全 文 ：书第 41 卷 第 9 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 41 No． 9
2013 年 9 月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Sep． 2013
1)国家自然科学基金项目(31060113)、国家野外科学观测研究
站长期生态定位研究(2008－2012)。
第一作者简介:郭其强，男，1980 年 8 月生，西藏大学农牧学院
高原生态研究所;西藏自治区高原森林生态重点实验室(西藏大
学) ，讲师。
收稿日期:2012 年 11 月 25 日。
责任编辑:任 俐。
林隙对林下主要植物叶性状与光合特性的影响1)
———以西藏急尖长苞冷杉林为例
郭其强 罗大庆 汪书丽 李江荣
(西藏大学农牧学院，林芝，860000)
摘 要 在 3 个典型林隙下选择林下灌木(杯萼忍冬、峨眉蔷薇、薄毛海绵杜鹃)和急尖长苞冷杉个体，研究
林隙对 4 种植物叶性状与光合特性的影响。结果表明:随着林隙面积增加，杯萼忍冬叶性状无明显变化，但光合潜
力和暗呼吸速率分别升高了 75%和 186%;峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃叶片叶绿素质量分数、比叶重和光合潜力均
增加，而暗呼吸速率降低了 138%;急尖长苞冷杉幼苗叶绿素质量分数、比叶重和暗呼吸速率均升高，且光合潜力
下降。这说明林隙大小对杯萼忍冬基本无影响;峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃在大面积的林隙下生长更好，而急尖长
苞冷杉幼树则仅适宜在小面积的林隙下生长。
关键词 林隙;急尖长苞冷杉林;叶性状;光合特性
分类号 Q945． 11
Effect of Forest Gaps on Leaf Morphological and Photosynthetic Characteristics of Main Species in Abies georgei
var． smithi Forest /Guo Qiqiang，Luo Daqing，Wang Shuli，Li Jiangrong(College of Agricultural and Animal Husbandry，
Tibet University，Linzhi 860000，P． Ｒ． China)/ / Journal of Northeast Forestry University． －2013，41(9)． －46 ～ 49
We chose three shrub species and Abies georgei var． smithi saplings to study the effect of three typical forest gaps on
leaf morphological and photosynthetic characteristics of main species in A． georgei var． smithi forest． The different size of
forest gaps has no effect on leaf morphology of Lonicera inconspicua，but Pn max and Ｒd increased by 75% and 186%，re-
spectively． Chlorophyll relative content，specific leaf weight and Pn max of Ｒosa omeiensis and Ｒ． aganniphum var． schizo-
peplum increased from small gap to big one，with Ｒd reducing by 138% ． Otherwise，there is an opposite trendy of Ｒhodo-
dendron aganniphum var． schizopeplum with the same index of Ｒ． omeiensis． Big gap shows a positive effect on increasing
chlorophyll relative content，specific leaf weight and Ｒd，although its Pn max reduces． Therefore，the size of forest gap has
no significant effect on L． inconspicua． Ｒ． omeiensis and Ｒ． aganniphum var． schizopeplum grow better in the bigger size of
forest gaps，and the small ones are suitable for A． georgei var． smithi survival．
Keywords Forest gap;Abies georgei var． smithi forest;Leaf morphology;Photosynthetic characteristics
林冠层树木死亡后所形成的林隙使到达林下的
太阳辐射能增加，改善了林下植物的光照条件，引起
空气和土壤温度的增高等［1－3］，促进林下幼苗的生
长和森林更新［4］。林隙大小是林隙的主要特征之
一，是研究林隙环境和林隙更新的一个重要指标，大
小通常用其面积来衡量［5－6］。
植物光合生理和形态特征随林下光照条件的影
响而改变，不同喜光习性的树种对光照条件变化的
生理生态响应上的差异也引起了许多学者关注。以
往的研究表明，树种的最大光合速率、叶绿素质量分
数等光合生理指标和叶面积、比叶重等形态指标的
响应在树种间都有不同程度的差异［7］。急尖长苞
冷杉林(Abies georgei var． smithi)是西藏亚高山原始
暗针叶林的典型代表［8］，森林的原始性保存完
好［9］，且长期以来担负着维护西藏生态安全的重
任。高大的急尖长苞冷杉种群平均高度在 20 m 以
上［10］，在乔木层占据绝对优势并形成了郁闭的林
分，因此形成了阴湿的林下生境，由此造成的遮阴也
为林下灌木和幼苗更新造成了障碍［10］。截止目前，
针对不同光环境对西藏亚高山暗针叶林林下植物叶
片性状与光合特性影响的研究还未见报道，本研究
选择不同大小的林隙，试从叶片特性与光合生理的
角度探讨不同光环境下急尖长苞冷杉林主要植物的
生理和形态指标的响应特征。该研究对进一步认识
西藏原始暗针叶林天然更新和如何采取措施促进其
更新都具有重要的现实意义。
1 研究地概况
研究地区位于西藏东南部的色季拉山东坡
(E94°2039． 54″ ～ 94°4252． 67″，N29°391． 18″ ～ 29°
3954． 82″) ，海拔 3 500 ～ 3 700 m，坡度 35°左右。该
区域位于藏东南湿润气候区与半湿润气候区的分界
面上，年平均气温 1． 8 ℃，7 月份平均气温最高(9． 8
℃) ，1 月份最低(－7． 8 ℃) ;年降水量约 1 140 mm，
年蒸发量约 544 mm。该区域为藏东南亚高山原始
暗针叶林———急尖长苞冷杉林的核心分布区，林下
灌木繁茂，主要有薄毛海绵杜鹃(Ｒhododendron
aganniphum var． schizopeplum)、杯萼忍冬(Lonicera
inconspicua)、峨嵋蔷薇(Ｒosa omeiensis)、紫玉盘杜鹃
(Ｒ． uvarifolium)、硬毛柄杜鹃(Ｒ． hirtipes)和冰川茶
藨子(Ｒibes glaciale)等，主要草本植物有卷叶黄精
(Polygo-natum cirrhifolium)、腋花扭柄花(Streptopus
simplex)、鞭打绣球(Hemiphragma heterophyllum)和
细茎蓼(Polygonum filicaule)等。
2 研究方法
样地设置:1995 年，在西藏林芝森林生态野外
观测站设置 100 m×100 m 的固定样地，应用相邻网
格法［11］将其划分为 10 m×10 m调查样方 100 个，在
每个样方内按对角线等距设置 9 个 1 m×1 m小样方
调查林木更新和植被状况，并同步绘制乔木树种
(高度≥1． 5 m)的定位图和树冠投影图。判断更新
调查样方究竟归属林隙更新还是非林隙更新，主要
采取现场判定或根据树冠投影图和样方位置图进行
判别，样方在林隙内则属于林隙更新，否则属于非林
隙更新。乔木更新调查包括目标植物基径、高度和
树龄。林隙面积按照参考文献［12］中方法计算。
林隙和树种选择:样地内林隙的透光率测定选择
天气晴朗的正午，在样地对角线上选5个点，采用 Ac-
cuPAＲ LP－80冠层分析仪同时测定林外和林隙的光
照强度计算透光率(林外全光照的透光率为 100%)。
根据透光率和物种分布，选择大(big gap，简称 BG;透
光率为 80% ～ 90%，面积(235． 00 ±35． 12)m2)、中
(middle gap，简称 MG，透光率为 60% ～ 70%，面积
(155． 00±24． 58)m2)、小(small gap，缩写为 SG;透光
率为 30% ～40%，面积(75． 00±17． 32)m2)3 个典型
林隙中的 1 个乔木树种(急尖长苞冷杉幼树在 BG、
MG和 SG下分别为 12 年生、11 年生和 10 年生)和
3 个灌木(薄毛海绵杜鹃、峨眉蔷薇、杯萼忍冬)各 3
株生长良好、无病虫害的个体(基本情况见表 1)为
试验对象。选择植株中上部向南枝条的功能叶 5
片，在 2010 年 8 月 21—8 月 27 日的晴天测定其性
状和光合特性。
表 1 林隙下主要植物平均基茎与平均高度
物 种
BG
平均基茎 / cm 平均高度 /m
MG
平均基茎 / cm 平均高度 /m
SG
平均基茎 / cm 平均高度 /m
杯萼忍冬 1． 10±0． 84 2． 30±0． 95 0． 80±0． 84 1． 80±0． 52 1． 00±0． 84 2． 00±0． 82
峨眉蔷薇 1． 50±0． 84 1． 20±0． 63 1． 70±0． 75 1． 50±0． 95 2． 20±0． 97 1． 30±0． 95
薄毛海绵杜鹃 2． 90±0． 75 0． 60±0． 43 3． 20±1． 12 0． 50±0． 32 3． 10±0． 87 0． 70±0． 57
急尖长苞冷杉 2． 10±0． 68 1． 30±0． 81 2． 40±0． 79 1． 50±0． 47 1． 90±0． 81 1． 70±0． 64
叶片叶绿素质量分数、叶面积、比叶重测定:每个
植株取 5 片功能叶，用 SPAD502 测定叶绿素质量分
数;用 CAM300测定单叶面积(LA) ;保存好带回实验
室，85 ℃下烘干至恒质量，用电子天平称干质量，计算
比叶重(SL，W，单位面积叶干质量)。各单株叶绿素质
量分数和叶片性状均为 5个叶片的平均值。
光响应曲线测定:用 Li－6400 光合测定仪测定
光响应曲线。测定条件控制在 CO2 摩尔分数为 380
μmol·mol－1，空气流速为 500 mL·s－1，气温控制在
(20±1)℃，相对湿度(60% ±5%) ，用 Li－6400－02B
叶室控光。测定前，叶片在 800 ～ 1 200 μmol·m－2·
s－1人工光源下诱导 30 min，然后测定不同光合有效
辐射(PA，Ｒ)梯度下叶片光响应曲线。由于急尖长苞
冷杉和峨眉蔷薇的叶片无法盖满叶室，需要将参与光
合测定叶片剪下用 CAM300 叶面积仪测定叶面积后
重新计算净光合速率。应用非直角双曲线模型进行
光响应曲线拟合;用 Photosyn Assistant 软件计算最大
净光合速率(Pnmax)、光饱和点(LS，P)、光补偿点
(LC，P)、表观量子效率(AQ，Y)以及暗呼吸速率(Ｒd)。
数据处理:数据的方差分析和多重比较用
SPSS16． 0 计算;图形用 Origin 8． 0 绘制。
3 结果与分析
3． 1 林隙对 4 种植物叶片叶绿素质量分数的影响
由表 2 可知，杯萼忍冬在不同林隙下叶片叶绿
素质量分数无显著差异;但峨眉蔷薇、薄毛海绵杜
鹃、急尖长苞冷杉随着林隙面积增加，叶片叶绿素质
量分数均呈逐渐增加趋势，且差异显著(P＜0． 05)
(峨眉蔷薇在 MG和 SG下除外)。
表 2 不同林隙下各植物叶片叶绿素质量分数、单叶面积与比叶重
物 种
叶绿素质量分数 /%
SG MG BG
叶面积 /cm2
SG MG BG
比叶重 /mg·cm－2
SG MG BG
杯萼忍冬 (36． 0±9． 7)a (35． 0±2． 2)a (38． 0±7． 4)a (8． 25±1． 60)a (8． 12±2． 20)a (8． 22±3． 20)a (6． 23±0． 30)b (7． 45±0． 80)a (7． 34±0． 60)a
峨眉蔷薇 (42． 0±3． 8)b (45． 0±5． 4)b (51． 0±3． 5)a (17． 32±2． 70)a (15． 61±3． 40)a (14． 81±4． 10)a (7． 93±0． 60)b (8． 45±0． 60)a (8． 74±0． 40)a
薄毛海绵杜鹃 (56． 0±6． 1)c (63． 0±6． 1)b (72． 0±5． 4)a (38． 82±3． 70)a (33． 45±5． 30)b (27． 70±5． 20)c (11． 98±0． 30)a (12． 13±0． 40)a (12． 80±0． 50)a
急尖长苞冷杉 (42． 0±7． 0)c (56． 0±8． 4)b (67． 0±4． 1)a (0． 52±0． 10)a (0． 53±0． 10)a (0． 55±0． 10)a (9． 16±0． 20)b (8． 42±0． 50)b (13． 43±0． 60)a
注:不同小写字母表示同一树种在不同林隙下该指标在 0． 05 水平有显著差异。
74第 9 期 郭其强等:林隙对林下主要植物叶性状与光合特性的影响
3． 2 林隙对 4 种植物叶面积与比叶重的影响
随林隙面积大小变化，4 种植物的 LA 和 SL，W呈
现出不同的变化规律。由表 2 可知，杯萼忍冬、峨眉
蔷薇和急尖长苞冷杉随林隙变化 LA 差异不显著，但
薄毛海绵杜鹃 LA 随林隙面积增加而显著降低。杯
萼忍冬、峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃 SL，W均随林隙面
积增大而增加，而急尖长苞冷杉 SL，W在 MG 下有所
下降;在 BG下 4 个树种 SL，W均显著大于在 SG下的
(除了薄毛海绵杜鹃) (P＜0． 05) ;在 BG与 MG下仅
有急尖长苞冷杉的 SL，W差异显著(P＜0． 05) ;在
MG与 SG下杯萼忍冬和峨眉蔷薇的 SL，W均差异显
著(P＜0． 05)。
3． 3 林隙对光响应曲线分析的影响
根据模型方程拟合光响应曲线得到不同林隙下
4 个树种光合参数，相关系数均大于 0． 980，说明曲
线拟合效果较好(表 3)。结果表明:在不同面积林
隙下 4 个树种的 Pnmax变化各不相同，随着林隙面积
增加，薄毛海绵杜鹃差异不显著(P＞0． 05)、杯萼忍
冬和峨眉蔷薇显著升高(P＜0． 05)、急尖长苞冷杉显
著降低(P＜0 ． 05) ，而AQ，Y基本变化不显著(P ＞
0． 05) (除了杯萼忍冬) ，其变化范围为 0． 03 ～ 0． 20。
在 BG下，杯萼忍冬、急尖长苞冷杉和薄毛海绵杜鹃
的 Ｒd 分别比在 SG下增加了 186%、567%、18%，而
峨眉蔷薇 Ｒd 则下降了 12． 5%。薄毛海绵杜鹃 LC，P、
LS，P在 MG下最大，在 BG 下分别较 MG 降低了 58%
和 32%;急尖长苞冷杉 LS，P随林隙面积增加，与杯萼
忍冬 LS，P变化趋势相反，而峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃
LS，P在 MG下最大。在 BG下杯萼忍冬和急尖长苞冷
杉的 LC，P较在 SG下分别升高了 389%和 770%，而峨
眉蔷薇的 LC，P反而降低了 143%。这说明不同的林下
环境对树种的光合特性影响显著，反映了植物对所处
生境的适应性［7，13］。
表 3 不同林隙下各树种光响应曲线的光合参数
树 种 林隙 Pnmax / μmol·m－2·s－1 AQ，Y Ｒd / μmol·m－2·s－1 LS，P / μmol·m－2·s－1 LC，P / μmol·m－2·s－1 相关系数
杯萼忍冬 BG 9． 13a 0． 12b 1． 06a 870． 74b 9． 77a 0． 992
MG 7． 69b 0． 08b 0． 59b 1090． 30a 8． 34a 0． 997
SG 5． 21c 0． 20a 0． 37b 1201． 61a 2． 00B 0． 985
峨眉蔷薇 BG 7． 36a 0． 08a 0． 48b 647． 14b 6． 05B 0． 997
MG 6． 62a 0． 07a 0． 43b 1290． 42a 6． 27B 0． 993
SG 4． 87b 0． 09a 1． 14A 789． 40b 14． 64a 0． 994
薄毛海绵杜鹃 BG 12． 74a 0． 08a 0． 57b 1152． 60b 7． 49b 0． 998
MG 12． 17a 0． 08a 0． 86a 1522． 68a 11． 83A 0． 999
SG 11． 34a 0． 07a 0． 47b 1414． 65a 6． 41b 0． 999
急尖长苞冷杉 BG 4． 03b 0． 05a 0． 60A 1614． 40a 14． 79A 0． 983
MG 4． 09b 0． 03a 0． 13b 1559． 34a 4． 02B 0． 995
SG 4． 59a 0． 05a 0． 09c 1300． 00b 1． 70C 0． 995
注:不同小写字母表示同一树种在不同林隙下该指标在 0． 05 水平有显著差异。
4 结论与讨论
杯萼忍冬、峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃是西藏急
尖长苞冷杉林灌木层中的常见物种，与急尖长苞冷
杉更新幼苗混生，在不同林隙下 4 种植物叶性状表
现出不同的生理响应。具体表现为:林隙面积变大，
杯萼忍冬叶性状几乎没有变化;但峨眉蔷薇和薄毛
海绵杜鹃的叶性状影响较大。本研究中，随林隙面
积增加，峨眉蔷薇、薄毛海绵杜鹃和急尖长苞冷杉叶
片叶绿素质量分数均增加，且薄毛海绵杜鹃叶面积
显著降低，但杯萼忍冬叶绿素相对质量分数和叶面
积均无显著变化，这与物种本身特性密切相
关［14－15］。杯萼忍冬和峨眉蔷薇为冷杉林下分布的
典型灌木，且急尖长苞冷杉为更新幼苗，长期的阴生
环境使其具有较好的耐阴性。薄毛海绵杜鹃除林下
分布外，也是形成高山灌丛的建群种，对不同光环境
的适应性较强。本研究发现急尖长苞冷杉幼苗具有
一定的耐阴性，但成年个体为典型阳性树种，这说明
该树种随着树龄增加其耐阴性降低而阳性增加，这
是物种发育过程中应对不同生境的一种适应策略，
这与刘建锋等［16］和孙佳音［17］的研究结果相同;该
特性对西藏亚高山原始急尖长苞冷杉林的乔木更新
具有重要意义。
SL，W是植物碳收获策略的关键叶特征
［18］，杯萼
忍冬、峨眉蔷薇、薄毛海绵杜鹃和急尖长苞冷杉的
SL，W均随林隙面积增加单位叶面积干质量呈增大趋
势，导致植物捕光能力增强，这与前人研究结果相
同［19］，SL，W的增加使得叶肉细胞密度增加，增强了
抵御病虫害的能力。
林隙下植物的生存和生长是长期适应和环境选
择的结果，植物可通过改变光合能力、降低暗呼吸速
率和降低光补偿点等途径适应林隙下的光环境［13］。
不过针对林下树种生理响应对于其弱光适应性的相
对重要性仍存在争议［20］。结果显示，林隙面积增加
84 东 北 林 业 大 学 学 报 第 41 卷
提高了杯萼忍冬、峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃的光合
潜力，但对急尖长苞冷杉的影响却相反。具体表现
为:杯萼忍冬 Pnmax和 Ｒd 随林隙面积增加而升高，且
AQ，Y降低，可见杯萼忍冬对于强光照表现出一定的
不适应。峨眉蔷薇在 MG 下表现出较高的 Pnmax和
LS，P，且 Ｒd 较低，说明一定的光照条件对峨眉蔷薇的
生长是有利的。薄毛海绵杜鹃光合参数随光照增加
基本保持不变，而急尖长苞冷杉 Pnmax下降，且 Ｒd、
LS，P和 LC，P均升高。这说明薄毛海绵杜鹃在不同生
境下的适应能力较强;而急尖长苞冷杉幼苗随林隙
面积增加光合潜力降低，且自身对营养物质的消耗
增加，充分表现出对强光环境的不适应。由此可以
判定，杯萼忍冬和急尖长苞冷杉幼树为阴性树种，而
峨眉蔷薇和薄毛海绵杜鹃为中性树种;林隙产生的
阴生环境有利于灌木树种的生存，这对于丰富森林
结构，提高群落物种多样性具有积极作用;也为耐阴
急尖长苞冷杉幼树期的生长创造了有利条件，对于
促进乔木更新和维持种群数量的相对稳定具有重要
作用。这也说明林隙面积变化对急尖长苞冷杉幼树
生长影响较大，但是要明确多大的林隙面积最利于
幼苗生长，仍有待于进一步探讨。
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94第 9 期 郭其强等:林隙对林下主要植物叶性状与光合特性的影响