全 文 ：第 28 卷第 4期
2004 年 7月
南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)
Journal of Nanjing Forestry University(Natural Sciences Edition)
Vol.28 , No.4　
Jul., 2004　
几种植物生长调节剂对石蒜生理生化特性的影响
王　磊 ,赵九洲 ,汤庚国＊
(南京林业大学森林资源与环境学院 , 江苏　南京　210037)
摘　要:研究了外源乙烯利 、GA3和硼酸对石蒜生理及开花的影响。结果表明:(1)不同浓度乙烯利处理时 , 石
蒜鳞茎类胡萝卜素含量均有所下降 , 150 mg/ L和 200 mg/L硼酸处理使类胡萝卜素含量升高 , 100～ 200 mg/ L乙
烯利和GA3各处理使其叶内叶绿素含量提高;(2)乙烯利处理使 MDA含量升高 , SOD活性降低 , GA3 处理结果
相反;(3)乙烯利和 GA3 处理时 ,叶片中内源 GA3 , IAA , ABA 含量均有变化;硼酸处理时 , 叶内 IAA , ABA含量随
硼酸浓度增大逐渐增加 ,内源 GA3 含量变化不明显 , ABA/GA3 和 ABA/ IAA随乙烯利和硼酸浓度的加大而增
高 ,GA3对 ABA/ IAA比值无显著影响;(4)一定浓度的乙烯利和硼酸处理可使石蒜花期不同程度提前 , 外源
GA3 对其花期无明显影响。
关键词:石蒜;生长调节剂;生理;开花期
中图分类号:Q945　　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2006(2004)04-0039-04
Effects of Plant Regulators on Physiological and Biochemistry
Characters of Lycoris radiata
WANG Lei ,ZHAO Jiu-zhou ,TANG Geng-guo＊
(College of Forest Resources and Environment Nanjing Forestry University , Nanjing 210037 , China)
Abstract:The effect of exogenous ethrel ,GA3 and boric acid on physiology and anthesis of Lycoris radiata
were studied.Results showed that applicaticon of ethrel within the concentration of 100 ～ 200 mg/L and
50 ～ 200 mg/L GA3 improved chlorophyll content.All concentration of ethrel lowered caroteniod content.
Boric acid of concentration of 150 mg/L and 200 mg/L improve caroteniod content.Ethrel improve MDA
content and lowered SOD activity.GA3 is in opposition with ethrel.With the treatment concentration of
ethrel improved GA3 and IAA content in leaves reduced gradually.ABA content in leaves is the highest
when ethrel treat with 150 mg/L.The higher concentration of exogenous GA3 , the higher GA3 content and
the lower ABA content in leaves.IAA content in leaves were significantly improved by application of GA3
at 100 mg/L.With the treatment concentration of boric acid improved ,ABA and IAA content all rised in
leaves , but GA3 content doesn′t change obviously.ABA/GA3 and ABA/IAA improved with the treatment
concentration of boric acid arised.The treatment concentration of GA3had no effects on ABA/ IAA.The an-
thesis advance 7 d after applicated ethrel at 150 mg/L and advance 16 d after applicated ethrel at 200 mg/
L.Applicated GA3 had no significantly effect on anthesis.The anthesis advance 5 d after applicated boric
acid at 200 mg/L.
Key words:Lycoris radiata;Plant regulator;Physiology;Anthesis
石蒜(Lycoris radiata)为石蒜科石蒜属鳞茎植物 ,观赏价值高 ,有“中国郁金香”的美誉[ 1] 。其生长发
育习性为秋季花后抽叶 ,经冬不凋至初夏枯萎 ,秋季花葶从裸露的地面拔地而起 ,花型优美 ,花色艳丽;
应用广泛 ,既可用于花坛 、花境和疏林配植 ,也可用于切花观赏 ,又是重要的药用植物[ 2] 。近年对石蒜属
—39—
收稿日期:2003-09-22　　　　修回日期:2004-02-24
基金项目:国家林业局“ 948”引进项目(98-4-07)
作者简介:王　磊(1963-),女 ,河南新乡人 ,南京林业大学森林资源与环境学院博士生。
＊通讯作者(Corresponding Author):汤庚国 ,男 ,教授 ,博士生导师。
植物的研究主要集中在野生种质资源的开发利用[ 1] ,微观形态特征 、育种 、药用 、栽培[ 3 , 4]等 ,但适于石
蒜产业化生产栽培的花期调控技术尚未见报道。笔者用GA3、乙烯利 、硼酸这 3种生长调节剂处理石蒜
球根 ,研究其生理变化 ,为石蒜的花期调控提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　试材的培养和处理
供试用石蒜(Lycoris radiata)购自南京植物园 ,选择生长一致无病虫害且分球后生长 4年的健康石
蒜球于11月 8日栽植温室中 ,冬季室温控制在 5 ～ 15 ℃,石蒜鳞茎分别用GA3 、乙烯利和硼酸处理 ,GA3、
乙烯利和硼酸浓度分别为 0 ,50 ,100 ,150 ,200 mg/L。栽植前浸球处理 12 h ,每处理 20个球 ,种植 3个月
后测定生理指标。试验采用随机区组设计 ,重复 3次。用邓肯氏新复极差法检验差异性。
1.2　生理指标的测定
(1)丙二醛(MDA)的测定　每处理随机取 0.5 g 叶片 ,重复 3次 ,加 5 mL pH=7磷酸缓冲液(分3次
加入)于研钵中 ,研磨提取 ,合并提取液并于 10 000 r/min下冷冻离心 20 min ,上清液即可测定 MDA活
性。取 1.5 mL MDA酶提取液 ,3 mL 0.5%TBA(事先用 8%三氯乙酸配制),在沸水浴上反应 20 min后 ,
立即置于冰浴中冷却 ,10 000 r/min下离心 10 min ,在 532 nm和 600 nm 处测吸光度 。以水作对照 ,测定
结果按如下公式计算 MDA含量 RMDA :
RMDA(μmol/g)=(OD532-OD600)/0.155×V×S/ AW
其中 , V为反应体积总量(mL);S 为提取液总量(mL);A为测定时用提取液总量(mL);W为叶片质量(g)。
(2)SOD活性的测定　酶液提取方法同MDA测定法。显色反应时取 10 mL指形管 4支 ,2支为测定
管 ,2支为对照 ,反应总体积 4 mL ,包括 pH=7.8的磷酸缓冲液 3.1 mL ,1 mg/mL EDTA 0.2 mL ,8 mg/mL
的 L-甲硫氨酸 0.2 mL ,0.1 mg/mL 核黄素 0.2 mL ,1 mg/mL NBT 0.2mL ,酶液0.1 mL(对照则不加酶液)。
混匀后将 1支对照管置暗处 ,其他各管于 4 000 lx 日光灯下反应 20 min。反应结束后 ,以对照做空白 ,分
别测定其他各管在 560 nm 下的吸光度 ,用于计算SOD活性(SOD活性单位以抑制NBT 光化还原的 50%
为1个酶活性单位表示):
SOD总活性=(Ack-AE×V)/Ack×12 ×W×V t
式中 , Ack为照光对照管的光吸收值;AE为样品管的光吸收值;V为样液总体积(mL);Vt 为测定时样品
用量(mL);W为样重(g)。
(3)叶绿素的测定　每处理随机取叶片1 g ,重复3次 ,剪碎加入 5mL 丙酮和5mL乙醇的混合液 ,浸
泡24 h ,分别在 440 ,644 ,645 , 663 ,665 nm处测吸光度以推算叶绿素及类胡萝卜素含量。
(4)内源激素的测定　每处理称取叶片0.5 g ,加3 mL 甲醇研磨 ,浸提液于 4 ℃下 10 000 r/min离心
20 min ,上清液用于激素含量的测定[ 5] 。激素含量测定在南京农业大学植物激素实验室完成。
2　结果与分析
2.1　不同浓度乙烯利 、GA3和硼酸处理对石蒜生理特性的影响
不同浓度乙烯利处理石蒜鳞茎 ,除 50 mg/L处理与对照的差异不显著外 ,随着乙烯利浓度的增加 ,
叶片叶绿素 a(Chl.a)的含量降低 ,与 Chl.(a+b)的变化趋势一致 ,Chl.b含量增加(图 1);50 ～ 200 mg/L
的GA3处理时 ,Chl.a和Chl.(a+b)含量均比对照增高 ,随GA3处理浓度增加 ,Chl.a与 Chl.b比值(Ch1.
a/Ch1.b)降低;不同浓度的硼酸处理对 Chl.b 的影响没有显著的差异。乙烯利各处理类胡萝卜素含量
均有所下降 ,仅 100 mg/L和 200 mg/L GA3处理时类胡萝卜素升高 ,其他处理低于对照 。50 mg/L 和 100
mg/L 硼酸处理的类胡萝卜素含量下降 ,150 mg/L和 200 mg/L 硼酸处理的类胡萝卜素含量升高(表1)。
另由表1可知 ,4种浓度的乙烯利处理均使 MDA含量升高 ,SOD活性降低。GA3处理则使 MDA降
低 ,SOD活性提高 。
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南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　第 28卷　第 4 期　
图 1　3种生长调节剂对石蒜光合色素的影响
Fig.1　Effects of ethrel , gibberellin and boric acid on chlorophyll content of Lycoris leaves
—◎—乙烯利;—□—GA3;—△—硼酸
表 1　3种生长调节剂对石蒜叶片类胡萝卜素 、MDA含量及 SOD 活性的影响
Table 1　Effects of ethrel , gibberellin and boric acid on caroteniod, MDA content and SOD activites of Lycoris leaves
处理浓度
/mg·L-1
乙烯利处理
类胡萝卜素含量
/mg·g-1
RMDA
/μmol·g-1
SOD总活性
/U·g-1
外源GA3 处理
类胡萝卜素含量
/mg·g-1
RMDA
/μmol·g-1
SOD总活性
/U·g-1
硼酸处理
类胡萝卜素含量
/mg·g-1
0 0.144±0.016 4a 6.2±0.79c 39.9±1.82a 0.144±0.016 4b 6.2±0.79b 39.9±1.82b 0.144±0.016 4c
50 0.119±0.054 5bc 12.5±1.489a 39.4±0.346a 0.117±0.023c 5.0±0.56a 40.9±1.07ab 0.129±0.015 9d
100 0.124±0.005 5b 14.8±0.54a 25.79±0.835c 0.162±0.022a 5.2±0.88ab 43.1±6.3b 0.134±0.013 1d
150 0.131±0.031b 9.4±0.23b 30.2±0.328b 0.129±0.038bc 5.3±0.70ab 42.1±0.58ab 0.193±0.029 5b
200 0.113±0.058c 13.6±0.96a 21.32±2.98b 0.176±0.058a 5.8±0.7ab 45.2±3.7a 0.204±0.031 7a
　　注:表中数据为平均值±标准偏差。 a ,b , c , d等为差异达(P>0.05)显著水平 ,同列中字母相同无显著差异 ,下同。MDA 含量、SOD活性均为鲜重
条件下测得。
2.2　不同浓度乙烯利 、GA3和硼酸处理对石蒜内源激素的影响
3种生长调节剂处理下 ,石蒜叶内内源激素 IAA ,ABA ,GA3含量变化趋势见图 2。
图 2　乙烯利 、GA3 和硼酸处理对石蒜内源激素的影响
Fig.2　Effects of Ethrel and GA3 on hormones content of Lycoris leaves
—◎—GA3;—□—硼酸;—△—乙烯
ABA/GA3 随乙烯利和硼酸处理浓度提高而增大 ,随 GA3处理浓度的提高而降低 ,说明乙烯利和硼
酸促进了内源ABA的合成 ,抑制了内源GA3的合成;外源GA3则抑制了内源ABA的合成 ,促进内源GA3
的合成 。ABA/ IAA随乙烯利和硼酸处理浓度提高而增大 ,说明乙烯利和硼酸促进了内源 ABA的合成 ,
抑制了内源 IAA的合成 。GA3 处理对ABA/ IAA比值无显著影响。另由分析可知 ,ABA与GA3比值随乙
烯利和硼酸浓度加大而增大(表3),随GA3处理的浓度加大而降低;ABA 与 IAA比值则随乙烯利和硼酸
浓度提高而增大 。GA3 处理对ABA与 IAA比值无显著影响 。
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　2004 年　总第 112 期　　　　　　　　　　王　磊等:几种植物生长调节剂对石蒜生理生化特性的影响
表 3　乙烯 、外源 GA3 和硼酸处理的 ABA/GA3(Ⅰ)
和 ABA/ IAA(Ⅱ)比值
Table 3　Effects of Ethrel , exogenous GA3 and boric acid
on the ratio of ABA to GA3 and ratio of
ABA to IAA of Lycoris
处理浓度
/mg·L-1
乙烯利
Ⅰ Ⅱ
外源GA3
Ⅰ Ⅱ
硼　酸
Ⅰ Ⅱ
0 3.69c 1.85b 3.69a 1.85a 3.69c 1.85b
50 5.52bc 2.17b 3.44ab 1.78a 4.10bc 2.05ab
100 6.73b 2.70b 3.00b 1.38ab 6.29b 3.07a
150 15.81a 4.92a 2.16bc 1.63b 6.99b 3.52a
200 16.83a 5.54a 1.52c 1.68b 9.33a 3.82a
　　注:Ⅰ.ABA与GA3 比值;Ⅱ.ABA 与 IAA 比值。
2.3　不同浓度乙烯利 、GA3和硼酸处理对石蒜开花
期的影响
据观测 ,150 mg/L乙烯利处理使石蒜花期提早
7 d , 200 mg/L乙烯利处理使其花期提早16 d;GA3 处
理对石蒜花期的影响无显著差别;200 mg/L 硼酸处
理对石蒜花期比对照提早 5 d , 其他处理效果不
显著 。
3　讨　论
(1)乙烯的生理作用非常广泛 ,它既可以抑制开
花又可以促进开花。如用乙烯利对菠萝心催花 ,抽
蕾率可达 90%以上 ,开花提早。该试验表明 ,随乙烯利处理浓度的增加 ,内源GA3和 IAA含量呈下降趋
势 ,说明外源乙烯浓度的增加抑制内源GA3和 IAA的产生。当乙烯利处理浓度为 50 ～ 100 mg/L 时 ,内
源ABA含量与对照无显著差异 ,而浓度为150 mg/L时 ,内源ABA含量突然上升 ,200 mg/L时 ,又略有下
降。说明乙烯利浓度为 150 mg/L时 ,促进内源ABA的产生 ,且此浓度处理时开花提前 7 d。处理浓度为
200 mg/L时 ,开花提前 16 d ,可能内源ABA含量达某一水平时 ,更有利于开花。但同时也发现 ,随着乙
烯利浓度的升高 ,叶片内MDA升高 ,SOD下降 ,叶片失绿 ,叶枯提前 ,表明高浓度的乙烯利使叶生长受到
伤害 。但也可能是叶片把营养转入地下鳞茎 ,使开花提前。
(2)硼与植物细胞结构 、组织分化 、碳水化合物的合成与运输以及蛋白质和核酸代谢有密切关系。
特别是硼对植物生殖器官的发育及授粉受精也有着极其重要的作用 。有研究表明 500 mg/L 硼酸处理
球根花卉香雪兰(Freesia)可促进开花一致 ,1 000 mg/L 能促进其新球生长[ 6] 。此试验中以 200 mg/L 硼
酸处理石蒜鳞茎 ,花期比对照提早 5 d ,且随硼酸处理浓度的加大 ,叶绿素 a、类胡萝卜素及叶内源 ABA
的含量也随着升高 ,当浓度为 200 mg/L时 ,上述三者的含量达最大 ,说明叶片内这三者的提高有利于石
蒜开花。
(3)赤霉素类(GAs)对植物开花的诱导效应视不同植物反应型而异。施用GA s能促进需低温的植物
在不适宜的环境下开花。试验中外源GA3对石蒜的开花期没有影响 。但有试验表明 ,GA3 必须和低温
结合才可促进香雪兰 、郁金香 、晚香玉提前开花[ 7～ 9] ;也有试验表明 ,GA3抑制开花 ,对荔枝 、苹果 、葡萄
等的花芽分化具有抑制作用[ 10 ,11] 。以上试验还表明 ,由于乙烯利和硼酸处理使内源 ABA浓度有增加趋
势 ,使开花提前 。
综上所述 ,通过花期调控技术进行石蒜产业化生产是可行的 。但同时 ,植物开花是非常复杂的过
程 ,各类激素在石蒜体内的变化呈规律性 ,不同发育时期各种激素间有平衡关系 ,控制各种营养物质(如
核酸 、蛋白质及可溶性糖)的代谢 ,从而影响花芽分化和开花 ,花芽分化和开花能否顺利进行 ,由其所需
的各种生化反应的调控能否实现决定。
[ 参 考 文 献 ]
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(责任编辑　郑琰炎炎)
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南 京 林 业 大 学 学 报(自 然 科 学 版)　　　　　　第 28卷　第 4 期