略小于单一的橡胶林（对照）
（60.38 t·hm2）（p＞ 0.05）。但 7年生组合模式
的总生物量则稍大于单一的橡胶林（对照）的生
物量（p＞ 0.05），说明单一橡胶林中植物种类的
增加可以提高其生态系统的生物量。就 2个年龄
不同种植模式中橡胶的生物量及总生物量来看，
表 3 不同年龄橡胶—催吐萝芙木—降香黄檀复合生态系统及橡胶纯林中植物的生长动态†
Table 3 Dynamics of plant growth in mixed rubber-R.vomitoria-D.odorifera systems and rubber pute plantations with
two different stand ages
橡胶林龄 /a 种植模式 植物名称 调查时间 平均基径/cm
平均胸径
/cm
年均基径 /胸径生长量
/cm
平均高度
/m
年均高度生长量
/ m
4
组合模式
橡胶
2010.12 - 6.52(0.70) 5.86(0.60)
2014.12 15.15(1.51) 2.16 10.30(0.85) 1.11
催吐萝芙木
2010.12 0.45(0.16) - 0.43(0.06)
2014.12 8.69(1.31) - 2.06 3.47(0.65) 0.76
降香黄檀
2010.12 0.42(0.16) - 0.45(0.15)
2014.12 4.04(1.31) - 0.91 2.95(1.07) 0.63
对照 橡胶
2010.12 - 6.46(0.99) 5.84(0.31)
2014.12 - 14.51(2.23) 2.01 9.90(0.86) 1.05
7
组合模式
橡胶
2010.12 - 9.03(1.62) 7.18(0.61)
2014.12 - 17.10(1.88) 2.01 11.25(0.55) 1.02
催吐萝芙木
2010.12 0.47(0.15) - 0.46(0.13)
2014.12 4.47(1.41) - 1.23 3.30(0.63) 0.71
降香黄檀
2010.12 0.42(0.13) - 0.51(0.18)
2014.12 2.78(0.63) - 0.59 2.74(0.78) 0.56
对照 橡胶
2010.12 - 9.63(2.20) 7.49(0.68)
2014.12 - 17.27(2.10) 1.91 11.37(0.44) 0.97
† 括号内为标准差。
王飞军，等：不同年龄橡胶 -催吐萝芙木 -降香黄檀复合生态系统中植物的生长动态及其生物量90 第 1期
不论是 4年生组合模式中的橡胶生物量还是单一
橡胶林（对照）的生物量均显著小于 7年生组合
模式中的橡胶生物量和单一橡胶林的生物量（p＜
0.05），但 4年生组合模式的总生物量则大于 7年
生组合模式的总生物量（p＞ 0.05）和单一橡胶林
的生物量（p＜ 0.05）。这主要是 4年生组合模式
中的催吐萝芙木和降香黄檀的生物量显著大于 7
年生组合模式中的催吐萝芙木和降香黄檀的生物
量所致（p＜ 0.05）。前者 2个树种的生物量分别
是后者 2个树种生物量的 2.86倍和 2.90倍。
在 2个年龄不同种植模式生物量的器官分配
中，4年生组合模式的生物量主要以茎所占比例最
大，约占总生物量的 3/5；根次之，占 1/5以上；
枝约占 1/6；叶的生物量均最少，呈现出茎＞根
＞枝＞叶的分配特点。而 4年生单一橡胶林（对
照）生物量的器官分配与 4年生组合模式的生物
量的器官分配特点基本一致，即茎约占总生物量
的 3/5；根约占 1/5；枝约占 1/6；叶的生物量均最少。
就 4年生组合模式中 3个树种生物量各器官的分
配比例而言，橡胶生物量各器官的分配比例基本
与 4年生单一橡胶林（对照）生物量的器官分配
比例相同。降香黄檀生物量的器官分配特点虽与
橡胶的器官分配一样，即茎＞根＞枝＞叶，但茎
所占比例不足总生物量的 3/5；根占 1/6以上；枝
约占 1/7；叶所占的比例则超过 1/8。而催吐萝芙
木生物量的器官分配则体现出与橡胶和降香黄檀
不一样的特点，虽然仍以茎所占的比例最高，但
约占总量的 2/5；而枝所占的比例（22.87%）则稍
大于根（21.84%），叶的生物量约占 1/9，其器官
的生物量分配比例呈现出茎＞枝＞根＞叶的趋势。
在 7年生组合模式生物量的器官分配中，虽
与 4年生组合模式生物量的器官分配特点一致，
但其分配比例则有所不同，茎所占比例低于 3/5；
根次之，占 1/5以上；枝占 1/6；叶所占的比例最少。
而 7年生单一橡胶林（对照）生物量的器官分配
特点与 7年生组合模式一致，仅茎和叶所占的比
例分别提高了 1.74% 和 2.88%，根下降了 0.81%，
枝所占比例则无变化。在 7年生组合模式 3个树
种生物量的器官分配中，橡胶生物量的器官分配
比例同样与其对照的生物量分配比例基本相同。
催吐萝芙木生物量的器官分配以茎所占比例最高，
占 1/3以上；根次之，超过 1/4；枝约占 1/5 ；叶
的生物量约占 1/7。降香黄檀生物量的器官分配以
茎所占比例最高，占 1/2以上；根为 1/5，枝所占
的比例则稍大于叶，约占 1/8。这表明 7年生组合
模式和单一橡胶林（对照）的总生物量及每种植
物生物量的器官分配均呈现出如下趋势：茎＞根
＞枝＞叶。
4 讨 论
4.1 不同年龄的橡胶对林下植物生长的影响
在农林复合生态系统中，植物之间的互作存
在着光照、热量、水分和养分等空间资源的竞争。
上层树种不同的遮荫度所造成的光照强弱直接影
响着植物的光合作用、生长速率及其产量 [32]。在
本试验中，虽然没有测定 2 个不同年龄橡胶林的
光照强度，但在相同的种植规格下 7 年生橡胶林
的遮荫度大于 4 年生的橡胶林，以致种植在 4 年
生橡胶林中的催吐萝芙木和降香黄檀的年均基径
表 5 不同年龄橡胶—催吐萝芙木—降香黄檀复合生态系统及橡胶纯林生物量和器官分配†
Table 5 Biomass (t·hm2) and biomass allocation among various plant organs in mixed rubber-R.vomitoria-D.odorifera
systems and rubber pure plantationswithtwo different stand ages
树龄
/a
种植
模式 植物名称
茎 枝 叶 根 总计
生物量
/(t·hm2)
百分比
/%
生物量
/(t·hm2)
百分比
/%
生物量
/(t·hm2)
百分比
/%
生物量
/(t·hm2)
百分比
/%
生物量
/(t·hm2)
百分比
/%
4
组合
模式
橡胶 29.38(3.75) 59.16 8.00(1.01) 16.18 1.45(0.16) 2.92 10.76(1.02) 21.73 49.63(5.94) 100
催吐萝芙木 7.13(1.88) 43.53 3.76(1.11) 22.87 1.92(0.51) 11.75 3.57(0.89) 21.84 16.38(2.40) 100
降香黄檀 0.83(0.17) 56.05 0.23(0.05) 15.35 0.18(0.04) 12.30 0.24(0.05) 16.30 1.48(0.30) 100
合计 37.34 55.32 12.03 17.82 3.56 5.27 14.57 21.59 67.49 100
对照 橡胶 27.88(3.11) 59.22 7.62(0.84) 16.19 1.37(0.13) 2.92 10.18(0.89) 21.67 47.06(4.99) 100
7
组合
模式
橡胶 34.44(2.62) 59.76 9.40(0.71) 16.31 1.66(0.11) 2.88 12.12(0.70) 21.05 57.63(4.14) 100
催吐萝芙木 2.24(1.83) 37.16 1.27(0.96) 21.81 0.77(0.36) 14.91 1.45(0.92) 26.12 5.73(2.07) 100
降香黄檀 0.28(0.10) 54.82 0.07(0.02) 12.91 0.06(0.02) 12.25 0.10(0.03) 20.01 0.51(0.18) 100
合计 36.96 57.87 10.74 16.82 2.49 0.04 13.67 21.40 63.86 100
对照 橡胶 36.47(5.68) 59.61 9.89(2.33) 16.87 1.71(0.35) 2.92 12.31(2.22) 20.59 60.38(6.55) 100
† 括号内为标准差。
91第 36卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
生长及高度生长均大于 7 年生橡胶林中的 2 个树
种的生长。王兴祥等 [33]对 5 年生和 9 年生南酸枣
—花生复合系统的研究表明，随着南酸枣年龄的
增长，上层遮荫度增大，导致了林下花生种植区
域光合有效辐射的降低，致使花生产量下降；而
且复合系统中的花生产量、生物量与相对光合有
效辐射值呈显著正相关。裴保华等 [34]对杨农间作
的研究也证实光照不足是抑制花生生长、产量降低
的主要原因之一。这也说明了复合生态系统中光照
对林下植物生长的重要性。这主要是对喜光的植物
（如花生等）所产生的影响，但对某些耐荫植物或
作物而言则具有促进作用，如茶园中上层遮荫树种
的种植则有利于提高茶叶产量和品质 [35-36]。这也
说明在组建上层以乔木树种为主的复合生态系统
时，林下种植的植物应优先选择较耐荫的植物或
作物为佳。本研究中 2 个不同年龄橡胶林下种植
的 2 种植物目前在生长方面虽有所差异，但均能
正常健康地生长。随着橡胶年龄的增长，上层遮
荫度的增加，其生长动态如何？对群落结构、功
能等方面又会产生怎样的影响？仍有待于进一步
长期的观测和研究。
4.2 林下植物种类的增加对群落生物量及生产力
的影响
植物种类、层次结构单一的人工橡胶林，不
仅造成土壤的有机质和氮含量下降，使土壤贫瘠、
退化，且易导致水土流失严重及土壤中的营养元素
流失，同时系统的稳定性较差 [30,37-39]。而农林复合
生态系统通过植物对地上部分光、热资源和对地下
水分和养分资源的充分有效的利用及其互补效应，
达到充分利用资源及可持续发展的目的 [40]。已有
的研究表明，不同植物的间作不仅可改善系统中
的小气候环境，调节土层温度，减少土壤水分蒸
发，改善土壤养分循环，促进植物的生长 [40]。目
前对橡胶与其他植物间作的复合生态系统模式已
进行了大量的研究。曹建华等 [41]对橡胶和唐鬼桑、
黑籽雀稗和柱花草间作的复合生态系统研究表明，
适宜的间作能够改善胶园的环境小气候，在夏秋
高温季节能明显地降低地表空气和土壤的温度，
减少土壤水分的蒸发等作用，以达到减少高温和
干旱对橡胶树的伤害，从而提高了胶树的光合效
率和光能利用率，促进橡胶树特别是幼龄树的胸
径生长。梁艳丽等 [42]对橡胶与魔芋进行间作的研
究发现，魔芋对橡胶的生长有极显著地促进作用。
橡胶与茶叶的间作，不仅减少了水土流失，改善
了土壤结构及土壤水分和养分，而且提高了橡胶
的产量 [37]。橡胶林下大叶千斤拔的种植，使土壤
含水量的季节性变化较为缓慢且旱季含水量较高，
并有效地提高了土壤肥力，促进了橡胶生长 [30]。
而橡胶林下种植茶叶、咖啡及多种植物的复合生
态系统的生物量是橡胶纯林的 1.15～ 1.25 倍 [43]。
杨桂明 [44]对橡胶与玉桂的间作试验表明，胶桂间
作不仅增强了橡胶的抗风、抗寒能力，减少了胶
园杂草丛生和水土流失，且促进了胶树生长和干
胶产量的增加。范鸿雁等 [45]对幼龄橡胶园间作香
蕉高效栽培模式进行了研究，发现间种香蕉三茬
后，间作双行橡胶为最佳种植模式，不仅香蕉生
长和果品质量未受到影响，而且还促进了橡胶的
胸径和高度的生长。本试验 4年生组合模式中催
吐萝芙木和降香黄檀的基径和高度生长量以及生
物量均大于 7年生组合模式，而且 4年生和 7年
生组合模式的生物量均高于单一的橡胶林，这也
说明了橡胶林下其他植物种类的种植，使复合生
态系统具有更大的生物量积累优势和碳储存潜力。
此外，有关其他树种的混交试验表明，杉木林下
砂仁的种植不仅能提高土壤肥力，而且能促进杉
木的生长 [46]。沙棘与杨树混交后均能显著地增加
杨树生产量，林分平均胸径增加 6% ～ 38%，林
分平均高度增加 8% ～ 23%，地上部分净生产力
混交林比纯林高 27% ～ 113%[47]；华南马尾松纯林
的生产力要明显低于由马尾松、藜蒴栲组成的混
交林 [48]；而福建的杉木、马尾松、木荷混交林的
生产力明显高于单一的纯林 [49]。在澳大利亚，桉
树和固氮树种的混交林不仅可维持土壤肥力，同
时也能增加林分的生产力 [50]。这表明单一人工林
中植物种类的增加可提高林分的生物量和生产力。
4.3 不同种植模式的生物量与其他人工林的比较
森林群落的生物量和生产力是森林生态系统重
要的功能特征之一。不同森林群落生物量的比较，
将有助于了解各种森林群落类型在结构和功能上
的变化 [51]。本研究中，4年生单一橡胶林及组合模
式的生物量分别为 47.06 t·hm-2和 67.49 t·hm-2，
而 7 年生单一橡胶林及组合模式的生物量分别为
60.48 t·hm-2和 63.86 t·hm-2。说明随着橡胶年龄的
增大以及林下植物种类的增加，系统生物量的积
累迅速增加。与我国热带及亚热带地区的其他人
工林相比，4年生单一橡胶林及组合模式的生物
量分别是云南 6～ 10年生思茅松人工林（27.24
t·hm-2）[52] 的 1.73倍和 2.48倍，是广西 6年生马
王飞军，等：不同年龄橡胶 -催吐萝芙木 -降香黄檀复合生态系统中植物的生长动态及其生物量92 第 1期
尾松人工林生物量（15.03 t·hm-2）和桉树人工林生
物量（12.49 t·hm-2）[53] 的 3.13倍、4.49倍和 3.77
倍、5.40倍。而 7年生单一橡胶林及组合模式的生
物量是福建 7年生千年桐生物量（14.01 t·hm-2）[54]
的 4.32倍和 4.56倍以及 9年千年桐生物量（14.89
t·hm-2）[54]的 4.06倍和 4.29倍，是 7年生不同坡
位乐昌含笑人工林生物量（23.04 t·hm-2）[55]的 2.63
倍和 2.77倍，是 7年生秋茄人工林生物量（25.36
t·hm-2）[56] 的 2.38 倍和 2.52 倍，是湖南 12 年生
闽楠人工林生物量（52.25 t·hm-2）[57]的 1.16倍和
1.22倍。这说明西双版纳的橡胶林具有较大的生物
量积累速率，而其橡胶林复合生态系统则具有更大
的生物量积累优势和碳储存潜力 [43]。
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[本文编校：谢荣秀 ]