全 文 ：文章编号:1001-2443(2003)04-0385-06
石 蒜属 植 物 的 研 究 进 展
秦卫华 , 周守标＊ , 汪恒英 , 王 晖
(安徽师范大学 生命科学学院 ,安徽 芜湖 241000)
摘 要:石蒜属植物为东亚特有属 ,是一类兼具药用价值与观赏价值的经济植物.本文对石蒜属植
物的研究现状 ,包括染色体核型 、形态分类 、孢粉及开发利用等方面进行了概括 ,并对石蒜属植物的
未来研究方向进行了展望 ,为石蒜属植物的进一步研究提供了基础资料.
关键词:石蒜属;核型;形态分类
中图分类号:Q949.71 文献标识码:A
石蒜属是一类经济价值较大的球根花卉植物 ,属名(Lycoris)的拉丁文含义是希腊神话中女海神的名
字 ,象征本属植物的艳丽花色.目前国内外学者对本属植物的核型研究已相当深入 ,但至今仍未解决石蒜属
种间关系和起源中心等一些有争议的问题.迄今为止 ,对石蒜属的解剖学 、生殖生物学 、分子系统和进化等方
面的知识仍然十分有限.本文介绍了国内外学者对于石蒜属的分类 、形态 、染色体核型 、孢粉 、生物大分子 、驯
化栽培及经济价值等方面的研究进展情况 ,并对未来的研究进行了展望.
1 分类 、形态结构 、生活习性及生理生态
1.1 石蒜属分类与地理分布
石蒜属(Lycoris Herb.)属于单子叶植物纲石蒜科(Amaryllidaceae),为一类具地下鳞茎的多年生草本植
物 ,因其喜生于溪谷石缝处 ,且鳞茎形似蒜头 ,故中文名称之为石蒜 ,别名有老鸦蒜 、蒜头草;有些地方因本属
很多种花被裂片强烈反卷 ,又称之为龙爪花;还有些地方因其鳞茎有毒性 ,可做土农药杀灭害虫 ,而称为蟑螂
花.石蒜属植物的英文名有 Magic Lily 、Surprise Lily(Adams ,1976)、Spider Lily[ 38 ,40]等.本属全世界共有 20
种及一些杂交种(Kurita ,1994),为东亚特有属.从暖温带到亚热带 ,主要分布于中国 、日本和韩国 ,少数分布
于缅甸 、尼泊尔和印度尼西亚等地(Yamaguchi ,1959;Kurita , 1987;Tae , Kyoung -Hwan , 1996;);常生于荫
湿山坡 、河岸草地及溪谷石缝等处[ 48 ,55 , 83 ,89] .
1.2 形态特征与生活习性
石蒜属植物为多年生草本;具地下鳞茎 ,近球形或卵形 ,直径约 1-5cm ,鳞茎皮褐色或黑褐色.叶带状或
扁长线形 ,翠绿或深绿 ,丛状 ,于花前或花后抽出 ,长度为 15-70cm ,笔挺向上 ,形似兰草 ,以后叶片增多 、增
重而向四周弯曲 、散开.实心花茎单一 ,直立 ,高约 30-60 cm;膜质总苞片 2枚 ,顶生 4-8 朵花组成伞形花
序;花大而色彩艳丽 ,从白色 、乳白 、奶黄 、淡黄 、金黄 、粉红 、玫瑰红 、鲜红至紫红色;花被漏斗状 ,上部 6裂 ,基
部合生成筒状 ,花被裂片长椭圆形或倒披针形 ,长 3-7cm ,不反卷 、轻度反卷到强烈反卷 ,边缘从不皱缩 、轻
度皱缩到强烈皱缩;雄蕊 6枚 ,长于或短于花被 ,花丝丝状 ,白色 、黄色或淡红色 ,花丝间有 6枚极微小的齿状
鳞片 ,丁字形着药;雌蕊 1枚 ,花柱细长 ,白色 、玫瑰红色或紫红色 ,柱头极小 ,子房下位 ,中轴胎座 , 3室 ,每室
胚珠少数.蒴果 3棱 ,室背开裂 ,种子球形 ,黑色有光泽[ 11 , 15 ,38] .石蒜属植物开花时无叶 ,根据出叶时间可分
为两大类:一为秋季出叶 , 即开花后不久就长叶 , 有 L .haywardii , L .aurea , L .t raubii , L .rosea , L .
radiata , L .elsiae , L .straminea , L .houdyshelii , L .albi f lora;二为早春出叶 , 有 L .sprenger i , L .
argentea , L .squamigera , L .incarnata , L .sanguinea , L .anhuiensis , L .longi tuba , L .caldwl lii , L .
shaanxiensis , L .guangx iensis , L .chinensis .叶片营养生长一段时期后 ,枯萎 ,鳞茎进入花芽分化期或休眠
收稿日期:2002-12-31
基金项目:安徽省自然科学基金(00042415).
作者简介:秦卫华(1979-),男 ,安徽郎溪人 ,硕士研究生;周守标(1964-),男 ,安徽和县人 ,博士 ,硕士生导师 ,副教授.
＊通讯联系人 , Email:zhoushoubiao@vip.163.com
第 26卷 4期
2003年 12月 安 徽师 范大 学 学报(自然科学版)Journal of Anhui Normal University(Natural S cience) Vol.26 No.4Dec .2 0 0 3
DOI :10.14182/j.cnki.1001-2443.2003.04.019
期 ,花期集中于 7-9月 ,种子成熟于 9-10月.石蒜属植物花后结实率极低 ,一般以自然分球繁殖为主 ,即母
鳞茎分裂为 2个子鳞茎成长为 2个新植株.并且在 L .radiata中还发现在母鳞茎上端可形成小鳞茎的现象
(Tae ,1995)[ 83].
石蒜属植物性喜荫湿 ,自然优势群落多发生在具一定遮荫的暖湿山坡 ,是一群广生态幅植物.对土壤 、水
分 、温度 、pH 、光照及干扰等条件表现出极强的抗性与耐性 ,在高腐殖质 、高土壤肥力的偏酸性土壤生长良
好 ,因此 ,本属在东亚地区分布较广.
1.3 生理生态
石蒜属植物总体抗逆性很强 ,对水分 、光照 、温度 、土壤 pH 、土质等条件要求不高.本属植物花芽的分化
主要由内外因二个关键因素决定:一是土壤 pH ,在偏碱性土壤中 ,嫩叶长出后不久顶端常常会出现枯萎现
象 ,植株生长受到抑制 ,并且基本不分化花芽.而在 pH5.8-6.8的偏酸性土壤中 ,长势良好 ,顺利分化花芽;
二是内因即鳞茎的营养积累 ,通常一个小鳞茎需经过 3-4年的养分积累才能发育成一个开花球 ,一旦成为
开花球后 ,可以每年开花.光照对石蒜属植物也有一定的影响 ,石蒜属植物属于耐荫植物 ,强烈的阳光直射或
过度阴暗都不利于其生长.本属自然种群常分布于一定遮荫强度的林下.Chio -SK(1991)对 L.radiata在不
同光照条件:遮荫 20%-95%范围下 ,对叶 、花和球茎进行观察 ,结果发现 ,随遮荫强度增加 ,开花延迟且花
期缩短 ,在遮荫 35%强度下 ,生长最好[ 49] .温度对石蒜属植物影响很小 , 0℃以下和 30℃以上均生长良
好[ 23] ,但森源治郎(1990)和梁素秋(1992)等研究认为:对鳞茎的低温刺激可促进花芽分化 ,变温条件是开花
的另一个重要诱因 ,所以石蒜属植物花期集中于秋季[ 8 , 13] .本属植物在野外生境位于草本层 ,在环境适宜水
肥条件良好的林荫山坡上 ,常形成大片的居群 ,并呈斑块状分布 ,在少数地方甚至成为林下的优势种.
2 染色体核型
2.1 石蒜属植物核型概况
迄今为止 , 国内外很多学者对石蒜属植物的核型分析做了大量的工作[ 3 ,17 , 22 ,42 , 57 ,72 , 81] , 除 L .
shaanxiensis 、L .argentea 和L .guangxiensis没有核型报道外 ,其余 17种植物的核型均已报道.最早的报道
是 Inariyama(1931 , 1953);随后 Nishiy ama (1939)、Koyama(1954 , 1962)、Bose(1957 , 1963 , 1966)、Kurita
(1986 , 1989)、徐炳声(1983 ,1984)、陈耀华等(1985)、刘琰等(1989)、张定成等(1999)、邵建章等(1994)、柯
丽霞等(1998)、孙叶根等(1999)均对石蒜属植物的核型作了详细的报道.见表 1:
2.2 石蒜属植物染色体的结构与核型进化
按 Levan等(1964)标准[ 39] ,石蒜属植物染色体主要分为三类:(1)M :中部着丝粒染色体;(2)T :端部着
丝粒染色体;(3)t:近端部着丝粒染色体.现在大多数学者普遍认为石蒜属植物的核型变异主要是通过
Robertson易位的途径产生的.Robertson易位既包括 2条染色体通过着丝点融合合并成 1条染色体 ,也包括
1条染色体的着丝粒分裂形成 2 条染色体的过程 ,统称为 Robertson Change(刘琰 , 1989)[ 3 , 17 ,42 , 53] .检查
Robertson易位的一个重要指标是:数目不同的染色体组含有相同的染色体长臂数 ,从表 1看 ,尽管石蒜属的
染色体数目与核型变异很大 ,但若折合成染色体臂数 ,则均为 11的倍数.
目前关于石蒜属的核型演化趋势主要存在着互为矛盾的两个理论:一是融合理论(FusionTheory),认为
石蒜属染色体基数是 X=11 ,具有 2n=22=22t棒状染色体的植物均是原始类群 ,而具有二型性染色体的种
都是由 2n=22t 染色体的祖先相继通过 Robertson易位中的着丝点融合形成 M 型染色体衍生而来.Inariya-
ma(1953)、S tebbin(1971)、Jones(1976)及徐炳声(1983 ,1984)等大多数学者均主张染色体融合理论;认为 L .
rosea , L .radiata , L .sprengeri等是最原始的类群[ 27-30 ,56 , 61 ,80] .二是断裂理论(Fission Theory),认为石蒜属
祖先种的染色体组应为 2n=12M ,全部为大而具中部着丝粒的染色体 ,属的染色体基数是X=6 ,在以后的进
化中 ,通过 Robertson易位中的着丝点断裂 ,形成 t或 T 型染色体 ,而衍生出具二型性染色体的种.Jones
(1978)提出 , 在石蒜属的突发性自然突变中染色体断裂的情况的确存在[ 60] .本理论认为 L .aurea , L .
anhuiensis , L .chinensis等是最原始的类群.Bose 和 Flo ry 等少数学者也主张染色体断裂理论[ 41] .
2.3 石蒜属植物染色体多倍性
植物界中出现多倍体是一种普遍现象 ,到目前为止 ,石蒜属中发现的多倍体有很多 ,如 L .radiata(2n=
33)、 L .sprengeri (2n=33)和 L .sanguinea (2n=32)是典型的三倍体 ,染色体均为 t或 T 型 ,根据融合理
386 安 徽 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2003 年
论 , L .squamigera(2n=27), L .caldwellii (2n=27), L .incarnata(2n=30)和 L .houdyshel ii(2n=30)是
三倍体(2n=33t)经 Robertson式融合而形成的由二型染色体组成的特殊三倍体.关于石蒜属植物三倍体的
起源 ,目前也有两种主要假设:一是起源于二倍体与四倍体的杂交 ,但至今未在石蒜属中见到任何四倍体植
株以及相关报道;二是起源于一个二倍体未减数配子与另一个二倍体的正常配子结合而生 , Inariy ama
(1931)曾证明石蒜(2n=33)是一同源三倍体[ 57] .现在多数学者主张第二种假设[ 17 , 27 ,34 , 35] .石蒜属核型分析
的结果表明 ,杂交在石蒜属中是一个非常普遍的现象 ,Bose(1963)和 Kuri ta(1987)等许多学者认为:石蒜属
中2n=19(如 L .straminea , 和 L .albi f lora )是 2n =16 和 2n=22的二倍体杂交种;而 2n=27(如 L .
caldwell ii , L .squamigera)则是由 2n=16的未减数配子与 2n=22的正常配子的杂交种.人们普遍认为杂
交在石蒜属物种形成中起关键作用[ 74 , 86] .
表 1 石蒜属 20 种植物核型
Table 1.The Karyo type Of 20 Species In Lyco ris
种名
Species
拉丁名
Latin Name
中文名
Chinese Name
染色体数目
Chromosome Number
臂数
N.F. 核型Karyotype
L .radiata(diploid)石蒜(二倍体) 2n=22 22 22t(Bose , 1958;Takemu ra , 1962;Yosida , 1972)
L.radiata(t rip loid)石蒜(三倍体) 2n=32;33 33 31t+1M (Kuri ta , 1987)33t(Bose1959;Bose&Flory , 1963;Fukuda et al , 1980;Inari-yama 1931, 1933 , 1951;徐炳声 1989)
L.rosea 玫瑰石蒜 2n=22 22 22t(徐炳声 1984;刘琰 , 1989)
L.sprengeri 换锦花 2n=22;33 22 22t(徐炳声 , 1981;Kurita , 1987;刘琰 , 1989)
3T+21t+9st(张定成 , 1999)
L.haywardii 红蓝石蒜 2n=22 22 22t(徐炳声 , 1984;刘琰 , 1989)
L.sanguinea 血红石蒜 2n=22;32 22 22t(Inariyama1931 , 1937 , 1951;Koyama1954 , 1962;Take-
mura 1961 , Nakamura1978;Ku rita1989)
L.tra ubi i 2n=12;13;14 22 10M +2T(Bose1958;Bose&Flory1963;Kuri ta1987)9M +4T(Bose1958;Bose&Flory1963;Kurita1987)
8M +6T(Kurita , 1987)
L.chinensis 中国石蒜 2n=16 22 6M +10T(Bose , 1960;陈耀华 1985;刘琰 1989)
8M +8T(张定成 , 1988)
L.aurea 忽地笑 2n=12;13;14;15;16 22 10M +2T(Bose1958);9M+4T(Bose&Flory1963);8M +6T(刘琰 1989);7M+8T(Bose&Flory1963);
7M +7T+1t(Kurita1987);6M+10T(刘琰 1989)
L.anhu iensis 安徽石蒜 2n=16 22 6M +10T(徐炳声 , 1987)
L .long ituba 长筒石蒜 2n=16 22 6M +10T(徐炳声 , 1984;刘琰 , 1989;柯丽霞 1998)
L .elsiae 2n=17 22 5M +12T(Bose , 1960;Bose&Flory , 1963)
L.stram inea 稻草石蒜 2n=16;19 22 6M +10T(Bose , 1963);3M+5T +11 t(刘琰 , 1989)
L .a lbi f lora 乳白石蒜 2n=17;18;19 22 5M +1T+11t(Bose1960;Ku rita1987)5M +1T+11t+1m(Kurita , 1987)
3M +5T+11t(刘琰 , 1989;孙叶根 , 1998)
L .squamigera 鹿葱 2n=27 33 6M +10T+11t(Kurita , 1987;刘琰 , 1989)
L.caldwel li i 短蕊石蒜 2n=27 33 6M +10T+11t(Bose , 1957;刘琰 , 1989)
L .incarnata 香石蒜 2n=30 33 4M +3T+22t+1m(Bose , 1963;Ku rita , 1987)
L.houdyshelii 江苏石蒜 2n=30 33 3M +6T+21t(Bose , 1957)
3M +5T+22t(Kurita , 1987)
L.shaan xiensis 陕西石蒜 未报道 未报道 未报道
L.guang xiensis 广西石蒜 未报道 未报道 未报道
L.argentea 未报道 未报道 未报道
3 经济价值及开发利用
石蒜属植物具有很高的经济价值.第一 ,观赏价值.石蒜属植物现在已经成为世界著名球根花卉 ,具有丰
富的花型与色彩 ,花型有大花和小花;平瓣 、皱瓣 、宽瓣和窄瓣;百合型和长筒型等等[ 63 ,81 , 83] .花被裂片的色
彩更是五彩缤纷 ,有白色 、乳白 、淡黄 、麦杆黄 、鲜黄 、玫瑰红 、鲜红 、紫红 、紫红色带蓝色晕和白色带红色条纹
等等.本属植物花葶粗壮 ,直立修长且吸水性佳 ,花期长 ,非常适于切花生产.日本 、美国和欧洲各国早已大量
商品生产[ 49 ,50] ,我国台湾淡水地区 ,早在上世纪 80年代初即开始对金花石蒜(忽地笑)进行大量栽培[ 6] ,并
远销日本的大阪和东京.近几年我国沿海如厦门等地 , 在石蒜属植物的引种和杂交育种方面研究较
多[ 12 , 23 ,32] .石蒜属植物不仅可以切花生产和赏花 ,还是一种优良的赏叶植物 ,从出叶到叶长成 ,叶挺拔直立 ,
38726卷第 4期 秦卫华 ,周守标 , 汪恒英 ,等: 石 蒜 属 植 物 的 研 究 进 展
丛生 ,形似兰草 ,姿态幽雅 ,为最佳观叶期;此后叶片增重 ,弯曲倒伏 ,观赏价值下降.第二 ,药用价值.石蒜属
植物自古在民间即被作为药用植物而利用 ,石蒜属植物鳞茎有毒性 ,含有十多种生物碱 ,有石蒜碱 ,石蒜胺
碱 、石蒜伦碱 、加兰他敏 、多花水仙碱 、伪石蒜碱 、类石蒜碱 、二氢石蒜碱 、雪花莲胺碱 、石蒜酊 、石蒜醇等.民间
一般把石蒜属鳞茎捣烂外敷治疗疔疮肿毒 ,毒蛇咬伤 ,急喉风 ,瘰疬 ,风湿性关节炎 ,妊娠水肿等 ,还可用于治
疗牛瘤胃积食等兽病[ 2 ,4 ,16 , 25 ,26] .现今对石蒜属所含生物碱的临床药用研究很多 ,除了传统上治疗小儿麻痹
症后遗症和阿米巴痢疾外 , 氢化后的石蒜碱(石蒜内铵盐)对治疗小儿急性肾炎和妇科晚期肿瘤效果显
著[ 9 ,33] ,并能用于预防阿尔茨海默病(一种老年痴呆症)(刘顺俊 , 1996;胡庆和 , 1997;宰玉良 , 1998;唐韬 ,
2002).除此之外 ,民间还将石蒜属鳞茎捣烂配制土农药杀灭孑孓 、蛆虫及蟑螂等害虫[ 1 , 36] .另外 ,石蒜属鳞
茎富含淀粉 ,可提取作工业用 ,对鳞茎脱毒处理后 ,可以开发为纯天然绿色食品.
4 中国的分布与研究现状
石蒜属植物在中国共有 15种 ,占全属的 75%,故又被称作“中国郁金香”[ 1] .主要分布于长江流域以南
的广大地区 ,尤以温暖湿润地区种类较多.主要分布于安徽 、江苏和浙江三省;北方的山东 、河南和陕西 ,南方
的江西 、湖南 、湖北 、福建 、广东 、广西 ,四川 、贵州 、云南和台湾也有少数种类分布.我国石蒜属植物除对染色
体核型研究外(如前所述),花粉形态也有较为细致的研究工作(Erdtman G ,1945;Walker ,1976;额尔特曼 ,
1962 ,1978;Kurita ,1985;任秀芳和周守标等 ,1995),但缺乏系统和完整性 ,还需深入研究.石蒜属植物分子
生物学水平的研究资料更少 ,目前仅见 Motimi(1999)和聂刘旺(2000)对少数种类的零星报道[ 19 ,76] .目前石
蒜属研究主要集中于杂交育种和药用开发上(Choisk ,1991;董庆华 , 1995;黄宗春 , 1997 等)[ 5 ,10 , 12 ,14 ,49] ,但
应用和开发力度十分有限 ,还有巨大的开发利用潜力.尽管国内外很多学者对石蒜属已经做了大量的研究工
作 ,但对石蒜属植物分子水平的研究 ,对其种群生态学 、种群动态等方面的研究还不多 ,迅速开展这些方面的
研究 ,对于我们充分认识石蒜属植物 ,有效保护我国丰富的石蒜属资源 ,合理而全面地开发石蒜属植物具有
重要的理论和应用意义.
5 前景展望
迄今为止 ,对石蒜属植物的研究仍然有很多问题没有得到解答 ,例如多倍体的起源 ,核型演化的机制 ,石
蒜属种间关系和居群演化关系等等.展望未来 ,我们对石蒜属的进一步深入研究应该侧重于以下几个方面:
(1)更多的采用分子生物学技术 ,从分子(核酸和蛋白质)水平 ,对属内种间关系和居群演化关系进行探
讨.
(2)对石蒜属植物的生境和分布作进一步调查研究 ,了解现有资源量 ,有效地对其种质资源进行保护 ,力
争解决石蒜属植物起源中心问题.
(3)加大对石蒜属植物生物碱的药用研究和杂交育种研究 ,充分发掘出石蒜属潜在而巨大的经济价值.
(4)综合形态学 、细胞学 、解剖学 、孢粉学 、胚胎学和分子生物学等各方面的性状对石蒜属进行系统分析 ,
希望能够建立更自然的石蒜属植物分类系统 ,并绘制出石蒜属分支系统树.
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ADVANCES IN LYCORIS HERB
QIN Wei-hua , ZHOU Shou-biao , WANG Heng-ying , WANG Hui
(College of Life Science , Anhui Normal University ,Wuhu 241000 , China)
Abstract:The genus Lycoris Herb.is dist ributed limitedly in Eastern Asia ,which consists of 20 ornamental and
medicinal plants.This paper summarizes the studies of Lycoris Herb.from the past to now adays , including its
karyo type ,morphological classification , pollen , exploitation and ultilization , etc.Furthermore , this paper makes
a prospect on the research direction of Lycoris Herb.in the future , and offers some useful and basic suggestions
for the further studies on the species of LycorisHerb.
Key words:Lycoris herb;karyo type;morphological classification
390 安 徽 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 2003 年