全 文 ：中国农业科学 2012,45(8):1521-1531
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2012.08.008

收稿日期：2011-07-21；接受日期：2011-08-31
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（201103005）、福建省自然科学基金（2010J01104）、福建省财政专项“福建省农业科学科技创新团队
建设基金”（STIF-Y01）
联系方式：兰忠明，Tel：13635288425；E-mail：lzm361@126.com。通信作者林新坚，Tel：0591-87579810；E-mail：xinjianlin@163.net


缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响
兰忠明，林新坚，张伟光，张 辉，吴一群
（福建省农业科学院土壤肥料研究所/福建省农业科学院农业资源与环境中心，福州 350013）

摘要：【目的】探讨紫云英根分泌物对难溶性磷活化、吸收能力，以及不同紫云英基因型对难溶性磷活化差
异。【方法】采用Hoagland营养液培养并收集紫云英根分泌物，经旋转蒸发仪减压、浓缩后，进行难溶性磷活化
试验，利用高效液相色谱（HPLC）测定分泌物中有机酸成分及含量。【结果】缺磷胁迫下，不同基因型紫云英根
半径减少，而根冠比和根比表面积较供磷有显著提高。紫云英根系分泌的有机酸有草酸、酒石酸、柠檬酸、苹果
酸等，但主要为草酸；缺磷条件下，不同基因型紫云英分泌草酸存在显著差异，且各有机酸分泌量显著高于供磷
时的分泌量。闽紫 1 号、浙紫 5 号和闽紫 6号分泌的各种有机酸量明显高于余江大叶和弋江籽分泌的量。缺磷和
供磷下，紫云英根系分泌物对难溶性 Al-P 和 Fe-P 都具有一定的活化能力，其活化值（P）分别为 36.40-157.39 μ
g·g-1、32.20-139.42 μg·g-1，缺磷根系分泌物对难溶性磷的活化量高于供磷处理，而且 Al-P 的活化能力略高于
Fe-P。通过活化模拟试验，也证实不同有机酸可活化难溶性 Al-P、Fe-P 且差异显著。【结论】缺磷胁迫能促进紫
云英分泌有机酸，显著增加对难溶性磷的活化效果;基因型之间紫云英对磷的活化效果差异较为明显，显现出紫云
英品种间的差异性；栽培紫云英有利于改善南方红壤地区缺磷土壤磷素养分循环。然而科学地评价有机酸对 Al-P
和 Fe-P 的活化能力还有待于进一步研究。
关键词：紫云英；根分泌物；难溶性磷；活化；有机酸；缺磷胁迫

Effect of P Deficiency on the Emergence of Astragalus L. Root
Exudates and Mobilization of Sparingly Soluble Phosphorus
LAN Zhong-ming, LIN Xin-jian, ZHANG Wei-guang, ZHANG Hui, WU Yi-qun
(Institute of Soil and Fertilizer, Fujian Academy of Agricultural Sciences/Agricultural Resource and Environmental Centre, Fujian
Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013)

Abstract: 【Objective】 The objective of this study was to investigate the mobilization and uptake capacity of sparingly soluble
phosphorus by root exudate of Astragalus L., and genotypic variation of different Astragalus L. in activation of sparingly soluble
phosphorus. 【Method】 Hoagland nutrient solution culture was carried out to collect root exudate and test the mobilization of
sparingly soluble phosphorus via concentrated vacuum rotary evaporator, and the content of organic acids was analyzed by high
performance liquid chromatography (HPLC). 【Result】 Under the condition of P-deficiency stress, root radius from different
genotypes of Astragalus L. reduced, while the root-shoot ratio and root surface area were significantly higher than P-supply. Root
exudates were oxalic acid, tartaric acid, citric acid, malic acid and so on, but it mainly exuded oxalic acid. Under the condition of
P-deficiency, secreation of oxalic was significantly different among variou genotypes, and the amout of organic acid secretion was
significantly higher than P-supply. Minzi 1, Zhezi 5 and Minzi 6 in organic acid secretion were significantly higher than Yijiangzi,
Yujiangdaye. Root exudates on insoluble Al-P and Fe-P had certain activation capacity under P-deficiency and P-supply. The
activation P values for Al-P and Fe-P were 36.40-157.39 μg·g-1, 32.20-139.42 μg·g-1, and P-deficient root exudates on sparingly
1522 中 国 农 业 科 学 45卷
soluble phosphate was higher than P-supply, and activation capacity of Al-P was slightly higher than Fe-P. Through the activation of
simulation experiment, it was confirmed that organic acids could mobilize sparingly soluble Al-P and Fe-P, and the difference was
significant.【Conclusion】 Under P-deficiency stress, Astragalus L. exudated organic acids, which could significantly mobilize
sparingly soluble phosphate. There were obvious differences among various genotypes, showing differences between Astragalus L.
varieties. Cultivating Astragalus L. could be used to improve soil P-deficiency nutrient cycling in red soils region of southern China,
but further research should be carried out to scientifically evaluate organic acids on the activation capacity of Al-P and Fe-P.
Key words: Astragalus L.; root exudate; sparingly soluble phosphorus; mobilization; organic acid; P-deficiency stress

0 引言
【研究意义】紫云英属于豆科黄耆属（Astragalus
L.）是越年生草本植物，在晚稻、单季稻或再生稻收
获前后播种，翌年在紫云英生长的适当时期翻压作早
稻或单季稻基肥的生产与利用，是中国稻田最主要的
绿肥作物[1]。利用作物自身的生理、遗传特点，筛选
磷高效紫云英基因型，充分利用土壤中潜在丰富的磷
素，解决土壤中磷有效性低的问题，挖掘高效活化无
效磷的作物品种，在理论研究和生产应用上都有重要
意义[2]。【前人研究进展】植物根系分泌物对提高土
壤磷素的生物有效性具有非常重要的作用[3-4]。不少研
究结果表明，许多植物如白羽扇豆[5-7]、木豆[8-9]、
大麦[10]和菜豆[11-12]的根系分泌物（特别是有机酸）都
具有提高土壤磷素有效性进而促进植物活化吸收利用
难溶性磷酸盐的作用。梁玉英等[13]研究了有机酸对菜
地土壤磷素活化的影响，结果表明：有机酸对磷的活
化效果与土壤 Olsen-P 含量、有机质含量呈显著正相
关关系，而且两种有机酸的活化效果为草酸＞柠檬酸。
Ae等[8]研究发现，木豆在缺磷的土壤上生长良好，主
要原因是木豆能大量分泌番石榴酸类物质，这些物质
能与 Fe3+离子螯合，释放磷酸根，从而改善作物磷素
营养。李志洪等[14]研究了缺磷对不同基因型玉米根系
分泌物有机酸以及活化难溶性磷的影响，认为在缺磷
协迫条件下，根系分泌物增加，根际微环境发生变化，
其中分泌的有机酸和 H+可使根际酸化并使难溶性养
分释放出来，提高了根系利用养分的能力。沈宏等[15]
研究了不同作物对低磷胁迫的适应机理，其溶液培养
和砂培试验研究表明，低磷条件下，作物主要通过减
小根半径、提高根冠比、增加根系比表面积、提高体
内有机酸总量及酸性磷酸酶活性等来实现对低磷胁迫
的适应，不同作物根分泌物对难溶性磷的活化量及作
物对难溶性磷的吸收量为象草＞肥田萝卜＞猪屎豆。
另有研究报道，利用木素活化磷矿粉研制活化磷肥，
提高磷肥利用率[16]。可见，当前很多学者都在寻求某
种行之有效的方法来减少土壤对磷酸盐的固定，从
而提高磷素、磷肥利用率。【本研究切入点】当前
有一些作物（水稻、玉米、大豆、大小麦等）对难
溶性磷活化、吸收利用能力和机理已有相关报道，
然而目前国内外鲜见对紫云英根系分泌物的研究报
道，紫云英根系分泌物对难溶性磷的活化吸收是否
也存在上述研究的类似机制还不清楚，因此有必要
对其展开研究。【拟解决的关键问题】本研究利用
高效液相色谱分析紫云英根系分泌有机酸状况，探
索其对难溶性磷的活化能力，旨在明确其利用难溶
性磷能力与根系分泌物活化特性的关系，为后续遗
传研究和品种改良、南方红壤区稻田中难溶性磷的
利用提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
前期研究表明，不同的紫云英种质资源通过 SSR
分子遗传标记筛选出 SSR位点多态性，通过聚类分析
发现紫云英品种之间在遗传方面存在显著的基因型差
异[17]。本试验从中筛选出 5个具有代表性紫云英品种
分别为：闽紫 6号，闽紫 1号，浙紫 5号，弋江籽，
余江大叶[17]。其中，闽紫 1号和闽紫 6号为福建省农
业科学院土壤肥料研究所自主选育，弋江籽、余江大
叶、浙紫 5号分别为安徽、江西、浙江省引进的品种。
根系分泌物活化试验及有机酸对难溶性磷的活化模拟
试验均采用南方酸性土壤中两种常见难溶性磷酸盐化
合物：磷酸铝（AlPO4）和磷酸铁（FePO4·2H2O），
以下分别用 Al-P 和 Fe-P 表示。这两种化合物均为分
析纯，购自 Sigma公司。
1.2 试验设计
取整齐一致的闽紫 1号、闽紫 6号、弋江籽、余
江大叶、浙紫 5号（当幼苗长至一叶一心时）于营养
液中培养，待紫云英正常生长 6 d 后开始设置供磷
（CK+P）及缺磷（CK）处理。一周换一次营养液。
营养液配方采用霍格兰（Hoagland）营养液和阿农微
8期 兰忠明等：缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响 1523
量元素混合液，其中含磷处理：Ca(NO3)2 0.95 g·L-1，
KNO3 0.61 g·L-1，MgSO4·7H2O 0.49 g·L-1，NH4H2PO4
0.12 g·L-1，酒石酸铁 0.005 g·L-1，微量元素 H3BO3 2.86
g·L-1，MnCl2·4H2O 1.81 g·L-1，ZnSO4·7H2O 0.22 g·L-1，
CuSO4·5H2O 0.08 g·L-1，H2MoO4·4H2O 0.09 g·L-1。缺
磷处理：在完全营养液中不添加 NH4H2PO4，用
NH4NO3代替。电动泵每天通气 4 h（每隔 5 h通气 1 h，
1 d共通气 4 h）。每个品种每个处理设 3次重复，营
养器采用黑色塑料桶，容量 2.5 L，盖板用带孔塑料桶
黑色油漆涂黑。每桶种紫云英 2株。处理 3个月（紫
云英花期前）后，选择晴天上午 8：30开始，用去离
子水浸洗根系上附着的养分离子 3次，然后将其转移
到盛有 2.0 L 去离子水的黑色塑料桶内。连续通气培
养 4 h后，收集根系分泌物溶液，并加入适量百里酚
抑制微生物活动（用量为 0.1g·L-1）。收集的根系分泌
物经恒温旋转（温度恒温控制在 50℃，转数 80—90
r/min）蒸发仪浓缩至 100 mL（浓缩 20倍），放置冷
冻冰箱保存以供进行 Al-P 和 Fe-P 活化试验和有机酸
检测。
1.3 分析测定方法
1.3.1 紫云英农艺性状、生物量 培养 90 d后性状
观察，收获测定。
1.3.2 根分泌物中有机酸测定 将浓缩 20倍的根系
分泌物上 Waters2695 高效液相色谱仪（HPLC）。样
品和标样的前处理：用平头注射器吸取 1 mL样液，
过 0.45 μm水相滤膜，等待进样。流动相：0.04 mol·L-1
磷酸二氢钾-磷酸缓冲溶液，pH 为 2.40。流速：1.0
mL·min-1。进样量：5 μL。温度：35℃。色谱柱：菲
罗门柱，4.6 mm×250 mm。检测器：二极管阵列检测
器Waters2996。有机酸标准样品的配制：分别称取草
酸 500 mg，酒石酸 500 mg，苹甲酸 500 mg，柠檬酸
500 mg，马来酸 500 mg，琥珀酸 20 mg，这 6种有机
酸定容体积都为 10 mL；分别吸取甲酸、乳酸、乙酸
各 5 mL，定容体积分别为 25 mL、50 mL和 50 mL。
混标 1：上机浓度 9种酸各自标准母液混合并稀释 10
倍（标样取 100 μL，用流动相定容到 1 mL）。混标 2：
马来酸稀释 1 000倍，其余各酸标准溶液稀释 10倍（马
来酸取 10 μL，其余各酸取 1 mL，最后用流动相定容
到 10 mL）。
1.3.3 根系分泌物对难溶性磷的活化 称取磷酸铝
AlPO4、磷酸铁 FePO4·2H2O各 0.200 g，放入 100 mL
塑料离心管中，加入浓缩20倍根分泌物浓缩液25 mL。
连续震荡 2 h后过滤，采用钼蓝比色法测定上清液磷
浓度，以去离子水作为对照。以根系分泌物对难溶性
磷酸盐的磷活化量与去离子水对难溶性磷酸盐的磷活
化量的差值来表示根系分泌物对难溶性磷酸盐的活化
能力[18]。可计算出紫云英根系分泌物溶解活化单位重
量的难溶性磷酸铝 AlPO4、磷酸铁 FePO4·2H2O，单位
为 μg·g-1。
1.3.4 植株根长的测定采用交叉截取法[19] 将新鲜
根从植株剪下随机撒开，放在盖有塑料薄膜的 30
cm×40 cm方格坐标纸上，计算水平和垂直两个方向
交叉线上截取的根次数（N），当方格单位为 1、2、5
cm时，此系数值分别为 0.786、1.57和 3.93，根据 N
来计算总根长。
根长（Lr）=截取根数（N）×系数值（3.93）；
根半径（r）=(Fwr/Lrπ)1/2。
式中，Fwr为根鲜重（g）；Lr为总根长（cm）。
根系表面积（s）=2πr×Lr；
根系比表面积=根系表面积/根鲜重。
1.4 数据处理
本文的结果数据为 3次重复的平均值，数据进行
t检验和 ANOA方差分析，并用 LSD进行多重比较。
数据分析均在Microsoft Excel 2003和 DPS 12.5软件
上进行的。作图采用 Sigmaplot 11.0。
2 结果
2.1 不同基因型紫云英农艺性状的差异
2.1.1 生长性状 缺磷（CK）和供磷（CK+P）对紫
云英株高生长影响差异显著。供磷处理显著大于缺磷
处理（表 1）。缺磷处理对紫云英株高生长有不利影
响，紫云英幼苗期株高增长较缓慢，品种之间差异
不明显。然而，随着生育期的推移，缺磷对株高的
影响开始慢慢加剧，基因型之间差异逐渐显现。在
供磷条件下，闽紫 6 号、闽紫 1 号和浙紫 5 号这 3
个品种均极显著高于弋江籽和余江大叶（表 1）。在
缺磷条件下，闽紫 6 号和闽紫 1 号这两个品种与浙
紫 5 号、弋江籽和余江大叶之间存在着显著或极其
显著差异（表 1）。说明磷素的供给对紫云英株高生
长影响明显。
在茎粗方面，供磷和缺磷处理条件下，闽紫 6号
和浙紫 5号均显著高于弋江籽和余江大叶，供磷处理
茎粗显著大于缺磷处理（图 1）。在分枝数方面，供
磷条件下，余江大叶分枝最多，但基因型之间差异不
明显。缺磷条件下，余江大叶和弋江籽都显著高于其
它 3种基因型（图 1）。该试验结果一方面肯定了缺
1524 中 国 农 业 科 学 45卷
表 1 缺磷和供磷对紫云英株高生长的影响
Table 1 Effect of P-supply and P-deficiency on the growth of plant height (cm)
处理
Treatments
闽紫 6号
Minzi 6
闽紫 1号
Minzi 1
浙紫 5号
Zhezi 5
弋江籽
Yijiangzi
余江大叶
Yujiangdaye
CK+P 59.77±5.20aA 57.27±5.49aA 56.33±0.50aA 27.30±5.36bB 24.07±2.11bB
CK 35.37±4.16aA 30.47±0.15abAB 26.33±4.65bB 15.70±2.88cC 14.70±1.05cC
表中数据为平均值±标准误差，同一行数据后缀不同大、小写字母（a、b和 c，A、B和 C）表示差异显著（P＜0.05）或极显著（P＜0.01）。下同
Data are expressed as Mean±SE, with the same column values with different letters (a, b and c, A, B and C) were significant or extremely significant. The same
as below

基因型 Genotypes
闽紫6号
Minzi 6
闽紫1号
Minzi 1
浙紫5号
Zhezi 5
余江大叶
Yujiangdaye
茎
粗
S
te
m
d
ia
m
et
er
(c
m
)
0
.1
.2
.3
.4
.5
.6
.7 供磷 P-supply
缺磷 P-deficiency
a
ab
a
c
bc
a
b
a
c c
弋江籽
Yijiangzi
分
枝
数
B
ra
nc
h
N
o.
0
1
2
3
4
5
6
a a
ab
c bc
a
b
a
c c
闽紫6号
Minzi 6
闽紫1号
Minzi 1
浙紫5号
Zhezi 5
余江大叶
Yujiangdaye
弋江籽
Yijiangzi
基因型 Genotypes

图 1 缺磷和供磷对紫云英茎粗、分枝数的影响
Fig. 1 Effect of P-supply and P-deficiency on stem diameter and branch number

磷条件下对紫云英生长的不利影响，另一方面也揭示
了不同紫云英基因型对缺磷胁迫存在不同程度的耐受
性。
2.1.2 根系生长状况 从表 2可以看出，供磷和缺磷
条件下，对紫云英不同基因型根系半径影响显著。5
种紫云英基因型根系半径大小顺序分别为闽紫 6号，
闽紫 1号，浙紫 5号，弋江籽，余江大叶，供磷处理
根半径显著高于缺磷条件下的根半径。相同处理下，
紫云英不同基因型根系比表面积最大的是浙紫 5号，
其次分别为闽紫 6号，闽紫 1号，弋江籽，最小为余
江大叶；缺磷条件下的根系比表面积显著高于供磷条
件下的根系比表面积；CK 处理的闽紫 6 号、闽紫 1
号、浙紫 5号、弋江籽和余江大叶根系比表面积分别
比 CK+P处理提高了 42.67%、28.63%、51.89%、19.34%
和 16.35%。这充分说明了紫云英不同基因型根系特性
以及紫云英对供磷和缺磷反应的差异，这一差异已被
证明受其遗传基因控制[20]。
2.1.3 干物重、根冠比 从表 3可以看出，供磷处

表 2 缺磷和供磷对紫云英根半径、根比表面积的影响
Table 2 Effect of P-supply and P-deficiency on root radius and specific surface area
根半径 Root radius(mm) 根系比表面积 Root surface area(dm2·g-1) 处理
Treatments CK+P CK CK+P CK
闽紫 6号 Minzi 6 0.26±0.03aA 0.13±0.020aA 8.13±0.57bB 11.60±0.70bB
闽紫 1号 Minzi 1 0.25±0.03aA 0.10±0.003bAB 7.23±0.35cBC 9.30±0.26cC
浙紫 5号 Zhezi 5 0.21±0.02abAB 0.10±0.015bAB 10.60±0.30aA 16.10±0.30aA
弋江籽 Yijiangzi 0.18±0.03bB 0.09±0.004bB 6.50±0.36dC 8.17±0.25dCD
余江大叶 Yujiangdaye 0.17±0.02bB 0.09±0.004bB 6.30±0.36dC 7.33±0.50eD
8期 兰忠明等：缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响 1525
表 3 缺磷和供磷对紫云英干物重和根冠比的影响
Table 3 Effect of P-supply and P-deficiency on root surface area and dry weight
项目 Items 基因型 Genotypes CK+P CK
闽紫 6号 Minzi 6 18.67±1.45aA 7.30±0.26aA
闽紫 1号 Minzi 1 14.70±1.39bB 6.43±1.00aAB
地上部干重
Shoot（g）
浙紫 5号 Zhezi 5 15.33±0.40bB 7.10±0.17aA
弋江籽 Yijiangzi 13.50±0.98bB 5.10±0.36bBC
余江大叶 Yujiangdaye 13.63±0.35bB 4.60±0.36bC
闽紫 6号 Minzi 6 4.03±0.72aA 3.00±0.44aA 地下部干重
Root（g） 闽紫 1号 Minzi 1 3.13±0.55abA 2.67±0.15aA
浙紫 5号 Zhezi 5 3.10±0.60abA 2.63±0.47aA
弋江籽 Yijiangzi 2.77±0.38bA 2.40±0.36aA
余江大叶 Yujiangdaye 2.77±0.49bA 2.37±0.23aA
闽紫 6号 Minzi 6 22.70±0.87aA 10.30±0.20aA 总干重
Total（g） 闽紫 1号 Minzi 1 17.83±1.56bcB 9.10±1.14aAB
浙紫 5号 Zhezi 5 18.43±0.84bB 9.73±0.60aA
弋江籽 Yijiangzi 16.27±0.81cB 7.50±0.62bBC
余江大叶 Yujiangdaye 16.40±0.20cB 6.97±0.59bC
闽紫 6号 Minzi 6 0.219±0.053aA 0.413±0.076abA 根冠比
Root shoot ratio 闽紫 1号 Minzi 1 0.214±0.039aA 0.419±0.049abA
浙紫 5号 Zhezi 5 0.202±0.037aA 0.370±0.061bA
弋江籽 Yijiangzi 0.207±0.039aA 0.471±0.059abA
余江大叶 Yujiangdaye 0.204±0.041aA 0.514±0.016aA

理对不同紫云英基因型地上部、地下部干重和生物量有
明显影响，与 CK处理相比，闽紫 6号、闽紫 1号、浙
紫 5 号、弋江籽和余江大叶地上部干重分别增加了
155.75%、128.62%、115.92%、164.71%和 196.30%，地
下部干重分别增加了 34.3%、17.23%、17.87%、15.42%
和 16.88%，总生物量分别增加了 120.39%、95.93%、
89.41%、116.93%和 135.29%，差异均达到显著或极显
著水平（除在 CK条件下地下部干重不同基因型之间差
异不显著外），说明磷施用对紫云英生物量有显著影响。
缺磷胁迫与供磷相比，紫云英根冠比都显著增加。
2.2 不同基因型紫云英根系有机酸分泌的差异
用溶液培养法收集不同紫云英基因型根系分泌有
机酸结果显示：紫云英根系分泌的有机酸主要有草酸、
酒石酸、柠檬酸、苹果酸、马来酸、琥珀酸等（图 2、
3）。不论在供磷还是在缺磷条件下，均有草酸分泌，
其浓度为 0.05—1.71 mg·mL-1（图 2）。但在缺磷条件
下，草酸分泌的量远高于供磷分泌的量，最大相差 34.2
倍；不同紫云英基因型之间分泌的草酸差异显著。个
别品种（基因型）在供磷或缺磷条件下未检测出相应
的酒石酸（供磷条件下，浙紫 5号、余江大叶）、苹
果酸（供磷条件，弋江籽、余江大叶）、柠檬酸（供
磷条件，闽紫 6号、弋江籽、余江大叶；缺磷条件下，
余江大叶），对于这些有机酸分泌量只能从均值定性
比较，未进行差异性检验（图 2）。不同磷处理下，
酒石酸分泌的量为 0.01—0.62 mg·mL-1，在缺磷时，
浙紫 5号分泌酒石酸的量最大，其次分别为闽紫 6号，
闽紫 1号，余江大叶，最小为弋江籽，但供磷时，只
有闽紫 1号、闽紫 6号和弋江籽有少量的分泌。缺磷
条件下酒石酸分泌量都高于供磷条件下的分泌量，最
大相差 62倍。缺磷胁迫条件下，苹果酸浓度（0.01—
0.19 mg·mL-1）表现为闽紫 6号＞浙紫 5＞闽紫 1号＞
余江大叶＞弋江籽，然而在供磷条件下，只有闽紫 6
号、闽紫 1号和浙紫 5号有少量的分泌。缺磷条件下
苹果酸分泌量永远高于供磷条件下的分泌量，差异高
达 19 倍。缺磷胁迫条件下，柠檬酸浓度（0.01—0.32
mg·mL-1）大小顺序为闽紫 6号、浙紫 5号、闽紫 1号、
弋江籽，余江大叶未检出。不过在供磷条件下，只有闽
紫 1号和浙紫 5号有少量的分泌，其它基因型未检出。
1526 中 国 农 业 科 学 45卷
苹
果
酸
浓
度
Co
nc
en
tra
tio
n
of
m
al
ic
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图 2 缺磷和供磷对紫云英根系分泌有机酸的影响
Fig. 2 Effect of P-supply and P-deficiency on the organic acid of root exudate

缺磷条件下柠檬酸分泌量高于供磷条件下的分泌量，差
异高达 32倍。
2.3 不同基因型紫云英根分泌物对难溶性磷酸盐的
活化差异
在供磷和缺磷胁迫下，紫云英根系分泌物对难溶
性 Al-P和 Fe-P都具有一定的活化能力，其活化值（P）
分别为 36.40—157.39 μg·g-1、32.20—139.42 μg·g-1，
且 Al-P的活化量要略高于 Fe-P（图 4）。相比较而言，
缺磷植株的根系分泌物对难溶性磷的活化量均显著高
于供磷处理（t 检验，P＜0.05）。这说明当紫云英受
到缺磷胁迫时，根系分泌物的成分或者某些组分的数
量发生了改变，这可能是紫云英适应缺磷胁迫的一个
机制。5 种基因型紫云英在缺磷下根系分泌物对难溶
性磷酸盐的活化能力具有显著差异。缺磷处理，在活
化 Al-P和 Fe-P能力时，活化能力强弱均表现为闽紫 6
号＞闽紫 1号＞浙紫 5号＞弋江籽＞余江大叶，其中
闽紫 6号、闽紫 1号和浙紫 5号均显著高于其它 2个
基因型。闽紫 6号显著或极其显著高于其它 4种基因
型，但闽紫 1号和浙紫 5号这两种基因型在活化难溶
性磷方面差异不显著。弋江籽和余江大叶在活化 Al-P
方面差异显著，但在活化 Fe-P方面差异不显著。
2.4 低分子量有机酸对难溶性Al-P和Fe-P的活化模
拟
上述结果表明，紫云英分泌物对难溶性磷具有一
定的活化能力，有机酸的分泌可能导致难溶性磷养分
溶解释放。但这几种有机酸是否真正能起作用？为此，
本研究采用化学浸提法研究了人工合成条件下，模拟
有机酸对难溶性磷酸盐中磷的释放影响，选用紫云英
根系分泌的 4种主要有机酸（草酸、柠檬酸、酒石酸、
苹果酸），研究其对难溶性 Al-P和 Fe-P的活化能力。
研究发现，这 4种有机酸对难溶性 Al-P和 Fe-P的活
化能力差异显著（表 4）。不论有机酸浓度为 1
mmol·L-1，还是 5 mmol·L-1，柠檬酸对难溶性 Al-P和
Fe-P活化能力最强，其次是草酸、苹果酸，活化能力
最弱的是酒石酸。在 2.3紫云英根分泌物活化试验中，
Al-P的活化能力要略高于 Fe-P。然而，从表 4可以看
出，不论是草酸、柠檬酸、酒石酸还是苹果酸对 Fe-P
的活化能力都高于 Al-P。可能是因为模拟试验中单一
浓度的纯有机酸对 Fe-P中磷酸根离子溶解、活化能力
要高于 Al-P，而活化试验中分泌物的载体成分比较复
杂，是多种不同浓度的有机酸混合且可能还含有其它
特异具有活化能力的物质，使整体在活化难溶性Al-P
8期 兰忠明等：缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响 1527


图 3 有机酸标准样品色谱图（A）及待测样品（闽紫 1号为例）的有机酸 HPLC色谱图（B）
Fig. 3 Chromatograms of organic acid standards (A) and the sample of Minzi 1 (B)



图 4 缺磷和供磷条件下紫云英根分泌物对 Al-P 和 Fe-P活化的影响
Fig. 4 Effect of root exudate under P-supply and P-deficiency on the mobilization of Al-P and Fe-P
1528 中 国 农 业 科 学 45卷
表 4 有机酸对难溶性 Al-P 和 Fe-P 的活化模拟（mg·kg-1）
Table 4 Simulated mobilization on Fe-P and Al-P by organic acid
Al-P Fe-P 有机酸
Organic acid 1 mmol·L-1 5 mmol·L-1 1 mmol·L-1 5 mmol·L-1
草酸 Oxalic acid 0.91±0.02bB 2.12±0.02bB 1.23±0.03bB 2.37±0.04bB
柠檬酸 Citric acid 1.08±0.02aA 2.24±0.03aA 1.47±0.03aA 2.59±0.03aA
酒石酸 Tartaric acid 0.22±0.01dD 0.39±0.04dD 0.32±0.04dD 0.51±0.04dD
苹果酸 Citric acid 0.42±0.01cC 0.64±0.05cC 0.86±0.04cC 0.98±0.06cC

能力要略高于 Fe-P。在有机酸浓度为 1 mmol·L-1时，
草酸、柠檬酸、酒石酸和苹果酸对于 Fe-P的活化量分
别是 Al-P的 1.35、1.36、1.45、2.05倍；而在 5 mmol·L-1
时，草酸、柠檬酸、酒石酸和苹果酸对于 Fe-P的活化
量分别是 Al-P的 1.12、1.16、1.31、1.53倍。这说明
不同有机酸对难溶性磷都有不同程度的活化能力，但
不同浓度的有机酸对于不同形态的难溶性磷却有着极
大差异。在有机酸浓度为 5 mmol·L-1时，草酸、柠檬
酸、酒石酸和苹果酸对于 Fe-P 的活化量分别比 1
mmol·L-1时提高了92.68%、76.19%、59.38%和13.95%；
而对 Al-P 的活化分别比 1 mmol·L-1 时提高了
132.97%、107.41%、77.27%和 52.38%。由此可以看
出有机酸在浓度高的情况下对难溶性磷的活化能力增
强，尤其是对 Al-P的活化能力更为明显。
3 讨论
本研究结果表明，无论是供磷还是缺磷条件下，
不同基因型紫云英在株高、茎粗、分枝数等农艺性状
方面差异显著。在生物量方面，缺磷处理对紫云英不
同基因型生长有明显的抑制作用，说明磷施用对紫云
英生长有显著的影响。在缺磷条件下，不同基因型紫
云英根半径减少，但根冠比以及根比表面积都比供磷
显著提高，因此可显著增加与土壤的接触面积，增强
对土壤磷的吸收。根冠比是影响作物养分吸收效率的
重要因子，也是作物高效基因型根系形态特征的主要
筛选指标[15]。本研究表明在缺磷条件下，紫云英根冠
比、根系比表面积增加，这可能是作物对逆境的一种
主动适应反应机制，这与徐茂等[21]在研究油菜、黑麦
草等作物对磷的吸收与根系生理形态特征结果类似。
刘灵等[22]也认为在低磷水平下，大豆通过增加总根长
来提高对磷及其它营养元素的吸收，总根长所起的作
用极显著。由于总根长与根系比表面积是成正比关系，
故本研究根系比表面积在缺磷胁迫下增加与此结论相
似。周建朝等[23]在研究磷胁迫对不同基因型甜菜根系
形态及根分泌物的影响中，也表示磷胁迫对甜菜根系
的形态特征影响显著，与正常磷营养水平比，各基因
型甜菜的根系长度和根冠比均有显著增加（P＜0.05），
其中抗磷胁迫能力最强的“品 20”增加幅度显著高于
其它两个基因型。这也与水分亏缺时，作物根数、根
长和根冠比都提高，表现出对干旱逆境的形态适应一
致，养分和水分胁迫起因不同，结果却类似一致 [15,20]。
本研究结果还表明，紫云英无论是缺磷胁迫，还
是供磷，其根系分泌物都是以草酸为主，但不同基因
型差别甚大，其浓度为 0.05—1.71 mg·mL-1；个别基
因型分泌出酒石酸、柠檬酸、苹果酸、乳酸和琥珀酸，
然而大部分基因型未检出，如无论是供磷还是缺磷，
余江大叶未见柠檬酸分泌；供磷条件下，浙紫 5号和
余江大叶没有分泌出酒石酸，弋江籽和余江大叶未检
出苹果酸，闽紫 6号和弋江籽无柠檬酸分泌。这说明，
基因型的差异性导致其根系分泌物代谢产物的不同，
可否作为区别紫云英品种间差异性指标之一，有待进
一步研究。缺磷胁迫显著地增加紫云英根系有机酸
的分泌，这与菜豆、大豆等豆科植物的研究结果一
致[11,24-25]。紫云英根系在供磷和缺磷条件下，分泌占
优势的有机酸以草酸为主，且缺磷的显著高于供磷的
处理。而肥田萝卜，在缺磷条件下大量分泌酒石酸、
苹果酸和丁二酸，且酒石酸分泌量比正常处理高出 10
倍[26]。田中民等[27]认为白羽扇豆在缺磷条件下根系分
泌的有机酸主要是苹果酸、柠檬酸和反丁烯二酸。由
此可见，不同作物根分泌占优势的有机酸是不同的。
不同基因型紫云英在缺磷胁迫条件下，分泌酒石酸、
柠檬酸和苹果酸量各不相同，但可以看出闽紫 1号、
浙紫 5号和闽紫 6号这 3个基因型分泌的这几种有机
酸量明显高于余江大叶和弋江籽的量。究其原因可能
与不同基因型的紫云英在环境胁迫下，根系分泌物增
加，根际微环境发生变化，其中分泌的有机酸可使根
际酸化并使难溶性磷释放出来，提高根系利用养分的
能力。研究还发现，闽紫 6号、闽紫 1号、浙紫 5号
8期 兰忠明等：缺磷对紫云英根系分泌物产生及难溶性磷活化的影响 1529
这 3 个优势基因型活化难溶性磷能力较强（图 4），
可能与这几种基因型分泌较多的有机酸含量有关，因
此一定程度上说明有机酸在活化难溶性 Al-P 和 Fe-P
时潜在的价值。
已有研究结果表明，不同有机酸活化难溶性磷酸
盐的能力依次为柠檬酸、草酸＞酒石酸、苹果酸＞乙
酸[28-31]。本研究通过 4种有机酸对难溶性 Al-P和 Fe-P
活化模拟试验，也证实各有机酸对难溶性磷具有活化
能力，且活化能力差异明显。草酸和柠檬酸对难溶性
磷的活化能力相当，酒石酸和苹果酸活化能力相当，
但草酸和柠檬酸活化能力都高于酒石酸和苹果酸。李
隆等[32]研究生长在中国南方酸性土壤上的绿肥作物
肥田萝卜，以及李健梅等[33]研究北方石灰性土壤上的
油菜，发现在缺磷胁迫下根系分泌有机酸种类和数量
存在差异，从而使它们对 Al-P和 Ca-P的利用存在差
异。尽管本研究采用的是人工合成的难溶性磷酸盐化
合物，但这些难溶性磷酸盐是南方酸性土壤中磷的主
要存在形态，尽管它们的性质与土壤中实际存在的含
磷化合物有较大差异，但总体而言，本研究结果仍能
反映缺磷胁迫下，紫云英根系分泌物的有机酸对难溶
性磷的活化作用的趋势。大量研究表明，有机酸活化
难溶性磷可能机理是有机酸根离子与 Al3+和 Fe3+发生
络合作用，从而减少磷的吸附点位，使磷酸根溶解释
放出来[34-36]。
李永夫等[18]研究了 8 个水稻品种对难溶性有机
磷、磷酸铝和磷酸铁的活化吸收，发现缺磷根系分泌
物对难溶性磷的活化能力大于供磷根系分泌物；低磷
增加了水稻根系苹果酸和草酸的分泌量。本研究结果
也表明，在缺磷条件下，根系分泌物的活化能力远强
于供磷处理，紫云英根系分泌物大量分泌草酸，进一
步说明了缺磷胁迫下紫云英会作出响应来增强活化吸
收难溶性磷的能力。王艳玲等[37]研究柠檬酸（浓度在
5 mmol·L-1和 10 mmol·L-1）对红壤磷的持续活化效应
时发现，柠檬酸对 Al-P的活化能力高于 Fe-P。本研究
结果也显示，缺磷和供磷下，紫云英根系分泌物对难
溶性 Al-P的活化能力要略高于 Fe-P。然而在有机酸活
化模拟试验中却发现，不论是草酸、柠檬酸、酒石酸
和苹果酸（浓度为 1 mmol·L-1和 5 mmol·L-1）对 Fe-P
的活化能力都高于 Al-P。可能与具体选用的试验土壤
的类型、基础肥力不同有关，也可能是因为在紫云英
根系分泌物对于 Al-P 和 Fe-P 的活化中，有机酸起到
了一定的作用，但是否起到决定性的活化作用还有待
于进一步研究。另外，也可能是试验收集到的紫云英
分泌物成分复杂（几种有机酸混合），除了已经检测
到的有机酸外，且浓缩液中可能还具有其它一些未检
测到成分对难溶性 Al-P、Fe-P同样具有活化作用的物
质，如氨基酸、酚酸和其它有机酸等[12,26,38]。因此，
有可能导致在活化模拟试验中各有机酸都是标准纯酸
结果不一致。但在植物根际生长的微域范围内，它们
对难溶性磷的活化能力可能大大超出本试验中所反映
的结果。在根系生长的微域环境中，其分泌的有机酸
浓度可能更高，而且还有可能分泌土壤酸性磷酸酶，
因而它对难溶性磷的活化以及提高磷利用效率作用更
大[39]。在评价作物对难溶性磷的活化能力时，除考虑
根系分泌物外，还要了解到作物根系形态学特征对难
溶性磷活化吸收过程中的作用。在今后试验中还需要
进一步深入研究紫云英根系结构、分泌物的代谢组学，
科学评价紫云英根系分泌物对难溶性磷活化过程的作
用。
4 结论
4.1 缺磷胁迫对紫云英生长有明显抑制作用，不同基
因型根半径减少，根冠比和根比表面积增加。
4.2 缺磷能诱导紫云英根系大量分泌有机酸（尤其是
草酸），其在根际环境有利于难溶性 Al-P 及 Fe-P 的
溶解活化，从而促进磷的吸收利用。
4.3 在缺磷和供磷条件下，闽紫 1号、闽紫 6号和浙
紫 5号 3种紫云英在有机酸分泌及难溶性磷活化方面
都优于弋江籽和余江大叶。因此，从目前紫云英种质
资源中筛选高效利用难溶性磷的基因型是可行的。

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（责任编辑 李云霞）