全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2015)06 － 2720 － 06 DOI:10． 16213 / j． cnki． scjas． 2015． 06． 068
收稿日期:2015 － 02 － 12
基金项目:四川省科技支撑计划(2011NZ0064) ;四川省科技厅
应用基础(2012JY0062)
作者简介:张小晶(1989 －) ，女，陕西宝鸡人，在读研究生，从事
园林植物栽培养护研究，* 为通讯作者，E-mail:jpgg2000@ 163．
com。
不同遮阴度对荩草构件性状和生物量
分配影响的差异性分析
张小晶，蔡 捡，刘金平* ，李 莹，曾晓琳
(西华师范大学生命科学院，四川 南充 637009)
摘 要:通过设置 5 个遮阴梯度，对盆栽荩草进行遮阴胁迫处理 2 个月后，测定根、茎、叶、花、种子等构件的数量性状及生物量，多
重比较分析不同遮阴度对荩草生长及生物量分配影响的差异性，结果表明:① 遮阴对荩草构件性状有显著影响，对叶性状影响为
单株总叶数 ＞叶宽 ＞叶长 ＞叶厚，对茎性状影响为总茎长 ＞自然高度 ＞节间长 ＞节数 ＞主茎直径 ＞分蘖数 ＞主茎长，对根性状影
响为最长根长 ＞单株根数 ＞总根长 ＞根体积，对花序性状影响为种子数 ＞穗节数 ＞花序长 ＞穗柄长 ＞花序数;② 不同遮阴度对荩
草构件性状的影响具有显著差异性，不同构件性状对遮阴度的响应能力差异显著;③ 遮阴对荩草构件生物量累积影响顺序为总生
物量 ＞茎生物量 ＞叶生物量 ＞花序生物量 ＞根生物量;④ 遮阴极显著提高了叶分配比和茎分配比，而极显著降低了花分配比和根
分配比(P ＜ 0． 01) ，从而极显著影响了根茎比，随遮阴度增大地上、地下生物量失衡越严重。
关键词:荩草;遮阴度;构件;植物资源;生物量分配
中图分类号:S541 文献标识码:A
Analysis of Component Traits and Biomass Allocation of
Arthraxon hispidus in Different Shading Degree
ZHANG Xiao-jing，CAI Jian，LIU Jin-ping* ，LI Ying，ZENG Xiao-lin
(School of Life Science，China West Normal University，Sichuan Nanchong 637009，China)
Abstract:In the study，Arthraxon hispidus was planted in the pots with five shading gradients (0，10 %，30 %，50 %，70 %)． After two
months，the quantitative traits of components，including root，stem，leave，flower and seed were determined． At the same time，we also
measured biomass for each component． The objective was to analyze the difference about the growth traits and biomass allocation of A． hispi-
dus in different shading degrees． The results showed that: (i)The shade had a significant impact on component traits of A． hispidus． The
effect level existed difference for each component of single branch． They were total leaf number ＞ leaf width ＞ leaf length ＞ leaf thick-
ness，total stem length ＞ natural height ＞ internode length ＞ internode number ＞ stem diameter ＞ tillers ＞ stem length，the longest root
length ＞ root number ＞ total root length ＞ root volume，and seed number ＞ ear sessions ＞ inflorescence long ＞ ear stalk length ＞ inflores-
cence number，respectively． (ii)Shading degree significantly affected component traits of A． hispidus． That’s to say，the response of differ-
ent component to shade had significant difference．(iii)Shade had effect on biomass accumulation of component． And the effect order was to-
tal biomass ＞ stem biomass ＞ leaf biomass ＞ inflorescence biomass ＞ root biomass． (iv)Shade significantly increased the distribution ratio
across leaf or stem，while significantly reduced the distribution ratio across root or infloresences (P ＜ 0． 01)． Therefore，shade significantly
affected the ratio of root to stem． And aboveground and belowground biomass was more imbalance with the shading degree increasing．
Key words:Arthraxon hispidus;Shading;Member;Plant resources;Biomass allocation
荩草［Arthraxon hispidus(Thunb．)Makino．］为
禾本科荩草属一年或多年生草本植物，别名竹叶草、
绿竹、马耳草、马耳朵草、中亚荩草等，具有株秆细
弱、多分枝、基部倾斜、着地后节易生根等特点。荩
草作为紫色土丘陵区常见的乡土草种，野生资源丰
富、生态型多、生长期长、生长速度快、再生性好，具
有广泛生态适应［1］，它多分布在山坡疏林草地、山
路旁、沟边阴湿处、林坡或林缘及干旱的山坡上，在
自然状态的丘陵区断面上，常有野生荩草分布，甚至
在大于 70°的断面坡上能形成单一种群，可见荩草
具有极强的抗旱、耐贫瘠能力，在固土护坡草坪建植
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西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
2015 年 28 卷 6 期
Vol. 28 No. 6
及生物修复方面有巨大开发潜力［2］。近年来，由于
引进草坪退化严重，草种适应性差，种子不能成熟等
多种原因，阻碍了草坪业的发展［3 ～ 4］。所以研究并
开发具有利用价值的野生植物资源，是我国草坪业
持续发展的根本要求。同时，荩草含乌头酸(Aco-
niticacid)、木犀草素(Luteolin)、木犀草素-7-葡萄糖
甙(Luteolin-7-glucoside)、荩草素(Anthraxin) ，枝叶
可煮成黄色染料，并入药，具清热，降逆，止咳平喘，
解毒，袪风湿功效，为较有潜力的植物种质资源［5］。
目前，关于荩草的研究报道极少，所以系统深入地开
展荩草的生物学特性、生态学特点及开发利用途径
的研究，对野生植物资源保护与利用、生态环境治
理、绿化草种选育及中草药持续性应用具有重要的
现实意义。
Harper［6］提出植物种群构件结构理论以来，种
群构件的研究方法在许多植物上进行了应用。构件
数量与性状不仅决定种群同化作用的能力，对于植
株生物量分布、能量积累及抗逆性都有极其重要的
作用［7］。植物生长、发育和繁殖是对水、肥、汽、热、
光照等生境资源权衡分配的结果，光照是植物一切
生命活动的原动力，遮阴不仅影响光照强度，对水
分、温度等其它生态因子也有影响。植物在遮阴环
境适应性调节能力的大小，对植物生存几率、群落的
组成分布和植物种群的数量特征具有决定性作用。
本试验通过设置 CK(对照)、10 %、30 %、50 %、70
%等 5 个遮阴梯度，对盆栽荩草处理 2 个月后，测定
荩草生殖分株的根、茎、叶、花序数量性状、生物量结
构、根茎比及种子饱满度，分析不同遮阴度对荩草生
长、生殖的影响，旨在探讨荩草对遮阴生境的应对策
略及适应度，为野生荩草的开发利用提供依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
以荩草［Arthraxon hispidus(Thunb．)Makino．］
为材料。于 2014 年 6 月在生长 2 年的野生荩草群
落中，选取当年生健壮匍匐茎，剪取基部茎段，去除
次生根，选择含 2 个节、节间 4 cm、长约 6 cm 为插
穗，置阴凉处保湿备用。
以营养土 ∶ 成熟土 1 ∶ 3 为基质，除杂、晾晒、消
毒、拌匀后，装于口径 20 cm，高 28 cm的白色塑料花
盆中浇透水沉降稳定后，松动表层平整进行扦插，每
盆 5 插穗，进行正常的养护管理，1 个月后进行遮阴
处理。
1． 2 试验设计
设 CK(对照)、10 %、30 %、50 %、70 %等 5 个
遮阴梯度。每梯度各 10 盆，共 50 盆。通过在黑色
遮阴网剪孔的办法，结合照度计完成遮阴度设定。
遮阴处理 2 个月，期间正常的水肥管理。
1． 3 试验指标及方法
1． 3． 1 构件数量性状 叶性状:每处理随机选 10
株，测定单株叶片数;随机选 30 片成熟叶，测叶长、
叶宽和叶厚。茎性状:每处理随机选 10 株，测定单
株分蘖数、自然高度、主茎长、主茎直径、节间长、总
茎长。花性状:每处理随机选 10 株，测定单株花序
数;随机选 30 个花序，测量花序长、穂柄长、穗节数、
种子数。
根性状:测量单株根数、最长根长、最短根长、总
根长、根体积。
1． 3． 2 生物量结构 挖取每个处理的完整植株 10
株，将每株叶、茎、花序、根分离并分别装袋，在 105
℃下烘至恒重后称量。干重为各构件的生物量。根
茎比 =根系生物量 /(茎、叶、花序生物量的总和)×
100 %。
1． 4 数据处理
采用 SPSS 17． 0 进行数据统计与分析。
2 结果与分析
2． 1 遮阴对荩草各构件性状的影响
2． 1． 1 叶性状 遮阴对荩草单株总叶数以及成熟
叶片的叶长、叶宽、叶厚、单株总数等均有显著影响
(P ＜ 0． 05) (表 1)。随遮阴度增大，单株总叶片数
极显著下降(P ＜ 0． 01) ，同时成熟叶的叶长、叶宽显
著增大(P ＜ 0． 05) ，而叶厚度则显著变薄(P ＜ 0．
05)。由 F值可见，遮阴对叶性状影响顺序为:单株
总叶数 ＞叶宽 ＞叶长 ＞叶厚。
多重比较说明，10 %遮阴下，单株叶数下降了
56． 45 %，30 %遮阴时仅为 CK 的 30 %，遮阴超过
50 %后，叶片数不足 CK 的 20 %。叶长在 10 % ～
50 %遮阴间差异极小;叶宽在 10 %遮阴时与 CK差
异不大，30 % ～50 %遮阴间几无差别;叶厚在 10 %
～ 30 %弱遮阴下与 CK差异不显著，虽大于 50 %遮
阴显著降低了叶厚，但 10 % ～ 70 %遮阴间无显著
差异。
2． 1． 2 茎性状 遮阴极显著增加了荩草的自然高
度(P ＜ 0． 01) ，但显著降低了单株的分蘖数(P ＜ 0．
05) (表 2)。遮阴下茎节数、茎直径显著下降，而节
间长则显著增大，节数与节间长的共同作用显著影
响了主茎长。同时，遮阴降低分蘖数而促进主茎长，
两者相向影响的结果使单株总茎长极显著降低。由
F值可见，遮阴对茎性状影响顺序为:总茎长 ＞自然高
度 ＞节间长 ＞节数 ＞主茎直径 ＞分蘖数 ＞主茎长。
12726 期 张小晶等:不同遮阴度对荩草构件性状和生物量分配影响的差异性分析
表 1 遮阴对荩草叶性状的多重比较
Table 1 Multiple comparison of leaf traits of A． hispidus in different shading degree
遮阴度(%)
Shade degree
单株总叶数
Leaf number
叶长(cm)
Leaf length
叶宽(cm)
Leaf width
叶厚(mm ×10 －2)
Leaf thickness
CK 95． 667 ± 5． 507 a 30． 400 ± 7． 662 c 10． 500 ± 2． 368 c 19． 450 ± 3． 570 a
10 41． 667 ± 7． 095 b 38． 400 ± 3． 921 b 9． 700 ± 2． 003 c 17． 950 ± 2． 629 ab
30 29． 333 ± 4． 509 c 38． 600 ± 5． 399 b 13． 400 ± 1． 429 b 17． 100 ± 2． 866 ab
50 19． 667 ± 4． 041 d 42． 600 ± 6． 752 b 14． 500 ± 2． 461 b 15． 650 ± 2． 173 b
70 12． 333 ± 3． 512 d 52． 800 ± 10． 778 a 20． 100 ± 1． 663 a 15． 350 ± 2． 261 b
F 127． 072 12． 533 41． 432 3． 782
P ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 0． 010
注:同一列字母相同者差异不显著，字母不同者差异显著(P ＜ 0． 05) (下同)。
Note:The same letter in same column is not significantly different，the different letter is significantly different at 0． 05 level． The same as below．
多重比较说明，茎性状在不同遮阴度间存在显
著差异，遮阴大于 10 %就对荩草茎造成显著影响，
且随遮阴度增加差异逐渐增大。尤其自然高度在
10 %遮阴下，高度增加了 163． 41 %，在 70 %遮阴
下增高了 374． 11 %，荩草由匍匐生长转为直立生
长。分蘖数在 30 %遮阴下降低了一半，在 70 %遮
阴下仅为 CK的 28． 56 %。同时，10 %遮阴下茎节
数减少了 42 %、节间长增加了 215． 30 %，70 %遮
阴下茎节数减少了 50 %、节间长增加了近 4 倍。荩
草茎通过直立生长、减少分蘖数、降低节数和茎粗、
增加节间长等方式，逃离弱光环境以获取足够的光
源。
2． 1． 3 花序性状 荩草生殖枝的花序数显著受遮
阴影响(P ＜ 0． 05) (表 3) ，随遮阴增大生殖枝比例
和花序数逐渐减少。遮阴对花序性状有极显著影响
(P ＜ 0． 01) ，遮阴极显著降低了花序长、穗节数，但
极显著增加了穂柄长(P ＜ 0． 01)。同时，遮阴对结
实率和种子千粒重有显著影响。由 F值可见，遮阴
表 2 遮阴对荩草茎性状的多重比较
Table 2 Multiple comparison of stem traits of A． hispidus in different shading degree
遮阴度(%)
Shade
degree
自然高度(cm)
Natural
height
分蘖数
Tiller
number per
plant
节间长(cm)
Internode
length
单株总节数
Total node
number per
plant
主茎长(cm)
Stem
length
主茎直径(mm)
Stem
diameter
总茎长(cm)
Total stem
length
CK 21． 400 ± 4． 390 d 4． 667 ± 0． 577 c 1． 960 ± 0． 417 e 18． 954 ± 3． 710 a 39． 886 ± 6． 878 b 1． 127 ± 0． 097 a 191． 467 ± 5． 152 a
10 56． 370 ± 8． 692 b 3． 333 ± 1． 527 bc 4． 220 ± 0． 614 d 11． 148 ± 2． 640 b 45． 887 ± 8． 465 b 0． 930 ± 0． 072 ab 152． 900 ± 3． 751 b
30 46． 000 ± 7． 673 c 2． 333 ± 1． 527 a 5． 250 ± 1． 088 c 10． 672 ± 1． 310 bc 52． 700 ± 8． 354 ab 0． 713 ± 0． 251 bc 123． 433 ± 4． 406 c
50 51． 380 ± 10． 857 bc 2． 000 ± 0． 000 b 6． 360 ± 0． 472 b 8． 127 ± 1． 650 d 47． 600 ± 6． 630 b 0． 593 ± 0． 117 c 97． 933 ± 4． 366 d
70 80． 060 ± 8． 371 a 1． 333 ± 0． 577 c 7． 870 ± 1． 776 a 9． 342 ± 1． 470 c 65． 000 ± 24． 278 a 0． 683 ± 0． 156 bc 86． 567 ± 3． 902 e
F 65． 080 4． 750 48． 687 46． 312 4． 342 6． 059 288． 640
P ＜ 0． 001 0． 021 ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 0． 006 0． 010 ＜ 0． 001
表 3 遮阴对荩草花序性状的多重比较
Table 3 Multiple comparison of inflorescence characters of A． hispidus in different shading degree
遮阴度(%)
Shade
degree
花序长(cm)
Inflorescence
long
穂柄长(cm)
Length of
cob
花序数
Flower
sordinal
穂节数
Eustipes per
number
种子数
Seeds per
fertile
CK 8． 800 ± 2． 219 a 13． 200 ± 3． 135 b 3． 400 ± 1． 075 a 63． 000 ± 24． 708 a 65． 200 ± 24． 498 a
10 7． 360 ± 0． 344 ab 14． 100 ± 2． 021 b 3． 200 ± 0． 422 ab 46． 000 ± 5． 385 a 49． 600 ± 5． 957 a
30 5． 500 ± 0． 803 cd 8． 540 ± 2． 279 c 2． 500 ± 0． 707 c 17． 800 ± 5． 762 b 19． 000 ± 5． 788 b
50 6． 240 ± 0． 981 bc 16． 460 ± 3． 067 ab 2． 900 ± 0． 567 abc 22． 000 ± 8． 426 b 23． 800 ± 8． 408 b
70 4． 260 ± 0． 961 d 19． 300 ± 3． 402 a 2． 700 ± 0． 483 bc 16． 600 ± 9． 555 b 17． 600 ± 9． 555 b
F 10． 299 9． 992 2． 784 12． 649 13． 625
P ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 0． 038 ＜ 0． 001 ＜ 0． 001
2272 西 南 农 业 学 报 28 卷
表 4 遮阴对荩草根系性状影响的多重比较
Table 4 Multiple comparison of root traits of A． hispidus in different shading degree
遮阴度(%)
Shade
degree
单株根数
Total
roots
最长根长(cm)
Max root
最短根长(cm)
Min root
总根长(cm)
Total roots
根体积(cm3)
The root
volume
CK 17． 800 ± 8． 379 a 21． 500 ± 4． 447 a 3． 360 ± 0． 754 a 115． ． 283 ± 74． 666 a 7． 269 ± 4． 816 a
10 14． 200 ± 4． 764b a 16． 260 ± 2． 223 b 3． 920 ± 1． 035 a 87． 512 ± 33． 095 ab 5． 225 ± 2． 023 ab
30 8． 200 ± 3． 271 cb 11． 780 ± 3． 817 bc 3． 000 ± 0． 534 a 47． 069 ± 22． 823 b 2． 937 ± 1． 373 b
50 6． 000 ± 2． 449 c 11． 7600 ± 2． 956 bc 3． 640 ± 0． 874 a 39． 936 ± 17． 463 b 2． 754 ± 1． 323 b
70 7． 000 ± 2． 345 c 11． 280 ± 2． 9651 c 3． 380 ± 0． 779 a 42． 824 ± 23． 690 b 2． 762 ± 1． 548 b
F 5． 684 8． 514 0． 895 3． 463 3． 044
P 0． 003 ＜ 0． 001 0． 485 0． 026 0． 041
对花序性状影响顺序为:种子数 ＞穗节数 ＞花序长
＞穗柄长 ＞花序数 ＞千粒重。多重比较说明，花序
性状在不同遮阴度间存在着显著差异(P ＜ 0． 05) ，
遮阴度越大对花序性状影响越大，但遮阴度大于 30
%后对花序数、种子数和千粒重影响趋于稳定。穗
节数和种子数在 10 %的轻度遮阴下减少了 37 %和
33． 4 %，在 70 %的严重遮阴下减少了 73． 65 %和
73． 01 %。穗柄长则在 30 %中度遮阴时显著低于
CK，而在大于 50 %的重度遮阴下显著高于 CK。
2． 1． 4 根性状 遮阴对单株根数、最长根长有极显
著影响(P ＜ 0． 01) (表 4) ，随着遮阴度增大，单株根
数和最长根长均减少，置使总根长和根体积均显著
受遮阴影响而减少(P ＜ 0． 05)。遮阴对最短根长影
响极不显著。有 F 值可知，遮阴对根性状影响顺序
为:最长根长 ＞单株根数 ＞总根长 ＞根体积 ＞最短
根长。
多重比较说明，单株根数在 50 %重度遮阴下形
成最少，减少了近 65 %，只占 CK的 1 /3，而 10 %的
轻度遮阴下与 CK无显著差异，但单株根数在中度、
重度遮阴间无显著差异。10 %遮阴显著降低了最
长根长，但总根长和根体积与 CK 差异较小。大于
30 %遮阴显著降低了荩草的根系性状，使最长根
长、总根长、根体积分别下降了约 48 %、73 %、72
%。但 30 % ～70 %的遮阴度对根系性状影响几无
差异。
2． 2 遮阴对荩草各构件生物量的影响
遮阴对荩草生殖枝叶生物量、茎生物量、花序生
物量有极显著影响(P ＜ 0． 01) ，但对根生物量影响
极小(表 5)。茎生物量、叶生物量随遮阴度增加而
增大，而花序生物量随遮阴度增加而减少。单株总
生物量极显著受遮阴影响。由 F 值可见，遮阴对构
件生物量影响的顺序为:总生物量 ＞茎生物量 ＞叶
生物量 ＞花序生物量 ＞根生物量。
多重比较说明，10 %轻度遮阴对单株的叶生物
量没有影响，大于 50 %的重度遮阴显著降低了叶生
物量，且 50 %与 70 %遮阴间差异显著。单株茎生
物量在轻中度遮阴间差异不显著，70 %遮阴下茎生
物量显著高于其它遮阴度，比 CK 增加近 400 %。
遮阴显著减少了花序生物量，70 %遮阴下花生物量
比 CK减少了 89 %，但 10 % ～ 70 %遮阴间花生物
量无显著差异。大于 30 %的遮阴显著降低了根生
物量，但 10 % ～70 %遮阴度间差异较小。10 % ～
50 %的轻中度显著降低了荩草单株总生物量，但 70
%的重度遮阴显著提高了总生物量，比 CK 增加了
97． 21 %，且比 50 % ～70 %遮阴增加了约 1． 33 倍。
表 5 遮阴对荩草各构件生物量影响的多重比较
Table 5 Multiple comparison of component biomass of A． hispidus in different shading degree
遮阴度(%)
Shade
degree
叶生物量(g)
Leaf
biomass
茎生物量(g)
Stem
biomass
花序生物量(g)
Inflorescence
biomass
根生物量(g)
Ｒoot
biomass
总生物量(g)
Total
biomass
CK 0． 192 ± 0． 008 bc 0． 423 ± 0． 016 b 0． 067 ± 0． 038 a 0． 537 ± 0． 390 a 1． 219 ± 0． 428 b
10 0． 112 ± 0． 048 c 0． 312 ± 0． 194 b 0． 028 ± 0． 009 b 0． 387 ± 0． 104 ab 0． 839 ± 0． 338 d
30 0． 284 ± 0． 202 bc 0． 473 ± 0． 339 b 0． 020 ± 0． 010 b 0． 251 ± 0． 086 b 1． 028 ± 0． 542 c
50 0． 334 ± 0． 173 b 0． 490 ± 0． 166 b 0． 018 ± 0． 015 b 0． 189 ± 0． 105 b 1． 031 ± 0． 459 c
70 0． 654 ± 0． 086 a 1． 558 ± 0． 465 a 0． 012 ± 0． 004 b 0． 182 ± 0． 128 b 2． 404 ± 0． 683 a
F 13． 391 16． 472 6． 802 3． 026 22． 147
P ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 0． 001 0． 42 ＜ 0． 001
32726 期 张小晶等:不同遮阴度对荩草构件性状和生物量分配影响的差异性分析
表 6 遮阴对生物量分配影响的多重比较
Table 6 Multiple comparison of biomass allocation in different shading degree (%)
遮阴度
Shade
degree
叶分配比
Leaf distribution
ratio
茎分配比
Stem distribution
ratio
花分配比
Flower distribution
ratio
根分配比
Ｒoot distribution
ratio
根茎比
Ｒatio of root
and stem
CK 17． 048 ± 5． 020 b 37． 462 ± 11． 029 bc 5． 794 ± 4． 282 a 39． 695 ± 17． 709 ab 0． 788 ± 0． 569 ab
10 13． 572 ± 2． 704 b 34． 534 ± 9． 618 c 3． 721 ± 1． 342 ab 48． 171 ± 8． 052 a 0． 968 ± 0． 311 a
30 25． 946 ± 5． 356 a 42． 672 ± 9． 294 bc 2． 088 ± 0． 720 bc 29． 293 ± 12． 334 bc 0． 449 ± 0． 256 bc
50 30． 886 ± 6． 741 a 48． 384 ± 4． 099 b 1． 622 ± 1． 002 bc 19． 109 ± 7． 301 cd 0． 244 ± 0． 108 d
70 27． 650 ± 3． 199 a 63． 803 ± 7． 125 a 0． 512 ± 0． 222 c 8． 035 ± 6． 282 d 0． 092 ± 0． 080 e
F 11． 593 9． 102 4． 875 10． 220 6． 651
P ＜ 0． 001 ＜ 0． 001 0． 007 ＜ 0． 001 0． 001
2． 3 遮阴对荩草生物量分配的影响
遮阴下生物量极显著提高了叶分配比和茎分配
比，而极显著降低了花分配比和根分配比(P ＜ 0．
01) (表 6)。由 F 值可见，遮阴对生物量分配影响
的顺序为:叶分配比 ＞根分配比 ＞茎分配比 ＞花分
配比。
多重比较说明，遮阴度大于 30 %就显著增大
茎、叶生物量分配，30 % ～ 70 %遮阴度间差异较
小，但比 CK和 10 %的茎、叶分配比高出近 60 % ～
70 %。但遮阴度大于 30 %，显著降低了花、根生物
量分配，花分配量在 30 ～ 70 遮阴度间差异较小(P
＞ 0． 05) ，而根分配量在 10 % ～70 %遮阴度间差异
显著(P ＜ 0． 05) ，50 %遮阴下荩草花、根生物量分
配分别下降到 CK 的 27． 99 %和 48． 14 %，70 %遮
阴下仅为 CK的 8． 84 %和 20． 24 %。
遮阴极显著影响了荩草根茎比(P ＜ 0． 01)。在
10 %轻度遮阴下，根茎比高于 CK，但随遮阴度增加
根茎比越来越低。CK 的根茎比为 0． 788 %，地上、
地下生物量相对平衡，但到 70 %遮阴时，根茎比仅
为 0． 092 %，严重打破了地上、地下的生长平衡。
3 讨论与结论
3． 1 遮阴度对荩草生境条件影响的差异
遮阴主要影响荩草的光照条件，光照在植物的
生长发育中起着重要作用。遮阴首先影响光合作
用，而光合作用的植物生长发育的原动力，同化作用
直接影响植物营养生长和生殖生长的物质基础，诸
多研究说明遮阴下植物的结构物质、营养物质及生
理活性物质都受到影响，尤其对于酶的种类、酶的活
性等有显著的影响。遮阴在一定程度上改善植物的
冠幕微环境，可降低叶温，有效消除叶片光合作用的
“午休”现象［8］，可有效延长光合作用，积累更多的
光合产物，但重度遮阴降低植物的光合速率，影响其
花芽分化和产量与果实的质量［9］。同时，遮阴可降
低地表的蒸发及叶面的蒸腾，从而对植物起到保湿
作用。本试验 5 个不同的遮阴梯度下，不仅改变了
荩草的光照环境，对温湿度也有明显影响，70 %遮
阴下水分需求仅为 CK 的 50 %。但影响最大是荩
草的生长方式，在全光照下荩草具有明显的匍匐性，
但 10 %遮阴时荩草的茎多斜生而放弃匍匐生长，且
遮阴越大茎越倾向直立生长。荩草明显的“觅光”
行为使其具有明显的形态可塑性，生长方式的改变
必然影响构件的形态特点及空间分布，以增加植株
捕获光能的效率，从而提高光合速率，增加植株在遮
阴环境下的生存几率。本文只报道了叶性状、茎性
状、花性状、根性状及生物量分配对遮阴环境的变
化，实质反应的是荩草对遮阴环境响应的结果，对于
荩草应对策略及适应过程待于进一步深入研究。
3． 2 遮阴度对荩草构件性状影响的差异
植物通常采用抬高叶片位置、增大叶片面积、改
变叶片张角等方式来应对遮阴胁迫，从而扩大与光
量子的有效接触面积，以提高对散射光、漫射光的吸
收［10］。遮阴下叶片的细胞尺寸变小、细胞层数减
少［11］，同时使海绵组织 /栅栏组织变小［12］，导致叶
片变薄。本研究中，遮阴下荩草直立生长抬高叶片
位置的同时，减少了单株的叶片数，但增大了单叶的
叶长与叶宽，降低了叶片的厚度，与其他植物的研究
结果一致。茎是支持叶片和带动叶片移动的主要器
官，遮阴下荩草降低了分蘖数和茎节数，增加节间长
度来扩展空间或逃离荫蔽环境，以帮助叶片获得足
够的光照来应对不利的遮阴胁迫。主茎往往决定植
株的株高，株高对遮阴常有 3 种响应机制［13］，第 1
种随遮荫强度增大株高度无显著变化，第 2 种株高
随光照减弱而下降，第 3 种随遮荫度增加，株高呈单
峰变化，即轻度遮荫时，降低径粗增加节间长来促进
株高生长，以快速冲出遮蔽的光环境，但重度遮阴株
高则下降。本研究中，荩草株高随遮阴度增加呈上
升趋势，在重度 70 %遮阴下达 80 cm，是 CK的近 4
4272 西 南 农 业 学 报 28 卷
倍，并没有出来单峰变化，或许与草本植物的生物学
特性有关系。遮阴下荩草根数量性状显著降低，或
许与遮阴造成的保湿有关系。遮阴对植物生殖生长
及生殖器官有影响，主要影响植物的花期、成花数，
会减少植物开花率和小花数［14］，同时对花粉活力、
受精率及种子发育都有影响。荩草受遮阴的影响，
花序性状成下降趋势，花序长、穗节数、种子数及种
子千粒重都受遮阴影响而下降。
3． 3 遮阴度对荩草生物量分配影响的差异
构件性状差异最终体现在各构件生物量累积的
数量上［15］，试验发现遮阴对根、茎、叶、花序等构件
生物量及总生物量影响显著。遮阴显著增加了茎、
叶生物量分配比，同时显著降低了根、花的分配比。
许多研究证实了随光照水平的减弱，根部的光合产
物沉积变少［16］，减少甚至放弃生殖分配，保证茎、叶
获得尽可能多的物质以促进光合作用或逃离荫蔽环
境。荩草随遮阴的增强不断增加了茎、叶生物量分
配，但即使在 70 %遮阴下没有放弃生殖生长，并且
有种子完全成熟，能够顺利产生后代，可见荩草具有
极强的环境适应能力。根系不仅为茎叶供给水分和
矿质营养，且能为恢复生长、生殖生长和抗逆境等过
程提供贮存的养分，荩草根系生物量分配随遮阴降
低的结果，必然导致植株的再生、分生能力及抗逆性
下降。植物健康生长要求地下、地上维持相对稳定
的协调生长。尤其对于草坪而言，地上生物量不仅
决定草坪密度、盖度等外观质量，且与草坪耐践踏性
等使用质量，以及截流雨水等生态质量有很大的关
系，而地下生物量决定草坪刚性、弹性、抗性等使用
质量及固土保水等生态质量。本文中，根茎比表明
遮阴严重打破了荩草地上、地下平衡生长，70 %遮
阴下根茎比仅为 0． 092 %，仅为 CK的 11． 67 %，在
如此严重失衡状态下，在试验测试阶段荩草能完成
生活史，说明其具有极强的耐阴性能，但长期失衡生
长必将影响其健康度，对其寿命也带来巨大的风险。
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(责任编辑 李 洁)
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