全 文 ：第 36 卷 第 5 期
2012 年 9 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 36，No． 5
Sept．，2012
收稿日期:2011 － 12 － 05 修回日期:2012 － 07 － 17
基金项目:国家自然科学基金项目 (30160072) ;国家高技术研究发展计划(2002A24051) ;中央财政林业科技推广示范项目( ［2010］
JXTG － 04 － 06) ;江西省教育厅青年基金项目(GJJ09475)
第一作者:蔡军火，副教授。* 通信作者:张露，教授。E-mail:ZHLU@ 163． com。
引文格式:蔡军火，魏绪英，张露． 鳞茎贮藏对石蒜开花、展叶及内源激素的影响［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2012，36(5) :
56 － 60．
鳞茎贮藏对石蒜开花、展叶及内源激素的影响
蔡军火1，魏绪英2，张 露1*
(1． 江西农业大学园林与艺术学院，江西 南昌 330045;2． 江西财经大学艺术学院，江西 南昌 330032)
摘要:以无性繁殖获得的 4 年生石蒜(Lycoris radiata)鳞茎为材料，研究了 8 种不同的贮藏方式下
鳞茎内源激素的变化及贮后生长效应。结果表明:与对照相比，在 5 ℃条件下贮藏 30 d 和 45 d
时，石蒜花期分别推迟 12 d和 30 d，出叶期推后 23 d和 46 d，且开花率及鳞茎内源 GA含量显著
提高;14 ℃条件下贮藏石蒜均未开花，但出叶期显著提前(29 ～ 31 d)，且内源 IAA、ABA 和 IPA
含量也显著提高，ZR含量显著降低;22 ℃和 28 ℃贮藏 45 d 可使石蒜开花分别提前 16、10 d，出
叶期也显著提前，但开花率不高，内源 GA /ZR水平相对偏低。说明 5 ℃的低温贮藏虽可显著提
高石蒜的开花率，却会相应延迟开花;14 ℃贮藏虽可显著延长石蒜的营养生长期，但不利于开
花;而 22 ℃以上的高温贮藏可使石蒜显著提前开花，但开花率不高。此外，贮后石蒜鳞茎内高浓
度的 ZR和低浓度的 GA有利于促进其提前开花。
关键词:石蒜;鳞茎贮藏;花期;展叶期;内源激素
中图分类号:S682． 2 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2012)05 － 0056 － 05
Effects of bulb storage on flowering，leaf traits，and endogenous
hormones of Lycoris radiata
CAI Junhuo1，WEI Xuying2，ZHANG Lu1*
(1． College of Landscape and Art，Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China;
2． Arts College，Jiangxi Finance and Economics University，Nanchang 330032，China)
Abstract:The effects of bulb storages on growth traits and endogenous hormones of 4-year-old bulbs of Lycoris radiata
were investigated． The results showed，compared with the control，5 ℃ cold storage for 30 and 45 days delayed the flo-
rescence 12 and 30 days，and the leaf sprouting period was also postponed 23 and 46 days，respectively． At the same
time，the blossoming rate and contents of GA increased significantly． However，as for the processing of 14 ℃，there was
no blossoming and leaves were sprouted ahead of 29 to 31 days． In addition，the contents of endogenous IAA，ABA，and
IPA were also significantly increased． But the content of endogenous ZR was significantly reduced． It also showed that
treatments of 22 ℃ and 28 ℃ storage for 45 days the florescence was ahead of 10 and 16 days，respectively，and the
leaf sprouting period was also significantly advanced． But the blossoming rate and the level of GA /ZR were relatively
lower． Though the storage treatment of 5 ℃could significantly improve the blossoming rate，it also correspondingly de-
layed the florescence． The treatment of 14 ℃could significantly extend the vegetative stage，but it was not conducive to
flowering． On the other hand，the treatment of above 22 ℃ could significantly advance the florescence，but the blosso-
ming rate was lower． In addition，the high content of ZR and lower content of GA in stored bulbs were benefit to flower-
ing．
Key words:Lycoris radiata;bulb storage;florescence;leafing;endogenous hormones
第 5 期 蔡军火，等:鳞茎贮藏对石蒜开花、展叶及内源激素的影响
石蒜属(Lycoris)植物花大色艳、花葶粗壮，观
赏价值较高，市场需求量大。但因鳞茎膨大慢、自
然繁殖力低，花芽分化过程和鳞茎休眠机制复
杂［1 － 7］，花期难以有效调控，很大程度上限制了石
蒜切花产业的发展。目前，国内许多学者已在石蒜
属植物的繁殖、栽培、开花球繁殖与养分积累、开花
生理与花期调控、叶发育相关基因、药用成分提取
等方面做了大量工作，但有关鳞茎休眠和开花机制
的研究仍比较少［8 － 14］。虽有花前带花芽低温冷藏
石蒜鳞茎调控花期的研究报道［15］，但对花期推迟
时间有限，其适宜的贮藏温度与最佳贮藏时间等仍
有待进一步探讨。为此，笔者在观测石蒜的物候表
现及预备性试验的基础上，研究了不同的贮藏处理
对石蒜萌叶、叶片生长、开花等性状及鳞茎内源激
素含量变化的影响，以期为进一步探讨石蒜鳞茎贮
藏生理及花期调控技术提供参考资料。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
供试石蒜(Lycoris radiata)鳞茎均为无性繁殖
获得的大小一致、直径(3． 5 ± 0． 1)cm 的 4 年生
球，定植于江西农业大学花圃(115． 83E，28． 76N)。
其种植地土壤为土层深厚的第四纪红色黏土母质
上发育的红壤，0 ～ 40 cm 土层的颗粒中 ＜ 0． 002
mm 的占 12． 12 %，0． 002 ～0． 05 mm的占51． 63 %，
0． 05 ～ 2． 00 mm 的占 35． 87 %，＞ 2． 00 mm 的占
0. 38 %;土壤中有机质为 13． 5 g /kg，氮、磷、钾的
含量依次为 0． 84、0． 24、24． 9 g /kg，pH为 6． 43。供
试种球于 2009 年 7 月 15 日掘出，并于 7 月 16、17
日先后进行逐级降温过渡处理(即 28 ℃→24 ℃→
22 ℃→16 ℃→12 ℃→8 ℃→5 ℃) ，7 月 18 日开
始鳞茎贮藏(在冷柜内用基质分层密封贮藏)。为
保持鳞茎水分，贮藏基质采用半湿润状态的新鲜杉
木锯木屑，贮藏后分批取出种植(取出时须逐步升
温至室温)。
1． 2 试验设计
采用双因子组合试验，设 4 种贮藏温度 × 2 种
贮藏时间及 1 个对照处理(不起球，地下 10 ～
15 cm位置日均温度为 30． 08 ～ 31． 27 ℃) ，共 9 种
鳞茎处理，分别为:对照、C1(5 ℃，30 d)、C2(5 ℃，
45 d)、C3(14 ℃，30 d)、C4(14 ℃，45 d)、C5
(22 ℃，30 d)、C6(22 ℃，45 d)、C7(28 ℃，30 d)、
C8(28 ℃，45 d)。每处理贮藏 50 个球，3 个重复，
共 27 个小区。贮藏后每个小区选取鳞茎 5 个(每
个处理共抽取 15 个) ，洗净去除外层褐色膜质及
剥开鳞片后，取出鳞茎芽放入低温冰箱(－ 40 ℃)
中待测。
1． 3 测定方法
应用何钟佩［16］的酶联免疫吸附法(ELISA)分
别测定石蒜鳞茎芽中内源 IAA、GA、ABA、IPAS、
ZRS含量。试剂盒由中国农业大学作物化学控制
研究室提供，其提取、纯化和测定参照试剂盒说
明书。
样品处理方法为:将石蒜鳞茎芽的样品 0． 5 g
于液氮中研磨，然后分 3 次加入 3 mL的 80 %甲醇
溶液(含二叔丁基对甲苯(BHT)1 mmol /L) ，4 ℃
提取 8 h，4 000 r /min 离心 15 min，沉淀用 0． 5 mL
80 %甲醇重复提取 3 次，合并上清液，N2吹干，PB-
STG(pH =7． 4 的磷酸缓冲液)溶解定容至 5 mL，
用于 ELISA测定(GA、ZRS、IPA)。测定 ABA、IAA
时，还要将样品甲酯化，即取用 N2吹干后的样品，
以甲醇溶解，在冰浴条件下与过量的重氮甲烷反应
至黄色，10 min后再加半滴 0． 2 m 乙酸甲醇，待黄
色消失后再用 N2吹干，经磷酸缓冲液溶解后进行
ELISA测定(IAA、ABA)。
石蒜的开花率是指每处理的开花株数占小区
总株数的百分比;花径是指每处理所有石蒜花序的
直径平均值;花期是指每处理小区第 1 支花序完全
展开至最后一支花序花朵全部褪色萎蔫时的天数;
单花期是指每处理单支花序花期的平均值;盛花期
是指鳞茎种植后至每处理 2 /3 以上花序展开时的
天数;展叶期是指小区花序萎蔫后至 80 %的植株
抽叶时的天数;叶数、叶长及叶宽均为 2009 年 11
月 28 日采用五点取样法分别测定的每处理单株叶
片数、叶片长及叶片宽(以平均数为统计值)。试
验数据采用 EXCEL 和 SPASS17． 0 统计软件进行
方差分析，多重比较及相关性分别采用 Duncan 法
和 Pearson法检验。
2 结果与分析
2． 1 不同贮藏处理后石蒜生长性状的变化
Chang J I等［17］的研究表明，大蒜贮藏期间的
温度条件对播种后幼苗的生长和鳞茎的膨大都有
影响。该实验也表明，休眠期不同温度贮藏鳞茎可
以显著影响石蒜的开花和叶片生长(表 1)。
从表 1 得知，8 种贮藏处理中，以 C1 处理的开
花率最高(为 76． 67 %) ，其次为 C2(60 %) ，二者
的开花率均高于对照(p ＜ 0． 05) ，其余处理的开花
率均显著低于对照。另外，除 C3、C4 不开花及 C7
较对照差异不显著外，其余处理的花葶长度均显著
75
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
短于对照。8 种贮藏处理中，也仅有 C5 的花径显
著大于对照。这表明，5 ℃的低温贮藏虽可显著提
高石蒜的开花率，但也相应降低其切花品质(如花
葶缩短) ;而过高的贮藏温度虽可使花期提前，但
也会降低其切花品质。
表 1 各处理对石蒜开花、展叶的影响
Table 1 Effect of different treatments on flowing and leaf traits of Lycoris radiata
处理
treatments
开花率 /%
blossoming
rate
花葶高 / cm
scape
high
花径 / cm
flower
diameter
花期 /d
florescence
单花期 /d
average
flowering time
盛花期 /d
full-bloom
stage
展叶期 /d
leaf-expansion
均叶数 /n
average leaf
number
均叶长 / cm
average leaf
length
均叶宽 / cm
average leaf
width
CK 53． 30 ± 1． 15 e 37． 83 ± 0． 38 f 16． 47 ± 0． 12 cd 15． 0 ± 1． 0 de 7． 18 ± 0． 29 cd 0． 0 ± 0． 00 c 0． 0 ± 0． 00 c 10． 40 ± 0． 53 d 18． 84 ± 0． 14 e 0． 62 ± 0． 02 a
C1 76． 67 ± 2． 31 g 31． 89 ± 0． 10 e 16． 36 ± 0． 14 c 23． 0 ± 1． 0 f 7． 74 ± 0． 21 e －12．0 ±1．00 b － 23． 0 ± 0． 58 b 7． 50 ± 0． 50 a 10． 7 ± 0． 15 a 0． 62 ± 0． 01 ab
C2 60． 00 ± 2． 00 f 24． 32 ± 0． 10 b 16． 44 ± 0． 10 cd 16． 0 ± 1． 0 e 6． 38 ± 0． 20 b － 30 ± 1． 53 a － 46． 0 ± 1． 15 a 8． 70 ± 0． 58 b 13． 94 ± 0． 14 b 0． 66 ± 0． 02 c
C3 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 0 ± 0． 0 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 0 ± 0． 00 c 29． 0 ± 1． 00 h 9． 00 ± 1． 0 bc 24． 16 ± 0． 05 h 0． 74 ± 0． 06 d
C4 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 00 ± 0． 00 a 0． 0 ± 0． 0 a 0． 00 ± 0． 0 a 0． 0 ± 0． 00 c 31． 0 ± 1． 15 i 8． 36 ± 0． 55 ab 26． 56 ± 0． 15 i 0． 78 ± 0． 02 e
C5 43． 33 ± 1． 15 b 29． 35 ± 0． 15 d 16． 67 ± 0． 11 e 14． 0 ± 1． 0 cd 7． 25 ± 0． 15 d 12． 0 ± 1． 00 f 10． 0 ± 1． 00 f 8． 65 ± 0． 58 b 19． 56 ± 0． 12 f 0． 62 ± 0． 01 ab
C6 46． 17 ± 2． 00 c 27． 98 ± 0． 33 c 16． 56 ± 0． 04 de 13． 0 ± 1． 0 c 7． 78 ± 0． 21 e 16． 0 ± 1． 15 g 20． 0 ± 0． 58 g 8． 78 ± 0． 32 b 20． 13 ± 0． 06 g 0． 64 ± 0． 01 bc
C7 48． 67 ± 1． 15 d 38． 33 ± 0． 25 f 15． 73 ± 0． 06 b 10． 0 ± 1． 0 b 8． 35 ± 0． 12 f 4． 0 ± 1． 00 d 4． 0 ± 1． 00 e 8． 60 ± 0． 53 b 17． 6 ± 0． 10 c 0． 63 ± 0． 01 ab
C8 46． 34 ± 0． 58 cd 32． 29 ± 1． 31 e 15． 78 ± 0． 10 b 9． 0 ± 1． 0 b 6． 92 ± 0． 12 c 10． 0 ± 0． 58 e 2． 0 ± 1． 00 d 9． 90 ± 0． 12 cd 18． 3 ± 0． 10 d 0． 62 ± 0． 01 ab
注:表中数字前 +表示提前天数;－表示延后天数。数字后小写字母表示均值在 0． 05 水平下的差异显著性，相同字母表示差异不
显著。
另外，5 ℃的低温贮藏既可显著推迟石蒜开花
时间(12 ～ 30 d) ，又可相对延长其花期 1 ～ 8 d，但
贮藏时间过长也会相应缩短其单花期。这与 6 ℃
和 9 ℃下冷藏石蒜 4 周，其开花时间可分别推迟
19 、12 d的研究结果相似［15］。22、28 ℃贮藏处理
的盛花期展叶期均显著提前，但花期却相应缩短。
这表明，适当时间的高温贮藏处理(如 C6、C7)有
利于促进石蒜提前开花、展叶及增加其整齐度。从
表 1 还可以看出，14 ℃的贮藏处理下球茎当年均
未开花，但展叶期却显著提前，分别较对照提前
31、29 d出叶，且叶片长和宽也显著大于对照，但
叶片数却显著少于对照。这表明，14 ℃处理可以
有效地打破石蒜叶芽的休眠并促进贮后石蒜的叶
片生长(即营养生长) ，这与 9 ～ 13 ℃低温处理可
加速水仙的营养生长［18］，及低温处理也可促进百
合叶片生长［19］的研究结果相似。但14 ℃的贮藏
处理不利于球茎生殖生长(如贮后当年不开花)。
2． 2 不同贮藏温度下石蒜鳞茎芽内源激素的变化
石蒜是典型的夏眠植物，夏季炎热多处于休
眠状态［20］。一般认为，植物休眠由内源激素调
控［21］，其中脱落酸(ABA)是萌发抑制物，在鳞茎发
育以及休眠形成过程中具有重要作用［20 － 24］。也有
研究表明，细胞分裂素和生长素对鳞茎休眠的解除
也有影响，IAA、IBA和 BA等对于某些百合品种的
鳞茎萌发有促进作用［25］，不同贮藏处理石蒜内源
激素含量的变化见图 1。
从图 1 可知，不同贮藏处理间的内源 IAA、
图 1 不同贮藏处理石蒜内源激素含量的变化
Fig． 1 Variation of hormones content of Lycoris radiata
under different treatments
ABA的变化趋势基本一致，总体表现为在低温时
(5 ～ 14 ℃) ，其内源 IAA、ABA 含量随贮藏温度的
升高及贮藏时间的延长而升高;而在温度升至 22
℃时，其含量则骤然下降，之后又表现为随贮藏温
度的升高而升高，而随着贮藏时间的延长其含量则
有降低的趋势。图 1 还表明，不同贮藏处理间的内
源 GA含量在 0． 05 水平差异显著，总体表现为随贮
藏温度的升高及其贮藏时间的延长其含量相应下
降。这说明，低温贮藏有利于石蒜鳞茎内源 GA 含
量的累积。另外，不同贮藏处理间的内源 ZR、IPA
含量在 0． 05水平差异均较显著，其中，低温贮藏下，
石蒜鳞茎内源 IPA含量表现为随贮藏温度的升高而
升高，而 ZR的表现却相反(R0． 01 = －0． 982)。
总体上看，在低温贮藏条件下(5 ～ 14 ℃) ，石
蒜鳞茎芽内源 IAA、ABA和 IPA含量总体表现为随
85
第 5 期 蔡军火，等:鳞茎贮藏对石蒜开花、展叶及内源激素的影响
贮藏温度的上升和时间的延长而增加;相反，GA、
ZR的含量却表现为随贮藏温度的升高及贮藏时间
的延长而降低。另外，各处理下 5 种内源激素总含
量依高低次序为:C4、C3、C2、C1、对照、C7、C8、C5、
C6。这表明，在一定范围内，贮后石蒜的花期会随
鳞茎内 5 种内源激素总含量的升高而推迟(过高
则不开花)。其中，低温贮藏条件下石蒜鳞茎芽内
IPA含量会随贮藏温度的升高而增加的结果，与低
温对大蒜组织中细胞分裂素积累结论相似［26 － 27］。
激素含量差异在 0． 05 水平均不显著。图 2 表明，
不同贮藏时间处理下内源激素含量差异在 0． 05 水
平均不显著。这说明，30 d 和 45 d 这两个贮藏时
间不足以显著影响石蒜鳞茎芽内各内源激素含量
变化或打破原有激素间的动态平衡。
图 2 不同贮藏时间各内源激素含量的变化
Fig． 2 The change of endogenous hormones content
of L． radiata under different storage treatment
不同贮藏处理下鳞茎芽内源激素比值的变化
见图 3。图 3 表明不同贮藏处理间的内源激素含
量比值差异在 0． 05 水平上显著。其中 ABA /ZR、
IAA /ZR、ABA /GA、IAA /GA 均表现于在低温范围
内(5 ～ 14 ℃)随着贮藏温度的升高其比值增大，而
ZR /IPA则与之相反。比较内源激素平衡对石蒜鳞
茎休眠状态的调控，笔者发现鳞茎休眠的打破与
IAA /ZR、ABA /GA、ZR /IPA 关系密切，其中 IAA /
ZR(6． 84 ～ 16． 47)、ABA /ZR(9． 2 ～ 16． 53)比值较
高，且 ZR /IPA(0． 90 ～ 1． 82)和 ABA /GA(3． 26 ～
5． 24)较低时，则鳞茎解除休眠后只先萌叶、不开
花;若内源 IAA /ZR 在 3． 71 ～ 5． 48、ABA /GA 的比
值在 5． 70 ～ 6． 68 之间，则石蒜先开花后抽叶。这
说明内源 IAA、GA、ABA、ZR、IPA 含量的变化均与
石蒜鳞茎休眠的状态保持、打破及其解除后鳞茎内
花芽、叶芽萌发的先后次序密切相关，且高浓度内
源 IAA /ZR、ABA /ZR 不利于开花。这可能与高水
平的 IAA /ZR、ABA /ZR 不 利 于 花 芽 的 发 育
有关［6］。
图 3 不同贮藏处理鳞茎芽内源激素比值的变化
Fig． 3 Variation of hormone ratio of L． radiata
by different storage treatments
3 讨 论
对石蒜贮后的花期与展叶而言，仅 5 ℃的低温
贮藏可显著推迟石蒜盛花期和展叶期，并延长其花
期;14 ℃处理虽可显著提前萌叶期，但当年不开
花;22 ～ 28 ℃处理既可显著促进提前开花(即在贮
藏期花葶已抽出 12 cm 左右) ，又可提前展叶。这
说明，环境温度会显著影响石蒜鳞茎的休眠及贮后
生长状态，与温度是影响百合、中国水仙等多数球
根花卉鳞茎休眠的主要环境因子相吻合［19，28］。
其中，14 ℃处理显著促进石蒜萌叶很可能与
该温度恰处于决定石蒜鳞茎叶芽休眠的临界温度
有关。同为石蒜科的水仙花其鳞茎休眠或生长临
界温度(即温度超过 25 ℃时其叶片枯萎)的存在
早有报道［29 － 30］。而 22 ℃以上高温贮藏的花期显
著提前，则主要与高温春化型花卉的花器官发育后
期所需较高的环境温度有关［31］。
对石蒜的切花产量与品质而言，5 ℃的低温贮
藏虽可有效提高石蒜的开花率(即抽葶率)并延长
其花期，但也会相应降低花葶及叶片长度。这可能
与贮藏处理较大程度上促进了部分未完成花芽的
鳞茎在贮藏期进一步完成了其分化过程有关。因
为，鳞芽及花芽的分化均需要低温条件［27］，只是各
自适宜的温度值不同而已。而 22 ℃以上的高温贮
藏虽可在一定程度上使花期提前，但其切花品质也
会随贮藏时间的延长而降低(即开花率越低、花
葶、花期和单花期越短)。其中，22 ℃和 28 ℃贮藏
处理开花率不高的原因可能与贮藏前仍有部分石
蒜鳞茎并未完成花芽分化有关。另外，其切花品质
随贮藏时间的延长而下降，可能与高温下贮藏的石
蒜鳞茎其呼吸作用的增强及水分供应的减少或石
蒜花序发育自然期正值秋季气温渐降，要求适当低
温有关。该结果与低温处理百合，其切花质量随着
低温处理时间的延长(即冷冻后再在 12 ℃下贮
95
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 36 卷
藏)而提高的结果不一致［32］，却与低温处理百合鳞
茎时间过长，会降低花朵数量的结果相似［19］。笔
者推测，不一致的原因可能与二者的生长发育特性
(即石蒜是高温花芽分化型，而百合是低温花芽分
化型)存在差异有关。
8 种不同贮藏处理间鳞茎内源激素间的含量
差异显著(p ＜ 0． 05) ，且贮后石蒜鳞茎内 ABA /
GA、IAA /GA水平的升高及 IAA /ZR水平的降低有
利于促进石蒜提前开花。在 5 ～ 14 ℃低温贮藏并
打破休眠的过程中，ABA /ZR、IAA /ZR、ABA /GA、
IAA /GA均表现为随着贮藏温度的升高其比值增
大，且花期也会随内源 ABA /GA 比值的增大而提
前。这表明，贮藏处理后石蒜鳞茎内源激素含量的
剧烈变化与鳞茎休眠的解除密切相关［33］。这可能
与高水平的 ABA /GA 有利于花芽孕育，而 ABA /
GA、IAA /ZR均有利于花芽形态分化有关［6，15］。
然而，石蒜鳞茎休眠诱导与解除的临界温度
值，以及在休眠解除的过程中鳞茎新陈代谢的生化
标志等还有待进一步研究。
参考文献:
［1］金雅琴，黄雪芳，李冬林，等． 石蒜花期前后鳞茎内源多胺含
量的动态变化［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2007，31
(5) :117 － 120．
［2］王磊，赵九洲，汤庚国．几种植物生长调节剂对石蒜生理生化
特性的影响［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2004，28
(4) :39 － 42．
［3］令狐昱慰，李多伟．石蒜属植物的研究进展［J］． 亚热带植物
科学，2007，36(2) :73 － 76．
［4］杨志玲，谭梓峰，杨旭，等． 不同生长发育期红花石蒜无性繁
殖系数及子球生物学性状差异性研究［J］． 林业科学研究，
2008，21(3) :308 － 313．
［5］张露，王光萍，曹福亮．石蒜类植物无性繁殖技术［J］．南京林
业大学学报:自然科学版，2002，26(4) :1 － 5．
［6］王磊．石蒜属植物花期调控技术及开花生理研究［D］． 南京:
南京林业大学，2004．
［7］王磊，汤庚国，刘彤．石蒜花芽分化期内源激素和核酸含量的变
化［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2008，32(4) :67 －70．
［8］李玉萍，张庆峰，汤庚国．石蒜(Lycoris radiata)种球的繁殖试验
［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2005，29(2) :103 －105．
［9］谢菊英，张露，连芳青，等．生长调节剂对石蒜无性繁殖的影响
［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2006，30(3) :125 －127．
［10］李玉萍，余丰，汤庚国．遮光和栽培密度对石蒜生长及切花品
质的影响［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2004，28(3) :
93 － 95．
［11］刘志高，黄华宏，吴家胜，等． 石蒜鳞茎栽培中施用氮磷钾肥
的效应［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2009，33(2) :
137 － 140．
［12］蔡军火，魏绪英，谢菊英，等． 施肥处理对石蒜繁殖能力及种
球品质的影响效应研究［J］． 江西农业大学学报:自然科学
版，2009，31(5) :911 － 915．
［13］崔永兰，黄敏仁，王明庥．忽地笑(Lycoris aurea)叶片 cDNA文
库的构建与分析［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2007，
31(5) :86 － 88．
［14］王晓燕，黄敏仁，韩正敏．石蒜属植物中加兰他敏的分离提取
及其应用［J］．南京林业大学学报:自然科学版，2004，28(4) :
79 － 83．
［15］王磊，汤庚国，刘彤．冷藏对石蒜鳞茎休眠生理及开花的影响
［J］．东北林业大学学报，2009，37(12) :51 － 53．
［16］何钟佩．农作物化学控制实验指导［M］．北京:中国农业大学
出版社，1993．
［17］Chang J I，Park Y B． Studies on improvement of garlic cultivation
in Jeju districts，4:influence of low-temperature treatment of garlic
bulbs on growth and bulb differentiation［J］． Journal of the Kore-
an Society for Horticultural Science，1982，23(3) :179 － 187．
［18］李文仪，孙景欣，傅家瑞． 中国水仙(NarCissus tazetta L． var．
chinesis Roem)开花生理研究 2:贮藏期温度处理对中国水仙
鳞茎发育的影响［J］．中山大学学学报:自然科学版，1987，26
(4) :115 － 118．
［19］Fanelli F L，Dehertogh A A． The effects of precooling tempera-
tures and durations on forcing of Lilium longiflorum‘NellieWhite’
［J］． Acta Hort，2002，570(3) :147 － 152．
［20］王仁师．关于石蒜属(Lycoris)的生态地理［J］． 西南林学院学
报，1990，10(1) :41 － 48．
［21］Erwin J E，Engelen E G． Influence of simulated shipping and
rooting temperature and production year on Easter lily (Lilium
longiflorum Thunb．)development［J］． Amer Soc Hort Sci，1998，
123(2) :230 － 233．
［22］Langens-Gerrits M，Nashimoto M S，Croesand A F，et al． Develop-
ment of dormancy in different lily genotypes regenerated in vitro
［J］． Plant Growth Regulation，2001(34) :215 － 222．
［23］Roh S M． Dormancy andmaturity in the bulblet of Lilium longifoli-
um 1:The influence of low temperature，gibberellic acid and ab-
scisicacid on the sprouting and endogenous growth substrates in
themature bulbelt［J］． Kor Soc Hort Sci，1978，19(1) :82 － 88．
［24］赵海涛，刘春，明军，等． ABA对‘西伯利亚’百合试管鳞茎发
育及休眠的影响［J］．园艺学报，2010，37(3) :428 － 434．
［25］Ohkawa K． Effects of gibberellins and benzyla denine on dorman-
cy and flowering of Lilium speciosum［J］． Scientia Horticulturae，
1979，10(3) :255 － 260．
［26］陆帼一． 蔬菜栽培生态生理［M］． 西安:西北农业大学出版
社，1986．
［27］郭洪云，樊治成，傅连海．大蒜鳞茎形成生理研究进展［J］． 山
东农业大学学报，1998，29(2) :257 － 262．
［28］李小方，王洋，邓新杰，等．温度、GA3和乙烯对中国水仙休眠
的解除［J］．植物生理学通讯，2009，45(10) :953 － 957．
［29］林锦辉． 浅析漳州水仙花质量下降原因及若干应对的措施
［J］．福建农业科技，2002(1) :29．
［30］Abreu R M，Barbosa J G，Reis F P，et al． Influence of cold tem-
perature on bulb dormancy break and vernalization of four lily va-
rieties［J］． Revista Geres，Universidada Fedural Deviosa，Vi-
cose，Brazi，2003，50(288) :261 － 271．
［31］郭志刚，张伟．球根类［M］．北京:中国林业出版社，2001．
［32］刘焕新，李景申． 低温处理对提高百合切花品质影响的试验
［J］．天津农林科技，2002(2) :5 － 6．
［33］刘燕萍． 百合鳞茎低温解除休眠过程中生理生化变化研究
［D］．哈尔滨:东北林业大学，2007．
(责任编辑 刘昌来 郑琰燚)
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