全 文 ：植物生理与分子生物学学报 , oJ u rn a l of p如 n t p h夕s ot lo 舒 a n d M Ole e u勿 r 丑 io le 盯 2 00 4 , 3 0 (6 ): 6 19一6 24
-6 B A 对缺磷白羽扇豆排根形成和有机酸分泌的影响
梁瑞霞 李春俭 * 宋建兰
(中国农业大学植物营养系 , 农业部植物营养学重点开放实验室 , 教育部植物 一 土壤相互作用重点开放实验室 , 北京 1 0 0 0 9 4)
摘要 : 缺磷条件下 白羽扇豆能够形成排根 , 并增加有
机酸分泌 。 但上述过程的调节机制尚不清楚 . 该文的
结果表明 , 使用外源 6 一B A 不影响缺磷白羽扇豆的生长
和磷在体内的分配 , 但明显抑制了根簇的形成和有机
酸分泌 。 经低浓度 6 一 B (A l0 一“ m o比 )处理后转移至不含
6
一
B A 的缺磷营养液中继续培养的植株 , 其根簇形成和
有机酸分泌得到恢复 , 甚至超过未经 6 一B A 处理的缺磷
植株 ; 但高浓度 6 一 B (A l0 一 7 m 。比 )对根簇形成和有机酸
分泌的抑制作用不可恢复 。 对 6一B A 影响缺磷的白羽扇
豆排根形成和有机酸分泌的可能机制进行了讨论 。
根形成和生长 的影响尚不清楚 。 本工作研究外源
细胞分裂素对缺磷 白羽扇豆排根形成以及根簇分泌
有机酸 的影响 , 旨在探索排根形成和有机酸分泌
的可 能调节机制 。
关键词 : 缺磷 ; 白羽扇豆 ; 排根 ; 有机酸分泌 ; 6 一 B A
(6
一 千基腺噪吟 )
中图分类号 : Q 9 4 5
在缺磷或缺铁条件下 , 在 白羽扇 豆的侧根上
能够形成大量有限生长的次级侧根 , 这些次级侧
根密集排列 , 形成一个个根簇 , 这样的侧根被称
为排根 ( G adr n e : 等 x9 5 1 , D i n ke l a k e r 等 1 9 8 9 , eG kr e
等 199 4 , W a t t 和 E v a n s 1 9 9 9 , L i a n g 和 L i 2 0 0 3 ) 。
继固氮菌侵染后形成的根瘤和菌根真菌侵染后形成
的菌根之后 , 排根成 为第三类在养分胁迫条件下
形成的特殊根系结构 , 对改善植物对养分的吸收
起着重要作用 ( P a t e 等 2 0 0 1 ) 。 w a t t和 E v a n s ( 19 9 9 )
报告 , 形成根簇的次级侧根在侧根的特定位点上
几乎同步发端 、 生长和停止 。 关于侧根同步化形
成机制的研究 已有一些进展 , 但是 尚不完全清
楚 。 己知外源或 内源 生长素能够诱导植物的侧根
形成和生长 (W i g h tm a n 等 19 8 0 , T o er y 1 9 8 6 ) 。 外
源生长素能够诱导正常供磷的白羽扇豆等植物形成
排根 ( G i lb e r t 等 2 0 0 0 , N e u m a n n 等 2 0 0 0 , S k e n e
和 Jam e s 2 0 0 0 ) 。 而生长素极性运输抑制剂如 T IB A
( 2
,
3
,
5
一
t r 1 1 0 d 0 b e n 2 0 n 1 e a c i d )和 N P A
(n aP h t h y l p h ht a l a m i
e a e i d )则能够抑制缺磷条件下排
根的形成 ( G i lb e r t 等 2 0 0 0 ) 。 此外 , 细胞分裂素也
能够抑制侧根的形成 (w i g ht m an 等 19 80) , 超表达
拟南芥细胞分离素氧化酶的转基因烟草的侧根数量
有明显增加 (w e r n e r 等 2 0 0 1) 。 但细胞分裂素对排
1 材料与方法
L l 植株培养及处理
扫`选大小一致的白羽扇豆(L uP in “ : 。 lb “ : L . 。 v .
A m i g a
,
S u e d w e s t d e u t s e h e S a a t z u e h t
,
R a s t a t
,
G e mr
a n y )种子 , 用 1 0% 的 H2 0 : 表面消毒 3 0 m i n ,
清水洗净后在湿滤纸上催芽 , 待种子露 白后播入
用饱和 C a S O ; 溶液浸泡过的石英砂中萌发 。 待 2
片子叶完全展开后 , 移入通气的供磷营养液中 。
营养液 p H 为 .6 0 , 每 3 d 更换 1 次 。 幼苗在光照
14 咐 、 光强 18 0~2 10 林m o l m Z s 一 ’ 、 温度为 18~2 6 oC
的人工培养室中培养 。
营养液组成为 (m o l z L ) : K Z s o 4 7 . 5 x 1 0 一 4 ,
K H Zp o 4 2
.
s x l o
一
4 , K C I l
.
o x l o
一
4 , M g s o 4 6
.
5 x 一。 一 4 ,
e a (N o 3 ) : z
.
o x l o
一
3 , E D T A
一
F e (11) l
.
o x l o
一
4 , H 3B o 3
1
.
o x 1 0
一
5 , M n s o 4 l
.
o x l o 6
,
Z n S 0 4 1
.
o x l o
一
6 ,
C u s o 4 4
.
0 x 1 0
一
7 , (N H 4 )6 M o ZP
; 5
.
0 x l 0
一
9 。
在全营养液中生长 g d 后 , 部分植株开始进行
缺磷处理 。 缺磷营养液中的 K H Z P O ; 用 2 . 5 x 1 0 一 4
m o讥 的 K CI 代替 。 缺磷处理的同时将植株的 2 片
子叶切 除 。 缺磷 巧 d 后进行如下 4 个处理 : 正常
供磷+( )P ; 缺磷 C )P ; 缺磷同时用 10 一 7 m 。比 的 6 一B A
(6
一 节基腺嚓吟 )处理 s d C P 午 1 0一 7 m o比 6一B A ) : 缺
磷同时用 10一 8 m o lfL 的 6 一B A 处理 s d亡 P + 1 0一 s mo F
L 6
一
B A ;) 后两个处理是向缺磷营养液中加入 6 -
B A
, 使营养液中的 6 一B A 浓度分别达到 10 一“ 和 or 一 7
m o l /L
。 加入 6 一 B A s d 后 (即缺磷处理 2 0 d ) , 将
2 0 0 4
一
0 4
一
0 9 收到 , 2 0 0 4 一0 9 一 0 6 接受 。
高等学校博士点基金 ( N .o 2 0 0 2 O 01 9 0匡4 )和国家重点基础研究发展
规划项目 (N o . 1 9 9 9 0 l l 7 0 7 )资助 。
* 通讯作者 ( E一 m a il : l ie hj @ c a u 澄 d u . e n ; T e l : 0 10 一6 2 7 3 3 8 8 6 ) 。
植物生理与分子生物学学报 30卷
植株移入不含 6一 BA的缺磷营养液中继续培养 。
1
.
2记录排根数目
分别记录缺磷处理后第 巧 、 1 8、 1 2和 2 4天
所形成的排根数 目 。 每次每个处理 3次重复 , 每
个重复记录 4 株 。 一条侧根上长有一个以上的根
簇记 为一条排根 。
1
.
3 原位收集根簇分泌有机酸及根簇组织中有机
酸的提取
处理后 19 和 23 d 分别用原位收集法收集根簇
分泌 的有机酸 ( 田忠民等 2 0 0 0) , 用 H P L C 进行定
量分析 。 同时切取相应的根簇组织用于测定柠檬
酸和苹果酸含量 。 根组织用 1 m L S% 的磷酸溶液
匀浆 , 超声波处理 5 而 n , 经 12 o 0 0 x g 离心 1 0 m i n
后取上清液用 H P L C 分析 。
1
.
4 H P L C 分析有机酸
有机酸的分离条件 : 使用岛津 L C 一 I OA 高效液
相色谱仪 , 紫外检测器 SDP 一 10A , 流动相为 .0 2 5 xl -0s
mo 比的 K H ZOP 4 , p H 为 2 . 25 , 流速为 0 . 7 m L zm i n ,
柱温 26 ℃ 。 有机酸 的确定采用外标法 , 含量的计
算采用峰面积 法 。
1
.
5 植株生物量及组织中磷含量的测定
在收集根分泌物的第 2 天 (即缺磷处理后的第
2 0 和 2 4 天 )收获整株植物 , 从子叶着生部位将植
株分为地上部和根系 , 10 5℃杀青 30 而n 后在 60 ℃
下烘干 , 分别称取干重 。 用史瑞和 ( 198 0) 的方法
测定组织中的磷 浓度 。
簇 。 随着缺磷时间的延长 , 长有根簇 的侧根 , 即
排根数 目逐渐增多 ; 对照植株几乎不形成排根 。
与 一 P 植株相 L匕, 缺磷 15 d 后用 10 一 s m o l几 的 6一B A
处理虽然不抑制已形成的根簇的生长 , 但明显抑
制了新排根 的形成 ; 6 一 B A 处理 s d 后将植株转
至 一 P 营养液中 , 植株仍能继续形成新的排根 , 甚
至 t匕一直缺磷的植株形成的排根数 目还 多 。 但若
将 6 一 B A 的浓度升高到 10 一 7 m ol L/ 处理 s d 后 , 不
仅在 6一B A 处理期间抑制了新排根的形成 , 而且将
植株再转移至 一 P 的营养液中后也不能形成新的排
根 ( 图 l 、 表 l ) 。
2 结果
2
.
1 缺磷及 -6 B A 处理对排根的形成与根系形态的
影响
缺磷后 13 d , 白羽扇豆 的侧根上开始形成根
图 1 缺磷处理 24 d 及 6 一B A 处理 s d (缺磷后 巧~2 o d) 对白
羽扇豆根系形态的影响
F i g
·
1 R o o t m o pr h
o lo g y o f w h i t e l u Pi n P l a n t
s a s a
fe
c t e d b y
一
P fo r 24 d an d 6
一
B A etr a tn l e n t s ( a PP lie d d u ir n g 15 20 d o f ht e
一 P etr at
l l l e nt )
A : + P : B :
一 P : C : 一 P+ 10
一
s m o ljL 6
一
B A ; D : 一 P + 10
一
7 m o lL 6
一
B A
.
表 1 6 一 B A 处理 s d 对缺磷条件下生长的白羽扇豆排根形成的影响
T a b l e 1 E fe
e t o f s d
一
etr a tm e n t w i th 6
一
B A o n e lu s t e r or o t fo mr at i
o n o f w h i et l u P一n P lan t s g r o w n u n d e r P
一
d e if e i e n c y
N
o
.
o
f
e l u s te r r o o t s (p la n t
一 ’
)
T r C a t m C l t S
15 d 18 d 2 l d 24 d
一
P+ 10
一
s m o l几 6 一 B A ( s d ) ’
一
p+ 1 0
一
7
m o l几 6 一 B A ( s d ) ’
0
.
0士 0
.
0
4
.
7土 0 . 8
3
.
6土 0 6
3 4土 0 . 1
0
.
0士 0 . 0
8
.
4土 1 . 7
3
.
9士 0万
3
.
8士 1
.
1
0
.
0土 0 . 0
1 0
.
0土 2
.
9
1 9
.
6士 1
.
0
2
.
2土 1 . 8
0
.
6士0
.
3
16
.
1土 1 5
2 3
.
3土 O
,
3
3
.
1士 1 . 9
*
G e mr i
n a t e d s e e d l in g s w e r e t r a n s fe r e d to e o m Pl e te n u itr
e n t s o lu t i o n t o g r o w fo r g d
,
a n d t h e n tr a n s fe r e d t o th e P
一
d e if e i 〔
s o l u t io n fo r 2 4 d
.
6
一
B A w a s P re s e n t i n n u t r ie n t s o l u t io n in th e t im e b e tw e e n 15 a n d 20 d o f P
一
d e if e i e n e y
.
M e
a n 士 S E , n = 3 .
6期 梁瑞霞等 : 6一 B A对缺磷白羽扇豆排根形成和有机酸分泌的影响
2. 2缺磷及 - 6 B A处理对植株生物量 、 地上部及
根系磷浓度的影响
缺磷 2 4 d使植株体内的磷浓度明显下降 (表
2)
, 但对 白羽扇豆地上部及根系的生物量影响不
大 (表 3) 。 各缺磷处理的植株地上部和根系的生物
量及 磷浓度之 间没有差 别 ; 但随缺磷时间的延
长 , 体内的磷浓度呈下降趋势 (表 2) 。
.2 3 缺磷及 6 一B A 处理对根簇分泌有机酸的影响
由于正常供磷植株几乎不形成排根 (表 l) , 只
收集 了缺磷植株排根分泌的有机酸 。 两次收集并
表 2 缺磷及 6 一 B A 处理对白羽扇豆根系和地上部磷浓度的影响
T a b le 2 E fe
e t s o f P
一
d e if e i e n e y an d 6
一
B A o n P e o n c e n atr t i o n i
n s h o o t a n d or o t o f w h i et l u Pi n P l an t s
p c o n c e n t r a t i o n (m g / 9 D W )
T r e a t m e n t s Sh
o o t R 0 0 t
20 d 2 4 d 2 0 d 24 d
+ P
一
P
一 p + 1 0
一
s m o lL/ 6
一
B A ( s d )
一
p + 10
一
7 m o 一几 6 一 B ^ (s d )
5
.
5土 0
.
2
1
.
8土0
.
1
2 0士0
.
1
2 1士0 . 3
5
.
1士 0 . 3
.
6士 0 . 2
刀土 0 .
1 6土 0 .
8
.
5士0
.
1
23 土 0
.
1
2
.
5土 0 2
2
.
1土 0 . 3
8
.
9土 0 2
1
.
7士 0
.
4
1
.
8土 0 . 1
1 8土 0 . 0
M e a n 士 S E , n 二 3
.
表 3 缺磷及 6 一 B A 对白羽扇豆生长的影响
T a b le 3 E fe
e t s o f P
一
d e if e i e n e y an d 6
一
B A o n dry
w e ig h t s o f s h o o t an d or o t o f w h i te l u Pi n Pl an t s
D ry w e i g h t (g lP l
a n t )
T r e a tm e n t s
Sh o o t R 0 0 t
20 d 2 4 d 20 d 2 4 d
+ P
一
P
一 p + 10
一
s m o比 6 一 B ^ ( s d )
一
p + 10
, m o ljL 6
一
B A ( s u )
0
.
5 4士 0
.
03
0
.
4 5土0 . 10
0 4 3土0
.
0 4
0
.
4 6土 0 . 0 6
0 59士 0 , 0 4
0
.
56 土0 . 0 6
0 5 4 土0
.
14
0
.
57 士0 . 0 8
0
.
2 9士0
.
0 1
0
.
2 8士0 . 0 6
0
.
2 7土0 . 0 4
0
.
3 2士0
.
0 5
0
.
29士 0 . 04
0
.
3 1士 0
.
0 1
0 3 1土 0 .0 9
0
.
3 7土0 .0 5
M e a n 土 S E , n = 3
.
测定的结果表 明 , 缺磷白羽扇豆根簇分泌的柠檬
酸多于苹果酸 (表 4) 。 6 一 B A 处理明显抑制根簇分
泌有机酸 , 高浓度 6 一 B A 的抑制作用更明显 。 将
植株移到不含 6 一B A 的缺磷营养液中继续培养后 ,
经 6 一B A 10` m 。比处理的植株根簇分泌的柠檬酸和
苹果酸有明显增加 , 甚至高于 一 P 处理 ; 但 6 一 B A
10
一
7 m ol 几 处理对植株根簇分泌有机酸的抑制作用
未见 恢复 。
.2 4 根簇组织中的有机酸含量
缺磷后根簇组织 中的柠檬酸含量高于苹果酸
含量 , 并表现出随缺磷 时间延长而增加的趋势 。
6
一
B A 处理对根簇组织中的柠檬酸和苹果酸含量影
响不明显 。 将植株移到不含 6一B A 的缺磷营养液中
培养后 (处理后 2 4 d 结果 ) , 经过高浓度 6 一B A 处理
的植株根簇组织中两种有机酸的含量大幅度降低 ,
而经低浓度 6一B A 处理的植株根簇中仅柠檬酸含量
下 降 , 苹果酸含量没有变化 (表 5 ) 。
3 讨论
与对照植株相比 , 缺磷使体 内的磷浓度明显
下 降 (表 2) , 尽管试验中切去 了子叶 , 但缺磷几
乎不影响植株生长 (表 3) , 说明白羽扇豆耐低磷的
能力很强 。 、 为适应缺磷环境 , 缺磷植株形成了大
植物生理与分子生物学学报 3 0卷
表 4 6一 A B处理 s d对缺磷的白羽扇豆根簇分泌柠檬酸和
苹果酸的影响
Tal e l E b 4 f笼 e s to f 6一 A Be t ra tm e t no fr5 do e nl x, d , t ion r a t e s
of ic tr a te an d m a laet b y or ot d us t
e r s of w hi et ut iP
n
lP
a n ts g r o wn
u n d e r P
一
d e if e i e n e y
R at e of o 电aJ肚 c 舰 ld
e x u d at i o n (
x
10一 g m
一
,
or o t s
一
,
)
T r e at n以e n t s
M a la l e C i t r a et
2 0 d a ft e r
一
P l r e a t m e n ts
一
P
一
p + 10
一
s m o比 6一 B A ( s d )
一
p + 10 7 m o比 6一 B ^ ( s d )
24 d a ft e r 一 P t r e a tm e n t s
一
P
一
p + 10
一
s m o比 6 一 B A ( s d )
一
p + 10
一
7 m o ljL 6
一
B ^ ( s d )
6
.
0 6士 0 . 7 9
3
.
6 0士 0 . 6 9
1
.
19土 0 . 19
10 7
.
66土 24
.
22
12
.
13土 1 1. 03
N D
*
6
.
5 5土 0 . 3 7
9
.
0 0土 3 . 2 2
4 5 7土 1
.
7 7
16
.
9 7土 8 . 4 9
37
.
14士 18 . 69
1
.
2 0土 0 . 54
*
N D : n o t d e et e t e d
.
M e a n s土 S E , n = 3
.
表 5 6一 B A 处理 s d对缺磷的白羽扇豆根簇组织中柠檬酸和
苹果酸含量的影响
T a b l e 5 E f fe c t o f 6
一
B A tr e a tm e lt fo r 5 d o n e o n e e n tr a it o n s o f
e i tr a t e a n d m a la t e in r o o t e lu s et r o f w hi te l u P in P l an t
s g or w n
u n d e r P
一
d e if e i e nc y
R a et o f o gr an i
e a e i d
e x u d at i o n (m gl g FW )
M a l a et C i tr a t e
20 d a ft e t 一P t r e a t m e l t s
一
P
一
p + 10
一
s
mo ljL 6
一
B ^ ( s d )
一
p + 10
一
7 m o比 6 一 B A ( s d )
24 d a ft e r es P t r e a tm e n t s
一
P
一p + 10
一
s m o ljL 6
一
B ^ ( s d )
一 P + 10
一
7 m o lL 6
一
B ^ (s d )
0
.
26土 0 . 13
0
.
18土 0 . 1 1
0
.
36土0 . 0 7
0
.
6 2土0
.
4 2
0
.
8 9土0 . 4 5
1
.
3 5土0 . 6 2
0
.
6 2士0 . 1 5
0
.
6 6土0
.
14
0
.
3 1土0 . 0 2
4
.
5 8土 0 . 3 2
2
.
7 5土 0 . 34
0
.
94土 0 . 3 2
M e an
s 土 S E , n = 3 .
量排根 , 以增加对环境中磷素的吸收 (图 1 、 表 1 ,
G a r d n e r 等 19 8 1 , D i n k e l a k e r 等 1 9 8 9 ) 。 用不 同浓
度的 6一 B A 处理缺磷植株没有对生长和体内的磷素
分配产 生影响 , 但却 明显抑制了排根的形成 (图
l
、 表 1 ) , 这与 已报告的外源细胞分裂素能够抑
制侧根形成的结果相同 (w ig h t m a n 等 1 9 5 0 ) 。 最
近 , L o h ar 等 (2 0 04) 把对细胞分裂素响应的拟南芥
调节基因 (A R )5 的启动子融合到 G US 报告基因和
细胞分裂素氧化酶基因上 , 研究对百脉根属植物
oL ut
: j op on ic us 侧根形成的影响 , 证明细胞分裂素
不仅能够抑制侧根形成过程中的细胞分裂启动 ,
而且可 以抑制整个根系的生长 。 进一步揭示 了细
胞分裂素抑制侧根生长的机制 。
实验结果证 明 , 不 同浓度 6 一B A 对排根形成
的影响不同 。 高浓度 6 一B A 对排根的形成表现为不
可恢复性抑制 , 而低浓度 6 一B A 的抑制作用不但可
以解除 , 甚至还表现出刺激作用 (图 l 、 表 1) 。 类
似的结果表明 , 对于切去根尖的豌豆幼根 , 1住 7一
10
一
6 m ol /L 的细胞分裂素可刺激侧根发端 , 而 10 一 5
一 1 0’ 4 m o l / L 的细 胞分裂 素则抑制侧根 的发端
(W i g h tm
a n 19 8 0 )
。
L o rt e a u 等 (2 0 0 1 )也报告 , 低浓
度 ( 1 m m ol / )L 的 6 一 B A 促进豌豆根系根瘤 的形成 ,
而高浓度 B A (2 5 m m ol / L )抑制根瘤 的形成 。 表明
不同浓度的细胞分裂素对根系形态的影响可能完全
不 同 , 需要进一 步研究 。
已知缺磷条件下白羽扇豆根簇分泌的物质中
以柠檬酸和苹果酸为主 ( D i n k e l a k e r 等 19 5 9 , 田忠
民等 2 0 0 0 , N e u m a n n 等 2 0 0 0 ) 。 所以本实验中
只分析了根簇分泌的柠檬酸和苹果酸以及根簇组织
中的这两种有机酸 。 与缺磷处理相比 , 加入 6 一B A
明显抑制根簇分泌有机酸 , 这与细胞分裂素抑制
排根的形成有关 (表 1 ) 。 根簇的形成有一 个发 育 、
成熟 、 衰老的过程 , 有机酸的分泌主要在根簇的
成熟阶段 (w a t t 和 E v a n s 19 9 9 , N e u m a n n 等 2 0 0 0 ) ,
由于 6一B A 抑制根簇形成 , 用于收集有机酸的根簇
已进入衰老阶段 , 其有机酸的分泌能力也逐渐下
降 。 去除缺磷营养液中的 6 一 B A 后 , 经低浓度 6 -
B A 处理的植株大量形成新根簇 (图 l 、 表 1 ) , 它
们的有机酸分泌量也很高 (表 4) ; 而经高浓度 6一B A
处理的植株不能形成新的根簇 , 原有根簇的有机
酸分泌量也继续下降 。 此外 , 缺磷导致大量分泌
有机酸与组织中的有机酸特别是柠檬酸的大量积累
有关 (表 5 ) 。 缺磷后有机酸特别是柠檬酸的 “ 暴
发性 ” 分泌可能是缺磷影响了体内的有机酸代谢
的结果 , 包括胞内一些与柠檬酸合成有关的酶如
蔗糖合成酶 、 磷酸葡萄糖异构酶 、 果糖激酶和磷
酸烯醇式丙酮酸竣化酶 ( P E P C )的活性增强 , 负责
柠檬酸向异柠檬酸 转变的乌头酸酶活性 下降等
(w at t 和 E v a n s 19 9 9 , N e u m a n n 等 2 0 0 0 , 梁瑞霞等
2 0 0 3 )
。
6期 梁瑞霞等 :6一B A对缺磷白羽扇豆排根形成和有机酸分泌的影响2 3 6
参 考 文 献
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d e if e ie n t w h i t e lu
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