全 文 ：生物多样性 2009, 17 (2): 182–187 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.08262
Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net

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收稿日期: 2008-10-15; 接受日期: 2009-02-13
基金项目: 中国科学院重要方向项目(KZCX2-YW-414)、国家高技术研究发展计划项目(2007AA021405)、国家科技部平台项目(2005DKA21006)和中
国科学院战略生物资源技术支撑体系专项(CZBZX-1)
* 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: shilei67@263.net
光照、温度和pH值对小黑桫椤孢子萌发
及早期配子体发育的影响
杜红红1, 2 李 杨2 李 东2 戴绍军1 姜闯道2 石 雷2*
1 (东北林业大学林木遗传育种与生物技术教育部重点实验室, 东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨 150040)
2 (中国科学院植物研究所, 北京 100093)
摘要: 小黑桫椤(Alsophila metteniana)被列为我国国家二级保护植物。为探讨其种群数量下降原因, 作者采用无
菌培养方法和显微观察技术, 在实验条件下研究了光照强度、光质、温度和pH值对小黑桫椤孢子萌发及早期配子
体发育的影响。结果表明: 孢子萌发和配子体发育的最适光照强度为40–70 µmol·m–2·s–1, 全黑暗时孢子不萌发；
白光、红光、黄光和蓝光下的萌发率分别为68.78%、65.66%、63.74%和7.51%; 白光和蓝光下配子体可以形成正
常的心形原叶体, 红光和黄光下配子体发育一直处于丝状体阶段。孢子萌发和配子体发育需要在酸性土壤进行(pH
值在3.7–6.7); 孢子萌发的适宜温度为20–30℃。从孢子接种到心形原叶体形成需要55 d左右。根据上述结果, 我们
认为光照强度是小黑桫椤孢子萌发的必需条件, 光质是限制小黑桫椤孢子繁殖的重要原因; 光质、温度和pH值等
环境因子的作用和配子体发育时间等是导致小黑桫椤种群数量日趋减少的主要原因。
关键词: Alsophila metteniana, 光质, 孢子萌发, 配子体发育
Effects of light, temperature and pH on spore germination and early ga-
metophytic development of Alsophila metteniana
Honghong Du1,2, Yang Li2, Dong Li2, Shaojun Dai1, Chuangdao Jiang2, Lei Shi2*
1 Key Laboratory of Forestry Tree Genetics Improvement, Ministry of Education, College of Life Sciences, Northeast Forestry Univer-
sity, Harbin 150040
2 Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093
Abstract: Alsophila metteniana is a wild species under second class state protection in China. To explore
possible reasons for population declines, we collected spores of A. metteniana from Emei Mountain, Sichuan
Province and experimentally cultured them in sterile conditions. We determined the effects of light intensity
and quality, temperature, and pH on spore germination rates and early gametophytic development. The opti-
mal light intensity for spore germination and early gametophytic development was 40–70 µmol·m–2·s–1, while
spore germination was completely prohibited in darkness. Under the different light spectra tested, viz. white,
red, yellow and blue light, spore germination percentages were 68.78%, 65.66%, 63.74% and 7.51%, respec-
tively. When growing under white and blue light, gametophytes developed into normal cordate-shaped
prothallus. When growing under red and yellow light, however, gametophytes developed into uniseriate fila-
ments consisting of mostly elongated cells. For spore germination and gametophytic development, the opti-
mal temperature is from 20℃ to 30℃, the suitable pH is from 3.7 to 6.7. The mature prothallus appeared 55
days after spore sowing. We conclude that light intensity was not a major but necessary factor for germina-
tion and development of A. metteniana spores, and light quality may be an important factor limiting spore re-
production. In conclusion, long period of gametophytic development and habitat factors such as light quality,
temperature, pH may contribute to declines of wild populations.
Key words: Alsophila metteniana, light quality, spore germination, gametophytic development
第 2 期 杜红红等: 光照、温度和 pH 值对小黑桫椤孢子萌发及早期配子体发育的影响 183

桫椤科是蕨类植物中一个十分独特的类群, 因
其古老性和孑遗性对于研究植物起源、进化和地理
区系具有重要价值, 被称为“植物活化石”。我国桫
椤科的种类虽然不多, 但地处该科植物分布的北
缘, 其种类和分布有一定的特色。在《国家重点保
护野生植物名录(第一批)》中(于永福, 1999), 桫椤
科所有种类全部被列为二级保护植物。小黑桫椤
(Alsophila metteniana)隶属于桫椤科桫椤属, 分布
在台湾、福建、广东、贵州、四川、重庆、云南等
地(张宪春, 2004)。近几年来的调查表明，其种群数
量开始下降(董仕勇, 2008)。例如在过去两年多对于
广州市的调查中只记录到1个小种群, 而被列为广
州的珍稀植物(董仕勇, 2008)。已有的关于小黑桫椤
的研究主要集中在孢子形态、配子体发育等方面
(Huang et al., 2001; 曹建国等, 2007), 而对于其种
群数量下降的原因还没有彻底搞清楚。
小黑桫椤在演化过程中, 形成了一些适应生存
的特性, 如产生大量的孢子, 孢子囊群发育不同步,
孢子囊开裂和孢子散落的时间相应延长, 以利于孢
子繁殖。但这些特性为何并未使这一物种大量繁殖
或占领新的区域？根据已有的研究, 我们推测造成
小黑桫椤种群数量下降的原因可能是: (1)孢子萌
发、配子体发育等生殖过程对生境条件的要求严格,
繁殖率低; (2) 森林环境被破坏, 小黑桫椤幼苗阶
段赖以生存的光照、温度、水分、土壤疏松等生境
条件日益恶化。为此, 我们研究了环境因子对小黑
桫椤孢子萌发和配子体发育的影响, 试图探讨导致
其种群下降的原因, 从而为该物种的保护提供理论
依据。
1 材料和方法
1.1 孢子的采集
小黑桫椤孢子于2007年10月采自峨眉山。将具
有成熟孢子的叶片自植株上剪下, 放入洁净、密封
的纸袋中, 置于干燥通风处, 待孢子自然散落后收
集于硫酸纸袋中, 置于4℃冰箱中保存供培养使用。
1.2 孢子无菌培养和配子体发育观察
采用1/2 MS培养基(大量和微量元素为MS培养
基的1/2, 铁盐和有机物的含量与MS培养基相同),
pH5.8, 琼脂浓度为0.7%。孢子灭菌按下述方法进
行: 取成熟的孢子置于1.5 mL离心管内, 滴入无菌
水, 充分振荡使成悬浊液, 静置2 h, 4,000 r/min离心
1 min, 弃去上清液。离心管内再滴入约1.2 mL的5%
NaOCl水溶液, 灭菌5 min, 无菌水冲洗3–4 遍, 获
得无菌的孢子悬浊液。用滴管将此悬浊液均匀接种
在直径为3.4 cm的培养皿中。先置黑暗处保存24 h,
以促使孢子同步萌发(张银丽等, 2007)。
用光学显微镜定期观察孢子萌发及早期配子
体发育过程, 直至形成心形原叶体。以孢子壁破裂,
含一个叶绿素的细胞和一条无色透明的初生假根
时, 定为孢子萌发, 记录萌发时间和各个处理下的
孢子萌发率, 丝状体、片状体和原叶体大量出现时
间以及配子体生长发育情况。
1.3 光照强度的影响
光照强度设20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 100
µmol·m–2·s–1共8个处理。光照时间12 h/d, 荧光灯光
源, 培养室温度为25 ± 1 , ℃ 培养室相对湿度(RH)
为50%。采用1/2 MS培养基, pH5.8, 琼脂浓度为
0.7%。
1.4 光质的影响
分别以白光、红光、黄光、蓝光和全黑暗共5
个处理, 发光二极管(LED)为光源, 光照强度为23 ±
1 µmol·m–2·s–1, 红光波长627 ± 5 nm, 黄光波长590
± 2 nm, 蓝光波长459 ± 3 nm, 光照时间12 h/d, 培
养室温度为25 ± 1℃，相对湿度(RH)为50%。
1.5 温度的影响
温度处理设为15 , 20 , 25℃ ℃ ℃和30 , ℃ 昼夜恒
温, 光照强度为40 ± 2 µmol·m–2·s–1。采用1/2 MS培
养基, pH5.8, 琼脂浓度为0.7％。
1.6 pH值的影响
pH处理设为3.7, 4.7, 5.7, 6.7和7.7共5个梯度,
采用1/2 MS培养基, 琼脂浓度依次为0.85%, 0.8%,
0.7%, 0.6%, 0.5%, 光照强度为30 ± 2 µmol·m–2·s–1,
光照时间12 h/d, 培养室温度为25 ± 1℃, 相对湿度
(RH)为50%。
以上每个处理接种5个培养皿。接种10 d后每天
观察孢子萌发和配子体发育情况, 直至形成心形原
叶体, 用TS20/30体视显微镜观察配子体的生长发
育情况。自配子体长到3个细胞时, 每个培养皿随机
选择3个视野用Nikon ECLIPSE E600拍照, 计算孢
子的萌发率, 每个视野的孢子数不低于100个。数据
用统计软件SPSS 13.0在P=0.05水平上进行单因素
184 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷
方 差分 析 (One-Way ANOVA), 差异 显著性用
Duncan检测进行多重比较。用SigmaPlot 10.0 绘图
软件作图。
2 结果
2.1 小黑桫椤的孢子萌发和早期配子体发育
小黑桫椤孢子接种2周左右开始萌发: 自三裂
缝处向一端长出1条无色透明假根, 向另一端长出1
个富含叶绿体的原叶体原始细胞(图1a)。丝状体由
4–6个细胞构成(图1b)。自接种30 d后, 丝状体顶端
细胞经左右交替的斜向分裂形成生长点(图1d)。培
养55 d左右, 形成心形原叶体(图1e), 生长点附近的
细胞小且规则整齐; 基部有数条管状、透明的假根,
假根附近的细胞大且不规则。
2.2 光照强度对孢子萌发和配子体发育的影响
从表1可见, 光照强度在20–50 µmol·m–2·s–1之
间时, 小黑桫椤孢子萌发率随着光照强度的升高而
升高, 且不同光照强度之间差异显著( P < 0.05)。随
着光照强度的进一步升高(60–100 µmol·m–2·s–1), 萌
发率反而降低 , 其中光强为 60和 70, 80和 100
µmol·m–2·s–1时萌发率差异不显著( P > 0.05)。最低
和最高萌发率分别出现在光照强度为 20和 50
µmol·m–2·s–1时, 为55.25%和80.45%。
光照强度对小黑桫椤配子体的发育进程影响
不大, 在20–100 µmol·m–2·s–1之间配子体均能正常
发育。不同光照强度下萌发时间、丝状体、片状体
___________________________________________
→
图1 不同光质对小黑桫椤配子体发育过程的影响。
a–e表示白光下小黑桫椤的配子体发育过程。a: 小黑桫椤孢
子萌发, 比例尺=37.5 µm; b: 丝状体阶段, 比例尺=75 µm;
c: 片状体初期, 比例尺=75 µm; d: 片状体后期, 比例尺=75
µm; e: 心形原叶体, 比例尺=75 µm。
f–i表示红光和黄光下小黑桫椤的配子体发育过程。f, g: 小
黑桫椤孢子萌发, 比例尺=37.5 µm; h, I: 丝状体阶段, 比例
尺=37.5 µm。
j–m表示蓝光下小黑桫椤的配子体发育过程。j: 小黑桫椤孢子
萌发, 比例尺=37.5 µm; k: 丝状体阶段, 比例尺=75 µm; l: 片
状体阶段, 比例尺=75 µm; m: 心形原叶体, 比例尺=75 µm。
Fig. 1 The gametophytic development of Alsophila met-
teniana. a–e under white light. a, Germination, Scale bar=37.5
µm; b, Filament, Scale bar=75 µm; c, Young prothallial plate,
Scale bar=75 µm; d, Mature prothallial plate, Scale bar=75 µm;
e, Cordate-thalloid prothallus, Scale bar=75 µm. f–i under red
and yellow light. f and g, Germination, Scale bar=37.5 µm; h
and I, Filament, Scale bar=37.5 µm. j–m under blue light. j,
Germination, Scale bar=37.5 µm; k, Filament, Scale bar=75
µm; l, Prothallial plate, Scale bar=75 µm; m, Cordate-thalloid
prothallus, Scale bar=75 µm.
和原叶体出现时间也没有显著性差异( P > 0.05) (表
1)。
2.3 光质对孢子萌发和配子体发育的影响
从表2可以看出, 白光、红光、黄光和蓝光下孢
子萌发率分别为68.78%、65.66%, 63.74%和7.51%。
其中白光、红光和黄光下没有显著性差异, 且均显
著高于蓝光条件。全黑暗下的小黑桫椤孢子没有萌
发。
光质对小黑桫椤早期配子体发育的影响表现


















































第 2 期 杜红红等: 光照、温度和 pH 值对小黑桫椤孢子萌发及早期配子体发育的影响 185

表1 光照强度对小黑桫椤孢子萌发和早期配子体发育的影响(平均值±标准差)
Table 1 Influence of light intensity on spore germination and early gametophytic development in Alsophila metteniana (mean ± SE,
n=5)
光照强度
Light intensity
(µmol·m–2·s–1)
萌发率
Germination
(％)
萌发时间
Time to germination
(d)
丝状体出现时间
Time of protonema
appeared (d)
片状体出现时间
Time of prothallial
appeared (d)
原叶体出现时间
Time of prothallus
appeared (d)
20 55.25± 6.79a 15.2±0.37b 25.2±0.37c 31.2±0.37c 56.2±0.37c
30 68.09±1.48bc 14.8±0.2ab 25.0±0.44bc 31.0±0.31bc 55.8±0.2bc
40 76.64±4.62cd 14.6±0.4ab 24.6±0.4abc 30.6±0.4abc 55.6±0.4abc
50 80.45±1.97d 13.6±0.24a 23.6±0.24ab 29.4±0.24a 54.4±0.24a
60 78.01±3.63cd 14.0±0.31ab 24.0±0.31abc 29.4±0.24a 54.4±0.24a
70 75.77±3.03cd 13.8±0.2a 23.4±0.24a 29.8±0.2ab 54.4±0.24a
80 62.38±1.35ab 13.6±0.24a 23.6±0.24ab 29.8±0.2ab 54.8±0.2ab
100 60.44±2.36ab 13.8±0.2a 23.8±0.37abc 30.0±0.31abc 55.0±0.31abc
同一列数据上方不同小写字母表示在P = 0.05水平差异显著。Different letters in the same column indicate a significant difference at the 0.05 level.


表2 光质对小黑桫椤孢子萌发和早期配子体发育的影响(平均值 ± 标准差)
Table 2 Influence of light quality on spore germination and early gametophytic development in Alsophila metteniana (mean ± SE, n=5)
光质
Light quality

萌发率
Germination
(%)
萌发时间
Time to germination
(d)
丝状体出现时间
Time of protonema
appeared (d)
片状体出现时间
Time of prothallial
appeared (d)
原叶体出现时间
Time of prothallus
appeared (d)
白光 White light 68.78±1.81b 15.2±0.37b 23.0±0.44b 31.2±0.37a 56.2±0.37a
红光 Red light 65.66±4.04b 12.4±0.24a 19.0±0.31a — —
黄光 Yellow light 63.74±3.06b 12.6±0.24a 19.6±0.24a — —
蓝光 Blue light 7.51±0.44a 20.6±0.24c 26.2±0.2c 34.2±0.37b 57.2±0.2b
— 表示无法形成片状体或原叶体; 同一列数据上方不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著。
— No prothallial or prothallus appeared. Different letters in the same column indicate a significant difference at the 0.05 level.


表3 温度对小黑桫椤孢子萌发和早期配子体发育的影响(平均值 ± 标准差)
Table 3 Influence of temperature on spore germination and early gametophytic development in Alsophila metteniana (mean ± SE,
n=5)
温度
Temperature
( )℃
萌发率
Germination
(%)
萌发时间
Time to germination
(d)
丝状体出现时间
Time of protonema
appeared (d)
片状体出现时间
Time of prothallial
appeared (d)
原叶体出现时间
Time of prothallus
appeared (d)
15 46.17±3.66a 39.6±0.5c 57.2±0.37c — —
20 67.26±1.64b 23.2±0.37b 37.2±0.48b 47.6±0.51b 70.6±0.51b
25 68.78±1.81b 15.2±0.37a 25.8±0.37a 32.2±0.37a 55.4±0.37a
30 72.37±3.22b 14.2±0.37a 24.8±0.37a 31.8±0.37a 54.8±0.37a
— 表示无法形成片状体或原叶体; 同一列数据后不同小写字母表示在P=0.05水平差异显著。
— No prothallial or prothallus appeared. Different letters in the same column indicate a significant difference at the 0.05 level.



在(表2): 红光和黄光下, 孢子虽然能正常萌发(图
1f), 但原叶体初始细胞比较狭长(图1g), 叶绿素分
布不均匀, 大多数集中在细胞顶点附近(图1h), 配
子体发育一直停留在丝状体阶段 (图1i)。蓝光下,
孢子一旦萌发, 就能顺利经过配子体发育的各个时
期(图1j, k, l), 直至心形原叶体的形成(图1m), 叶绿
素的分布也很均匀(图1k, l)。在丝状体阶段, 蓝光下
配子体的一维生长靠细胞的分裂来完成(图1k), 而
红光下丝状体细胞只是纵向的延伸(图1h, i), 细胞
不进行分裂。白光下小黑桫椤配子体正常发育。
2.4 温度对孢子萌发和配子体发育的影响
从表3可以看出, 15、20、25和30℃下的孢子萌
发率分别为46.17%、67.26%、68.78%和72.37%。
20℃、25℃和30℃下的孢子萌发率没有显著性差异
( P＞0.05), 均显著高于15℃下的萌发率。
温度对小黑桫椤配子体发育的影响表现在(表
3): 15℃下小黑桫椤配子体发育一直停留在丝状体阶
段, 在较高温度下(20–30 )℃ 配子体才能正常发育。
186 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷


图2 pH值对小黑桫椤孢子萌发的影响(平均值±标准差)
Fig. 2 Influence of pH on spore germination in Alsophila
metteniana (mean ± SE, n=5)


2.5 pH值对孢子萌发的影响
由图2可知, 在pH值为3.7–6.7处理下的小黑桫
椤孢子均能萌发, 其中pH值4.7时的萌发率最高,
为65.6%, pH值7.7下不能萌发。
3 讨论
3.1 光照强度对小黑桫椤孢子萌发和配子体发育
的影响
小黑桫椤孢子在全黑暗下不会萌发, 说明光照
是小黑桫椤孢子萌发的必需条件。小黑桫椤孢子需
要在光照条件下启动萌发, 30–50 µmol·m–2·s–1的低
光强就能诱导其萌发, 孢子萌发和配子体发育的最
适光照强度为40–70 µmol·m–2·s–1。通过不对称的有
丝分裂产生一大一小两个细胞, 小细胞萌发出极性
生长的假根, 大细胞继续分裂发育为心形原叶体,
并伴随着叶绿素的形成, 整个过程大约需要55 d左
右。Nondorf等(2003) 对Cheilanthes feei 孢子萌发
的研究结果显示, 在光强为100 µmol·m–2·s–1时, 萌
发率达到最高。相对C. feei来讲 , 低光强(30–50
µmol·m–2·s–1)对小黑桫椤的萌发更为有利。一方面
可能与小黑桫椤的生境有关, 小黑桫椤一般生于山
坡林下、溪旁或沟边(夏群, 1989); 另一方面, 低光
强(30–50 µmol·m–2·s–1)可能更容易启动与萌发有关
的代谢和基因的表达和蛋白的合成。如乙醛酸循环
和乙醇酸循环, 已在球子蕨(Onoclea sensililis)萌发
初期发现(Demaggio et al., 1980), 编码顺乌头酸酶
的基因，已从水蕨(Ceratopteris richardii)中分离出
(Banks, 1999), 似豌豆球蛋白(vicilin-like)从荚果蕨
(Matteuccia struthiopteris)萌发孢子中得到(Shutov
et al., 1998)。
从本实验结果可以看出, 光照强度对配子体发
育的进程影响不是很大, 从20–100 µmol·m–2·s–1, 小
黑桫椤的配子体均能正常发育, 而且对发育时间也
没有显著影响。因此, 光照强度不是限制孢子繁殖
的主要原因。
3.2 光质对小黑桫椤孢子萌发和配子体发育的影
响
从本实验结果可以看出, 光质对小黑桫椤孢子
萌发的影响程度为: 白光>红光>黄光>蓝光, 蓝光
对孢子的萌发有明显的抑制作用。有研究表明, 红
光对孢子萌发的促进作用和蓝光的抑制作用是分
别通过光敏色素(红光受体)和蓝光受体实现的, 光
敏色素和蓝光受体独立起作用(Wada, 2007)。目前已
经从铁线蕨(Adiantum capillus-veneris)孢子中分离
了蓝光受体基因家族的5个基因(CRY1-5), 并证明
孢子在萌发过程中, 可能通过CRY3或CRY4调节蓝
光对其萌发的抑制(Imaizumi, 2000)。
蓝光下配子体的一维生长靠细胞的分裂来完
成, 而红光和黄光下下丝状体细胞只是纵向的延
伸, 细胞不进行分裂。Wada (2007)对铁线蕨 (Adi-
antum capillus-veneris) 的研究表明, 红光和蓝光通
过细胞周期(cell-cycle)来完成对细胞分裂的控制,
蓝光下细胞由G1期顺利到S期, 细胞分裂正常发生,
配子体可以形成心形原叶体; 而红光下细胞只停留
在G1阶段, 不能进行正常的细胞分裂, 细胞表现为
纵向延伸, 配子体发育一直处于丝状体阶段。
3.3 温度对小黑桫椤孢子萌发和配子体发育的影
响
一般来说, 温度对孢子萌发的影响不是很大,
但对配子体的发育有显著影响。Ranal(1999)对8种
蕨类植物孢子萌发的研究发现 , 在温度范围为
18.4–25.2℃时这些蕨类孢子的萌发率较高。而从本
实验结果来看, 低于15℃时小黑桫椤孢子的萌发率
很低, 配子体发育也一直停留在丝状体阶段; 在较
高温度时(20–30 )℃ 其萌发率比较高, 而且配子体也
能正常发育。因此, 小黑桫椤可能更适宜在高温环
境下生存。
第 2 期 杜红红等: 光照、温度和 pH 值对小黑桫椤孢子萌发及早期配子体发育的影响 187
3.4 pH值对小黑桫椤孢子萌发的影响
实验结果表明, pH值在3.7–6.7之间, 小黑桫椤
孢子萌发率差异不大, 但是当pH值达到7.7时显著
降低。表明小黑桫椤孢子一般要在酸性土壤或生境
才能正常萌发。这一研究结果与蕨类植物中很多种
类是酸性土壤的指示植物一致, 如海金沙科、铁线
蕨科、蹄盖蕨科、水龙骨科等一些种类生长的土壤
pH值是4.5–5.0左右(侯学煜, 1954)。但Nondorf等
(2003)对Cheilanthes feei的研究发现, pH值在4.5–8.5
之间孢子均能萌发, Chang等(2007)对槲蕨(Drynaria
fortunei)的研究发现, pH值在3.7–9.7之间孢子都能
萌发, 表明这两种蕨类能够适应的土壤类型更加丰
富。
综合以上分析, 我们认为导致小黑桫椤种群数
量减少的主要原因有以下几个方面: (1)在自然荫蔽
条件下,由于树冠的遮挡, 到达地表的红光和蓝光
已所剩不多(郑洁等, 2008)。而红光和蓝光对孢子萌
发和配子体发育都是必需的。因此, 光质条件是限
制孢子繁殖的重要原因。(2)从孢子萌发到心形原叶
体出现需要55 d左右。在自然界, 从孢子萌发到幼
孢子体形成所需时间更长, 这一过程中环境因子的
改变会延迟和抑制配子体发育; (3)孢子萌发和配子
体发育需要在酸性土壤中进行(pH值在3.7–6.7), 孢
子萌发的适宜温度在20–30℃, 适宜生长的区域受
到限制; (4)孢子萌发后形成的几个裸露细胞的丝状
体和小而幼嫩的心形原叶体(仅由一层细胞组成),
无特殊的保护结构, 无法耐受恶劣环境; (5)人类活
动导致的生境丧失加速了该物种种群的减少。人工
繁育技术可以有效地改善小黑桫椤孢子萌发和配
子体发育的环境条件。
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(责任编委: 曹坤芳 责任编辑: 周玉荣)