全 文 ：第３８卷第１１期　　　　　　　　　西 南 大 学 学 报 （自然科学版）　　　　　　　　　　　２０１６年１１月
Ｖｏｌ．３８　Ｎｏ．１１ Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ） Ｎｏｖ．　２０１６
ＤＯＩ：１０．１３７１８／ｊ．ｃｎｋｉ．ｘｄｚｋ．２０１６．１１．００７
不同程度石漠化生境中矛叶荩草
Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ茎形态适应性研究
①
周　旭１，　齐代华１，　蒋宣斌２，　贺　丽１，
闵　鹏１，　梁洪海３，　卢　峰３
１．三峡库区生态环境教育部重点实验室／重庆市三峡库区植物生态与资源重点实验室／
西南大学 生命科学学院 重庆４００７１５；２．重庆市林业科学研究院，重庆４０００３６；
３．重庆市巫山县林业局，重庆 巫山４０４７００
摘要：喀斯特石漠化是我国西南地区最严重的地质灾害，其生境对植物的强烈胁迫作用阻碍了石漠化环境的恢复，
在胁迫作用更为强烈的地区，木本植物并不能作为先锋物种，因此草本植物对环境的初步改良作用将起到很大的
作用．在重庆不同程度的石漠化地区，均能发现矛叶荩草生存，因此确定矛叶荩草是石漠化环境适生种之一．该文
通过研究不同石漠化程度下矛叶荩草茎形态的特征，分析了矛叶荩草茎对石漠化生境的适应策略，以期为喀斯特
植被恢复及管理提供依据．实验结果表明：随着石漠化程度加深，矛叶荩草主茎及侧枝相关指标整体呈现出先降低
后升高的趋势．分３个阶段：潜在石漠化阶段，轻度石漠化、中度石漠化阶段，重度石漠化、极度石漠化阶段．影响
主茎长度的主要因子是主茎的节间长度，影响侧枝长度的主要因子是节间数，侧枝分枝格局显示随着石漠化程度
加深，矛叶荩草倾向于产生更多的分枝．因此，矛叶荩草对石漠化生境具有较强的生存能力，其适应策略是随着石
漠化程度加深，矛叶荩草生境从乔灌木群落过渡到草本群落，矛叶荩草主茎产生更多的较长节间以储备营养物质，
而侧枝产生更多的较短节间增加侧枝的物理支撑能力，达到增加叶片附载的目的，增强光能的利用，尽管侧枝主要
功能是增加叶片附载，但在营养储备功能上与主茎互补．
关　键　词：喀斯特石漠化；矛叶荩草；主茎；侧枝；适应策略
中图分类号：Ｑ１４５　　　　文献标志码：Ａ　　　　文章编号：１６７３－９８６８（２０１６）１１－００４０－１０
全球集中连片的岩溶区域主要分布在欧洲中南部、北美东部和中国西南部［１－３］．我国西南喀斯特山区，
受喀斯特脆弱地质及人为不合理经济活动的影响，出现了强烈的水土流失、植被退化、基岩大面积裸露、
生产力下降等土地退化特征，即喀斯特石漠化现象［４－８］．而地表植被的退化与生态功能的丧失是石漠化土
地退化最为明显的现象，并且成为石漠化地区可持续发展的障碍之一［９］．
岩溶生态系统植被具有喜钙、石生、旱生的特点，一旦被破坏，极难恢复，因此如何有效地进行植被恢
复重建，实现水土资源的协调利用是西南岩溶山区石漠化综合治理面临的主要难题［１０－１３］．根据岩溶石漠化
地区特点，可以将岩溶石漠化生境对植物的影响因子归结为光照、破碎异质性生境、干旱条件、浅薄贫瘠
的土壤及土壤高钙、镁含量等［１４］．光照对植物生长的直接作用是光能促进细胞增大和分裂，促进组织与器
官分化，制约器官的生长和发育速度［１５］．植物对光照敏感性最大的器官是叶片，而植物间的竞争关系及喀
① 收稿日期：２０１５－０９－１１
基金项目：国家自然科学基金（３０６７０３３４／Ｃ０３０９）．
作者简介：周　旭（１９８９－），男，江西丰城人，硕士研究生，主要从事应用生态学研究．
通信作者：齐代华，副教授，硕士研究生导师．
斯特生境的空间层次，促使植物在茎或者枝发生相对应的适应特征．木本植物随着光照尺度的增加，冠幅
厚度和面积、叶片盖度、叶片聚集度及基茎都逐步增加，植物的垂直枝比例降低，相对应的水平枝增加，并
且植物冠幅曝光指数呈减小趋势［１６］．草本植被群落中植物体现出的形态响应是增加草本植株高度，并且增
加草本植物分枝数、叶分配等能增加其对光能的利用［１７］．
克隆性草本植物可以在一定范围内促进对必需资源获取的搜寻或分枝过程，即觅食行为［１８］，并突破资
源分布的局限，扩展种群生存生长空间［１９］．克隆植物在光照条件不足的情况下，其纵向间隔子（叶柄）伸长，
而横向间隔子（节间）伸长，并且植株分枝减弱［２０］，在极低或极高光照环境下，两者表现出缩短现象［２１］．喀
斯特生境极端破碎化主要体现为土壤与岩石相互组合的破碎化植物生存生境及土壤下水分时空异质性生
境，藤本植物及克隆植物对破碎化生存空间具有独特的适应能力，地果等喀斯特常见藤本会在湿润土壤斑
块产生不定根吸收水分和养分，匍匐生长的茎叶蔓延到周边石质化的广阔区域进行光合作用［２２］，这种觅食
行为不仅对空间资源进行了有效利用，并且为植株水分及营养的吸收提供了更多来源．植物对土壤下水分
时空异质性的适应方式表现在深根系植物利用岩石裂隙水分和更深层水分，而浅根系植物则提高水分利用
效率［１１］．植物一方面通过形成高密度浅层根系提高吸收效率，另一方面通过降低叶片气孔导度提高水分利
用效率［２３－２４］．植物适应干旱胁迫的策略大体上可分为避旱性策略和耐旱性策略［２５］，避旱性植物比耐旱性
植物反应更为敏感，刘长成等［２６］研究显示，在严重干旱胁迫下，火棘及小果蔷薇幼苗表现出较强的耐旱
性，通过一系列形态及生理功能的改变使得其耐旱性增加；而木猴樟表现出一定的耐旱性，但严重干旱胁
迫下生理条件也将下降；圆果化香则更加敏感．喀斯特地区植物解剖结构表现出栅栏组织发达，海绵组织
排列紧密，细胞间隙小，角质层或蜡质层较厚，表皮毛发达等特征，从宏观角度来看，喀斯特地区优势物种
表现出较大的根冠比［２７－２９］．植物对高钙环境的适应行为关系到对钙素的吸收、转运及积累［３０－３１］．
目前从岩溶石漠化地区的治理模式主要为封山育林及生态林或者经济林治理模式，但是针对石漠化
程度较高的区域，岩石裸露较高，土壤贫瘠，植被稀疏，封山育林或者植树改善石漠化生境短时间内难
以凑效．草本植物具有根系密集、固结土壤、能够提供大量有机质和氮素、改善土壤结构的特点，并能增
强土壤的渗透性和蓄水能力，有效控制水土流失，减少地表径流［３２］，因此利用草本恢复岩溶石漠化地区
植被具有重要的生态意义．矛叶荩草为禾本科矛叶荩草属一年生植物，具有秆细弱、多节、常分枝、基部
倾斜、着地后节易生根等特点，矛叶荩草野生资源丰富、生态型多、生长期长、生长速度快、再生性好，
具有广泛的生态适应性［３３－３４］，其作为匍匐茎克隆草本植物，根茎具有较大的变异性，在不同的喀斯特
石漠化环境下都能适应生长，是石漠化地区适生物种之一．本研究旨在研究喀斯特岩溶地区矛叶荩草茎
形态性状对不同石漠化程度的响应，确定矛叶荩草对石漠化区域的适应能力及适应策略，以期为喀斯特
植被恢复及管理提供依据．
１　研究地概况
巫山县位于重庆东北部，地理位置处在Ｎ　３０°４６′－３１°２８′，Ｅ　１０９°３３′－１１０°１１′，最高点海拔２　６９１．８ｍ，最
低点海拔７３．１ｍ，山地面积占国土面积的９６％，丘陵坪坝仅有４％．巫山县属亚热带季风性湿润气候区，
气候温和，雨量充沛；年平均气温１８．４℃，年极端最高气温４１．８℃，年平均降水量为１　０４９．３ｍｍ，土壤
主要以黄壤、紫色土、石灰岩土、黄棕壤与棕壤为主［３５］．巫山县处于重庆地区石漠化较高敏感性分布区，全
县不敏感区域面积为１９９．４７ｋｍ２，占全县总面积的６．７４％；轻度敏感区域面积为６．０ｋｍ２，占全县总面积
的０．２０％；中度敏感面积为６８５．５３ｋｍ２，占全县总面积的２３．１８％；高度敏感面积为１　４９８．８１ｋｍ２，占全
县总面积的５０．６７％；极度敏感面积为５６８．１２ｋｍ２，占全县总面积的１９．２１％［３６］．
巫山县无石漠化地区，主要以马尾松林为主，林下灌木丰富，无明显优势物种，草本较少．随着石漠化
程度加深，乔木树种逐渐稀疏甚至消失，可以看到稀疏的马尾松、柏木灌丛及黄栌Ｃｏｔｉｎｕｓ　ｃｏｇｇｙｇｒｉａ、牡
荆Ｖｉｔｅｘ　ｎｅｇｕｎｄｏ、糯米条Ａｂｅｌｉａ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ灌丛；当石漠化程度进一步加深，植被将变为茂密的灌草丛及
稀疏的草丛，以拟金茅Ｅｕｌａｌｉｏｐｓｉｓ　ｂｉｎａｔａ、黄茅Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ　ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ、矛叶荩草等禾本科植物为主．
１４第１１期　　　　　周　旭，等：不同程度石漠化生境中矛叶荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ茎形态适应性研究
２　研究方法
２．１　样地概况与样地取样
依据李森等［３７］的分级标准、实验要求以及重庆石漠化具体特征，利用基岩裸露率，土壤深度等特征的
不同，在重庆市巫山县确定重度石漠化、中度石漠化、轻在石漠化、潜在石漠化、无石漠化５个等级样地，
具体分级特征见表１．
表１　重庆石漠化地区样地景观指征
石漠化土地分级 综　合　景　观　指　征
强度石漠化（Ｅ） 基岩裸露率大于７０％；土层厚度一般小于２０ｃｍ；以稀疏灌草丛为主，之间可见低矮灌木
中度石漠化（Ｄ） 基岩裸露率为５０％～７０％；土层厚度一般为２０～４０ｃｍ；以草灌丛为主，草灌丛中还分布有灌木丛
轻度石漠化（Ｃ） 基岩裸露率为３０％～５０％；土层厚度为３０～５０ｃｍ；为较稀疏的小乔木灌丛，林下主要为草本群落
潜在石漠化（Ｂ） 基岩裸露率为２０％～３０％；土层厚度为５０～７０ｃｍ；为较为稀疏的大乔木，林下灌木及草本都较少
无石漠化（Ａ） 无基岩裸露；土层厚度大于７０ｃｍ；为较为茂密的大乔木，林下灌木丰富，草本较少
　　注：下文表中将分别用Ａ，Ｂ，Ｃ，Ｄ，Ｅ代表无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化、中度石漠化、强度石漠化．
２．２　实验设计与指标测定
在重庆巫山县城周边选取上述样地类型，每个样地类型选择３个２ｍ×２ｍ的典型样方，在样方中以
对角线形式随机选取３～５株成熟矛叶荩草．茎的指标主要包括主茎长、主茎节间长、主茎节间数、主茎直
径、侧枝长、侧枝数、侧枝节间长、侧枝节间数及侧枝直径，测定方法主要依据游标卡尺和直尺．
根据小枝划分方法［３８－３９］由外及内，最外层小枝为１级枝，而１级枝着生的枝条为２级枝，依次类推．
依据 Ｗｈｉｔｎｅｙ［４０］及Ｓｔｅｉｎｇｒａｅｂｅｒ等［４１］的计算逐步分枝率及枝径比．
逐步分枝率（ｓｔｅｐｗｉｓｅ　ｂｉｆｕｒｃａｔｉｏｎ　ｒａｔｉｏ，ＳＢＲ）：
Ｓｉ＋１＝Ｎｉ／Ｎｉ＋１
式中Ｎｉ 和Ｎｉ＋１分别是第ｉ和第ｉ＋１级枝条总数．
枝径比（ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｂｒａｎｃｈ　ｄｉａｍｅｔｅｒ，ＲＢＤ）：
Ｒ＝Ｄｉ＋１／Ｄｉ
式中Ｄｉ＋１和Ｄｉ 分别是第ｉ＋１和第ｉ级枝条的直径．
２．３　数据分析
实验数据运用Ｅｘｃｅｌ进行统计，用ｏｒｉｇｉｎ　８．６及ＳＰＳＳ　２０．０对数据进行分析及作图．
３　结果与分析
３．１　不同等级石漠化对主茎形态的影响
主茎指标中除了主茎顶端茎直径，其他指标均显示出先降低后升高的趋势．潜在石漠化、轻度石漠化
环境矛叶荩草各指标数据均显最小；潜在石漠化、轻度石漠化环境与中度石漠化、强度石漠化环境矛叶荩
草主茎变化较为明显，而潜在石漠化、轻度石漠化之间及中度石漠化、强度石漠化之间变化不显著．
矛叶荩草主茎长在ｐ＝０．０５水平上变化显著，对主茎节间数及主茎节间长的分析发现，主茎节间数并
没有显著不同，而主茎节间长在不同程度石漠化环境下具有显著变化，因此认为在不同程度石漠化环境
中，主茎长的显著变化主要是由主茎节间长的显著变化导致的（表２）．
在测量矛叶荩草主茎长时，发现矛叶荩草植株主茎变化呈３个阶段，分别是无石漠化环境下主茎较长，
而潜在石漠化及轻度石漠化环境下主茎较短，中度石漠化及强度石漠化环境下主茎最长．本研究对３个阶
段进行单因素方差分析比较（表３），发现无石漠化环境下矛叶荩草主茎长与其他２个阶段差异不明显，但
节间长与潜在石漠化、轻度石漠化环境下矛叶荩草差异也很大，节间数与中度石漠化、强度石漠化环境下
矛叶荩草差异很大；而潜在石漠化、轻度石漠化阶段与中度石漠化、强度石漠化阶段矛叶荩草主茎体现的
２４ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
差异很明显，即主茎节间数及节间长差异均很明显，但这２个阶段内部两两之间差异并不明显．
表２　不同程度石漠化环境对矛叶荩草茎形态影响的单因素方差分析
形态特征指标 Ａ　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 Ｆ 值
主茎长／ｃｍ　 ３２．２８３±６．１４４　２３．７１９±４．２０６　２２．８４４±４．８１７　４１．６８７±４．５２１　３９．０２８±３．９５５　 ３．１７６＊
主茎节间数 １３．７７８±１．３６２　１３．５５６±１．４９２　１２．６６７±１．７４８　 １７±１．２２５　 １９±２．３３０　 ２．５７７ｎｓ
主茎节间直径／ｃｍ　 ０．０７８±０．００２　０．０５８±０．００１　０．０７９±０．００２　０．０８９±０．００２　０．０９２±０．００２　 １３．８００＊＊＊
主茎节间长／ｃｍ　 ２．３８７±０．１２０　１．７４４±０．０７７　１．８１９±０．０７８　２．４４７±０．１３１　２．０８５±０．１１１　 ８．５９５＊＊＊
基茎直径／ｃｍ　 ０．０８１±０．０１４　０．０７４±０．００４　０．０７２±０．００４　０．１３５±０．０１０　０．１３０±０．０１７　 ９．７６８＊＊＊
中位茎直径／ｃｍ　 ０．０８２±０．００９　０．０５９±０．００４　０．０８１±０．００５　０．０９８±０．００５　０．１０４±０．０１５　 ５．４０３＊＊
顶端茎直径／ｃｍ　 ０．０５８±０．００８　０．０４０±０．００６　０．０６１±０．００６　０．０５８±０．００５　０．０５７±０．０１４　 １．２１９±ｎｓ
　　注：＊＊＊表示ｐ＜０．００１水平差异具有统计学意义；＊＊表示ｐ＜０．０１水平差异具有统计学意义；＊表示０．０５＞ｐ＞
０．０１水平差异具有统计学意义；ｎｓ表示ｐ＞０．０５水平差异不具有统计学意义．下同．
表３　不同程度石漠化环境矛叶荩草主茎形态指标单因素方差分析
变量 Ａ与Ｂ，Ｃ　 Ａ与Ｄ，Ｅ　 Ｂ，Ｃ与Ｄ，Ｅ　 Ａ与Ｂ　 Ｄ与Ｅ
主茎长 ０．００８ｎｓ　 ０．１８７ｎｓ　 １５．９４１＊＊＊ ０．０１９ｎｓ　 ０．１９１ｎｓ
主茎节间长 ２６．８８８＊＊＊ ０．０１１ｎｓ　 ２９．３９６＊＊＊ ０．２５４ｎｓ　 １．２６１ｎｓ
主茎节间数 ０．１２８ｎｓ　 ４．３５２＊ ８．２８２＊＊ ０．１４９ｎｓ　 ０．６１６ｎｓ
　　矛叶荩草茎的功能与节间有着密切的关系，本研究对节间长作频数分析，结果显示无石漠化、中
度石漠化、强度石漠化环境下，节长范围分布较广，并且根据比例显示这３个石漠化环境下，矛叶荩
草节长趋向于产生较长节（＞２ｃｍ），而潜在石漠化、轻度石漠化环境下，矛叶荩草趋向于产生较短节
（≤２ｃｍ）（图１）．
图１　不同程度石漠化主茎节间长范围频率分析
３４第１１期　　　　　周　旭，等：不同程度石漠化生境中矛叶荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ茎形态适应性研究
３．２　不同等级石漠化对侧枝形态的影响
无石漠化程度下矛叶荩草侧枝相关指标与潜在石漠化、轻度石漠化程度下矛叶荩草侧枝指标差
异并不明显，而从这３个程度向中度、强度石漠化过渡的过程中，侧枝指标的差异性十分显著，因此
本文将侧枝形态变化划分为２个阶段，第一阶段为无石漠化、潜在石漠化及轻度石漠化，第二阶段为
中度石漠化和重度石漠化（表４），通过对节间分析发现影响矛叶荩草侧枝长的主要因素并不是节间长
而是节间数（表５）．
表４　不同程度石漠化环境对矛叶荩草侧枝形态影响的单因素方差分析
形态特征 Ａ　 Ｂ　 Ｃ　 Ｄ　 Ｅ　 Ｆ 值
侧枝长／ｃｍ　 １４．３５７±８．８２１　１０．５７６±４．５０５　１４．９２２±８．２４２　３６．６４４±８．３３８　４７．５０６±１６．４２６　 ２．５９６ｎｓ
侧枝节间数 １３．６００±５．７８４　８．２８５±１．６１４　１１．６６７±４．７９３　２０．３３３±４．３４６　２４．１２５±５．９８３　 ３．９３１＊＊
侧枝节间直径／ｃｍ　 ０．０６４±０．００３　０．０４９±０．００３　０．０７６±０．００２　０．０７７±０．００１　０．０８１±０．００２　 ２１．１７９＊＊＊
侧枝节间长／ｃｍ　 １．８３６±０．１１２　１．４８８±０．１０７　１．９４７±０．１３０　１．６４１±０．０６７　１．９７１±０．１０２　 ３．７８１＊＊
基茎直径／ｃｍ　 ０．０７４±０．００８　０．０５６±０．００４　０．０８３±０．００４　０．０９６±０．００４　０．１０５±０．００７　 ９．９６８＊＊＊
中位茎直径／ｃｍ　 ０．０７５±０．００５　０．０４７±０．００４　０．０７１±０．００３　０．０７９±０．００３　０．０８７±０．００６　 ７．１２７＊＊＊
顶端茎直径／ｃｍ　 ０．０５７±０．０１１　０．０３５±０．００５　０．０４４±０．００４　０．０５５±０．００４　０．０５７±０．００７　 １．２１１ｎｓ
表５　不同程度石漠化环境矛叶荩草侧枝因子单因素方差分析
变　量 Ａ，Ｂ，Ｃ与Ｄ，Ｅ　 Ａ，Ｂ，Ｃ之间 Ｄ与Ｅ
侧枝长 ２９．６８３＊＊＊ ０．１０１ｎｓ　 ０．５１３ｎｓ
侧枝节间长 １．９１２ｎｓ　 ０．１６３ｎｓ　 ０．３２９ｎｓ
侧枝节间数 ２６．３６７＊＊＊ ０．０２１ｎｓ　 ０．１１７ｎｓ
　　随着石漠化程度的加深，矛叶荩草平均分枝数呈逐渐增加的趋势，分枝率也随之上升，无石漠化、潜
在石漠化与轻度石漠化矛叶荩草分枝差异不明显，中度石漠化与强度石漠化矛叶荩草分枝差异也不明显．
分析１级分枝及２级分枝数，无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化不倾向于产生分枝，而中度石漠化、强度
石漠化环境下矛叶荩草２级分枝相对较多，１级分枝均较少（表６）．
表６　不同程度石漠化矛叶荩草分枝构型分析
变　量 无石漠化 潜在石漠化 轻度石漠化 中度石漠化 强度石漠化
１级枝分枝数 ０．１１　 ０．１１　 ０　 ０．４４　 ０．５６
２级枝分枝数 ０．８８９　 １　 １　 ２　 ２
１级枝逐步分枝率 ０．０５６　 ０．０５６　 ０　 ０．２５０　 ０．３０６
２级枝逐步分枝率 ０．８８９　 １　 １　 ２　 ２
１级枝枝径比 ０．８５４　 １．０４２　 ０．９３４　 ０．８７３　 ０．８４２
２级枝枝径比 ２．４８６　 ２．１００　 ０　 ０．９３１　 ２．０７６
　　侧枝节长频率分析显示，侧枝节长范围相对于主茎节长范围要窄，即相比较主茎，侧枝倾向于产生
较短节．无石漠化环境下矛叶荩草产生的较长节仍然比较多，潜在石漠化环境下矛叶荩草产生的较短节
也较多，而轻度石漠化环境下矛叶荩草产生的较长节比例最大，中度环境下矛叶荩草产生的较长节比例
最小（图２）．
４４ 西南大学学报（自然科学版）　　　　　ｈｔｔｐ：／／ｘｂｂｊｂ．ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　　　　　第３８卷
图２　不同程度石漠化矛叶荩草侧枝节间长范围频率分析
４　讨论与结论
植物形态的可塑性是适应异质性环境的一个重要能力，使植物能够合理地利用有限的资源，并且能够
较好地避免受到胁迫境的影响．叶片是植物进行光合作用获得碳最重要的功能结构，枝条主要行使物理支
撑、运输功能及营养存储功能，二者在生物力学及功能上有密切联系［４２］，因此两者在胁迫环境下形态响应
最为剧烈．矛叶荩草的繁殖方式包括克隆无性繁殖和有性生殖，而它的克隆无性繁殖方式对石漠化环境的
适应性具有重要的作用．以Ｅｒｉｋｓｓｏｎ等［４３］对克隆植物的描述可知，矛叶荩草并不属于“ｇｅｎｅｔ－ｓｐｌｉｔｔｅｒ”，即
具有短命的分株连接，这种连接一般仅活一个生长季．通过实地观察及文献查阅表明，矛叶荩草基部及中
部茎均为匍匐部分，但是矛叶荩草顶部茎为直立部分，所以矛叶荩草的茎具有存储功能［４４－４７］，也具有明显
的物理支撑能力．
节间作为茎的组成部分，承担对茎的功能的分担作用，克隆植物匍匐根茎中存储了比较丰富的碳水化
合物和蛋白质，以应对逆境胁迫环境［４８］，节间长度可以反映节间储存物质量的多少．研究证明［４９］，长节间
对植物干扰后的恢复促进作用更大，因此植物产生更多长节间作用主要在于营养物质的储存．节间两端节
点是分节植物重要的支撑作用点，节点外厚壁加强组织对植物支撑能力具有很大的贡献［５０］，而植物产生较
多的短节在一定意义上增加了节点，从而增加茎的物理支撑力．
４．１　主茎功能分析
主茎长及节间的单因素方差分析结果表明，在不同石漠化程度下，植物主茎长有显著变化，节间数随
石漠化程度变化而变化的程度不明显，节间长却显著变化，因此本研究认为主茎的变化随主茎节间长的变
５４第１１期　　　　　周　旭，等：不同程度石漠化生境中矛叶荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ茎形态适应性研究
化而产生．而对不同石漠化程度下矛叶荩草主茎、主茎节间长、主茎节间数进行单因素分析，结果显示潜在
石漠化、轻度石漠化向中度石漠化、强度石漠化过渡过程中，主茎长变化十分明显，影响这两组主茎长的
因素既包括主茎的节间长也包括主茎的节间数，但主茎的节间长影响程度更大．
无石漠化环境，潜在石漠化、轻度石漠化环境及中度石漠化、强度石漠化环境矛叶荩草主茎节长、节
间指标的单因素方差分析说明，无石漠化环境下矛叶荩草主茎节间长与潜在石漠化、轻度石漠化环境下矛
叶荩草节间长差异显著，而无石漠化矛叶荩草节间数与中度石漠化、强度石漠化环境下荩草节间数也差异
显著，本研究认为在石漠化程度逐渐变轻，环境条件逐渐变好的情况下，矛叶荩草主茎不趋向于节间数的
增多，而是更趋向于节间长的增长．可能的原因是在较低程度石漠化环境中，矛叶荩草周围的树种多为乔
木及灌木，因此矛叶荩草的光能利用能力受到限制，而矛叶荩草植株高度及叶片数量相对于光能生境达到
饱和，但是矛叶荩草主茎却通过节间增长来增加对营养物质的储存以增强自身的抗逆性．
随着潜在石漠化向轻度石漠化加深，环境趋于恶化，较高植物逐渐减少，草本光能利用增加，矛叶荩
草节间数减小，而节间长增长．在潜在石漠化、轻度石漠化向中度石漠化、强度石漠化环境过渡的过程中，
植被变化都比较显著，没有上层植物的干扰，矛叶荩草倾向于产生更长的直立主茎来增强对光能的竞争能
力．中度石漠化、强度石漠化环境下土壤营养环境较差，因此矛叶荩草也需要更长的匍匐茎及节间来增强
对营养的储存能力．茎直径是研究植物生长的一个重要指标，可以反映环境因素胁迫下，植物生长的响应
机制［４３］，随着潜在石漠化向强度石漠化过渡，矛叶荩草主茎逐渐趋于加粗．
４．２　侧枝功能分析
侧枝测量分析中，无石漠化、潜在石漠化、轻度石漠化环境下荩草侧枝长与中度石漠化、强度石漠化
环境下荩草侧枝长出现显著差异，而显著差异主要体现在侧枝的节间数上，因此本研究认为矛叶荩草侧枝
的主要功能并不是储存功能．
矛叶荩草侧枝的功能可能有２个：① 作为叶的物理支撑，② 作为植物营养的储存结构．但是，随着石
漠化程度的加深，侧枝作为叶的物理支撑作用更加明显．本文通过分析矛叶荩草的分枝格局，发现随着石
漠化程度的加深，矛叶荩草分枝数及分枝率都呈现出增加的趋势，而矛叶荩草生长生境中低光照向高光照
的变化，使矛叶荩草产生更多的分枝，将有利于扩展自身的生存空间，并且产生更多的叶片，增强自身对
光能的竞争能力．
随着石漠化程度的加深，矛叶荩草侧枝长同样产生显著的变化，造成这种变化的原因在于侧枝节间数
大量增加，并且通过节间频率分析显示，除了轻度石漠化环境，从潜在石漠化向强度石漠化过渡的过程中，
侧枝产生较长节间普遍较少，侧枝有较多的短节间形成，有利于增强侧枝的物理支撑能力，对侧枝产生叶
片有重要的作用．但轻度石漠化环境下较长节间占据比例较大，这可能是侧枝对主茎功能的补充作用，即
补充主茎的存储功能．
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Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｄｅｇｒｅｅｓ　Ｒｏｃｋｙ　Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　Ｈａｂｉｔａｔｓ
ＺＨＯＵ　Ｘｕ１，　ＱＩ　Ｄａｉ－ｈｕａ１，　ＪＩＡＮＧ　Ｘｕａｎ－ｂｉｎ２，　ＨＥ　Ｌｉ　１，
ＭＩＮ　Ｐｅｎｇ１，　ＬＩＡＮＧ　Ｈｏｎｇ－ｈａｉ　３，　ＬＵ　Ｆｅｎｇ３
１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｅｃｏ－Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ　ｏｆ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ／
Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｉｎ　Ｔｈｒｅｅ　Ｇｏｒｇｅｓ　Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ　Ｒｅｇｉｏｎ／
Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４００７１５，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０００３６，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　Ｗｕｓｈａｎ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ，Ｗｕｓｈａｎ　Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ　４０４７００，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｇｅｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄｉｓａｓｔｅｒ　ｉｎ　Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｎ　Ｋａｒｓｔ
ｒｏｃｋｙ　ａｒｅａｓ，ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ａｒｅ　ｐｏｏｒ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｉｎｔｅｎｓｉｖｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｇｉｖｅｎ　ｔｏ　ｐｌａｎｔｓ．Ａｎｄ　ｔｈｅｓｅ　ｆａｃ－
ｔｏｒｓ　ｈｉｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｒｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ａｒｅａ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｗｈｉｃｈ　ｒｅｃｅｉｖｅ　ｉｎｔｅｎｓｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｗｏｏｄｙ　ｐｌａｎｔｓ
ｄｏ　ｎｏｔ　ｇｒｏｗ　ｖｅｒｙ　ｗｅｌ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ｎｏｔ　ｇｉｖｅｎ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅｓｅ　ｆｅａ－
ｔｕｒｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒａｐｉｄ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｙｃｌｅ，ｓｉｍｐｌｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｍｅｌｉｏｒａｔｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｈａｂｉｔａｔ，ｈｅｒｂ　ｗｉｌ　ｐｌａｙｓ　ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｔｏ　ａｍｅｌｉｏｒａｔｅ　Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｈａｂｉｔａｔ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ，ｗｅ　ｆｏｕｎｄ　Ａｒ－
ｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｃａｎ　ｓｕｒｖｉｖｅ　ｉｎ　５ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｓｏ　ｗｅ　ａｒｇｕｅｄ　Ａｒｔｈｒａｘｏｎ
ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｉｓ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｓｐｅｃｉｅ　ｉｎ　Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ａｒｅａｓ．Ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｓｔｅｍｓ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｉｎ　５ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｇｒｅｅｓ　ｏｆ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
ｔｏ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｓｔ，ｗｅ　ｗｉｓｈｅｄ　ｔｈｅ　ｐａｐｅｒ　ｃａｎ　ｏｆｆｅｒ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｔｏ　ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｒｏｃｋｙ　ａｒｅａｓ．Ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｄａｔａ　ｏｆ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ，ｗｅ
ｆｏｕｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ｂｅｃｏｍｅｓ　ｌｏｎｇｅｒ　ａｎｄ　ｃｏａｒｓｅｒ　ｆｒｏｍ　ｉｎ　ｓｌｉｇｈｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉ－
ｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ　ｔｏ　ｉｎ　ｅｘｔｒｅｍｅ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ．Ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｎｕｍｂｅｒ　ｉｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｌ－
ｓｏ　ｂｅｃｏｍｅ　ｌｏｎｇｅｒ　ａｎｄ　ｃｏａｒｓｅｒ．Ｂｕｔ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｔｅｎｄ　ｔｏ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｓｈｏｒｔｅｒ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｎｏｄｅｓ．Ｉｎ　ｌａｔｅｎｔ
ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ，ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ｉｓ　ｌｏｎｇｅｒ　ａｎｄ　ｃｏａｒｓｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ｓｌｉｇｈｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅ－
ｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ　ａｎｄ　ｍｅｄｉｕｍ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔ．Ａｎｄ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗ　ｔｈｅｓｅ　ｆｅａｔｕｒｅ．Ｓｏ　ｗｅ
ａｒｇｕｅｄ　Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｉｓ　ｍｏｒｅ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｆｏｒ　ｍｏｒｅ　ｓｅｒｉｏｕｓ　ｒｏｃｋｙ　ａｒｅａｓ．Ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
ｗｅｒｅ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｄ　ａｓ：ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｄｅｅｐｅｎｉｎｇ　ｏｆ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｄｅｇｒｅｅ，ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ
ｌｅｎｇｔｈｉｅｒ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ｔｏ　ｓｔｏｒｅ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ　ｔｏ　ｃｏｐｅ　ｗｉｔｈ　ｌｅｓｓ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ；ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｔｙｐｅｓ
（Ａｒｂｏｒ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ　ｉｎｔｏ　ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ　ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ），Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｈａｓ　ｓｔｒｏｎｇｅｒ　ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｖｅ　ｆｏｒ　ｌｉｇｈｔ．
Ｓｏ　Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｔｏ　ａｍｐｌｉｆｙ　ｌｉｖｉｎｇ　ｓｐａｃｅ　ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｓｈｏｒｔ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ　ａｎｄ　ｎｏｄｅｓ　ｔｏ　ｅｎｈａｎｃｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｃａｌ　ｓｕｐｐｏｒｔ　ｆｏｒｃｅ；ｉｎ　ｌａｔｅｎｔ
ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｈａｂｉｔａｔｓ，ｔｈｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　Ｃａｐｔｕｒｅ　ｌｉｇｈｔ　ｅｎｅｒｇｙ　ｉｓ　ｌｉｍｉｔｅｄ．Ｓｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｄｏ　ｎｏｔ　ｐｒｏ－
ｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄ　ｐｒｏｄｕｃｅ　ｍｏｒｅ　ｌｏｎｇ－ｌｅｎｇｔｈ　ｉｎｔｅｒｎｏｄｅｓ；ａｌｔｈｏｕｇｈ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ
ｉｓ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ｍｏｒｅ　ｌｅａｖｅｓ，ｂｕｔ　ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｌｓｏ　ｈａｖｅ　ｓｔｏｒａｇｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｔｏ　ｃｏｍｐｅｎｓａｔｅ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｌａｃｋ　ｏｆ
ｍａｉｎ　ｓｔｅｍｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｋａｒｓｔ　ｒｏｃｋｙ　ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ；Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｈｉｓｐｉｄｕｓ；ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ；ｌａｔｅｒａｌ　ｂｒａｎｃｈｅｓ；ａｄａｐｔａｔｉｏｎ
ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ
责任编辑　夏　娟　　　　
９４第１１期　　　　　周　旭，等：不同程度石漠化生境中矛叶荩草Ａｒｔｈｒａｘｏｎ　ｐｒｉｏｎｏｄｅｓ茎形态适应性研究