全 文 ：2005年 2月 甘 肃 农 业 大 学 学 报 第 40 卷
第 1期 1～6 JOURNAL OF GANSU AGRICULTURAL UNIVERSITY 双 月 刊


云冷杉林和针阔叶混交林 a-多样性的
尺度效应与分形特征

韩庆杰 1，孙学刚 1，杨 龙 1，韩国君 1，王德君 2
（1. 甘肃农业大学林学院，甘肃 兰州 730070；2. 甘肃省莲花山国家级自然保护区管理局，甘肃 康乐 731500）

摘要：具有环境梯度或小尺度生境异质性的群落，a 多样性在不同尺度及不同空间位置上的测定结果将存在差
异。基于甘肃省莲花山国家级自然保护区 2条长 420 m、宽 10 m样带的群落调查数据，采用分形理论和方法研究了
云冷杉林和针阔叶混交林群落 a 多样性测度随空间尺度变化的效应，以及 a多样性测度与取样尺度之间的分形关系。
结果表明：1）随着取样尺度逐步扩大，云冷杉林和针阔叶混交林群落物种丰富度指数和 Shannon指数值先急剧增长
后趋于平稳，表现出一定范围内尺度对样带 a多样性测度具有强烈影响。综合物种丰富度指数和 Shannon指数尺度
变化曲线的估计，云冷杉林样带 a 多样性研究比较适宜的取样尺度为 60 m，而针阔叶混交林样带为 90 m，即云冷
杉林样带上比较适宜的取样尺度明显小于针阔叶混交林样带；2）针阔叶混交林样带上 a 多样性与取样尺度之间的
分形关系比云冷杉林样带更趋于多变，表明针阔叶混交林物种组成的空间异质性高于云冷杉林。
关键词：云冷杉林；针阔叶混交林；a 多样性；尺度效应；分形特征
中图分类号：S 718.5 文献标识码：A 文章编号：1003-4315(2005)01-0001-06

Scale effection and its fractal characteristics about a-diversity in Picea-Abies
forests and coniferous broad-leaved mixed forests

HAN Qing-jie1， SUN Xue-gang1，YANG Long1，HAN Guo-jun1，WANG De-jun2
（1. College of Forestry, Gansu Agricultural University, Gansu, Lanzhou 730070；
2. Lianhua Mountain Nature Reserve Bureau, Gansu, Kangle 731516, China ）

Abstract：There are differences of a-diversity at different scales and different places in a community with
environmental gradient or small-scale habitat heterogeneity. The a-diversity on different spatial scales and the
fractal power-law relationship between a-diversity and sample size in the Picea-Abies forests and coniferous
broad-leaved mixed forests at the Lianhua Mountain National Nature Reserve in Gansu Province, were studied by
using the datas derived from two transects of 420m length and 10m width. The results showed that species richness
indexes and Shannon indexes of the Picea-Abies forests and coniferous broad-leaved mixed forests abruptly
increased at the beginning and then kept steady while scale enlarged, indicating the strong influence of scale on
a-diversity in some scale ranges on the transects. The sampling scales of a diversity on the transects should be 60m
for the Picea-Abies forests and 90m for coniferous broad-leaved mixed forests, based on the scale changing curve
of species richness indexes and Shannon indexes, indicating that the sampling scale of a-diversity on coniferous
broad-leaved mixed forest transect was obviously greater than that on Picea-Abies forest transect. The fractal
power-low relationship of a-diversity index versus sample scales on coniferous broad-leaved mixed forest transect
was more various than that on Picea-Abies forest transect. It indicated that the coniferous broad-leaved mixed
forest community had greater spatial heterogeneity in aspect of species composition than that with the Picea-Abies

作者简介：韩庆杰（1979-），男，甘肃两当人，森林经理学硕士研究生，主要从事森林资源自身发展和演变规律的研究。
资助基金：甘肃省自然科学基金项目(ZS981-A21-035-N)和甘肃省中青年基金项目(YS001-A21-027)。
通讯作者：孙学刚（1960-），男，教授，E-mail：sunxg60@gsau.edu.cn
收稿日期：2004-06-20
DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2005.01.001
2 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2005年

forest community.
Key words：Picea-Abies forest；coniferous broad-leaved mixed forest；a-diversity；scale effection；
fractal characteristics

群落物种组成及其空间分布格局的差异决定着群落的特征和性质[1]。植物群落 a 多样性是刻画群落组成
结构的重要指标 [2～4]。描述物种空间分布的变化模式，探讨各种变化格局的形成原因和演变规律，是研究
群落多样性时空变化机理的重要内容[5]。由于自然环境中植物群落普遍存在着空间异质性格局[6,7]，小尺度
的空间分化，必然对群落的物种多样性测度指标的稳定性产生影响[8]。而单一取样尺度下物种多样性指标测
度值至多只能表征一个特定尺度的群落多样性特征，难以全面客观地描述整个群落的组成结构特征[2]。因此，
探索多样性测度与取样尺度之间的内在联系及其在不同群落类型中 a 多样性测度与取样尺度之间的分形关
系，对于认识群落结构的复杂性具有重要意义[9]。本研究基于甘肃省莲花山国家级自然保护区云冷杉林和针
阔叶混交林样带调查资料，通过逐步扩大样地面积和变换取样尺度，运用分形理论和方法，试图揭示亚高
山云冷杉林带和针阔叶混交林带群落 a 多样性的尺度效应和分形特征。
1 研究区概况
莲花山自然保护区位于甘肃省南部的康乐、临潭、卓尼县的接壤地区[10],范围在东 103°44～103°48和北
纬 34°56～34°58之间，地处洮河和冶木河汇流之三角地带。山体相对高差达 1 578 m,平均坡度 20°～40°。
该区气候夏季受东南季风的影响, 多雨而湿润；冬季受西伯利亚的寒流影响而干燥寒冷，年降雨量较多，属
高寒半湿润性多雨型气候。据康乐县气象站和冶力关水文站资料记载，年平均气温 5.1～6.0 ℃，绝对最高
气温 34 ℃，最低气温为-27.1 ℃；年平均降水量 548.4～653.1 mm左右，年平均相对湿度为 66 %～69 %，
年平均蒸发量为 1 266.8 m左右, 初霜期 9月 2日～10月 5日，终霜期 4月 11日～4月 22日，无霜期 115～
133 d。土壤主要为森林褐色土和碳酸盐褐色土两个亚类，以森林褐色土为主。
莲花山自然保护区内具有典型的温带区系垂直地带型分布特征，从低处往高处海拔地带依次分布着落
叶阔叶林、针阔叶混交林、常绿针叶林、亚高山草甸灌丛。区内针叶树种优势明显，构成云冷杉林样带主
林层的树种有云杉(Picea asperata)，岷江冷杉(Abies faxoniana)，巴山冷杉(Abies fargesii)，构成针阔叶混交
林样带主林层的针叶树种有云杉、岷江冷杉、巴山冷杉、华山松(Pinus armandi)，阔叶树种主要有糙皮桦
(Betula utilis)、白桦(Betula platyphylla)、红桦(Betula alba-sinensis)、山杨(Populus davidiana)等。
2 研究方法
2.1 取样
选择有代表性的亚高山寒温带针叶林和针阔叶混交林分布的山体西坡（半阴坡），沿海拔高度自山底至
山顶分别设置 2条长 420 m、宽 10 m、水平距为 2.7 km的云冷杉林样带和针阔叶混交林样带：①云冷杉林
样带, 主要组成树种为云杉、岷江冷杉，海拔 2 804～2 946 m；②针阔叶混交林样带，主要组成树种为云杉、
岷江冷杉、糙皮桦、白桦，海拔 2 712～2 871 m。以 10 m为单位分别将 2个样带划分为 42个 10 m×10 m的
样方，测量和记录每个样方内的乔木层胸径大于 6 cm 树木的种名、位点（距起点的距离）、树高、胸径及
冠幅，对灌木层分别记录种名、位点、基径、冠幅、植丛及其分株数等指标。
2.2 数据分析
2.2.1 群落 a 多样性及其尺度效应测度 采用物种丰富度指数和 Shannon指数测度各尺度群落样方木本植
物物种多样性：
①物种丰富度指数 S = 样地中物种总数
Shannon② 指数[11, 12]
H=- i
s
i
i pp 2
1
logå
=

第 1 期 韩庆杰等：云冷杉林和针阔叶混交林α-多样性的尺度应与分形特征 3

上述算式中 Pi为物种 i的相对多度。
以 10 m为初始尺度，以样带低海拔一端为起点，通过样方的不断合并（沿样带自下而上每次增加 10 m），
逐步扩大测度尺度，绘制物种丰富度指数和 Shannon 指数随尺度增长的变化曲线，分析物种多样性的尺度
变化行为及其在群落空间演替系列中的差异。
2.2.2 群落 a 多样性侧度的分形分析 对于某一多样性指数 M，虽然群落在不同的取样尺度上具有不同的
多样性指数值，并且随着尺度的增加，多样性值常呈不规则变化，即多样性与取样尺度之间一般没有确定
的函数关系，但如果 M 值与取样尺度 r（r 可以是样地的边长或样带的长度)之间在统计意义上存在某种幂
律关系，即M(r)=KrD成立，其中 K为常数，D为分形维数(Fractal dimension)，则表明群落多样性在二维空
间的分布具自相似性(Self-similarity)规律，这是一个独立于尺度的特征，是群落在不同尺度上多样性测度的
一种共性[4,9]。分形维数是自相似性规律的数量化表征，是对分形体空间填充程度的反映[13, 14]，利用分形维
数可以表征不同尺度上群落多样性之间的联系和规律性，揭示群落组成结构复杂性的尺度变化程度。分形
维数低表明随着取样尺度的增加，多样性指数增加缓慢，群落的物种组成简单；分形维数高则表明随着取
样尺度的增加，多样性指数也迅速增加，群落物种组成丰富。在存在分形关系的尺度范围内，利用分形维
数可以对任意尺度上的群落多样性进行较为准确地定量描述。
3 结果分析
3.1 植物群落 a 多样性的尺度变化特征
由图 1 可见，随着样带观察长度的增加，云冷杉林和针阔叶混交林的物种丰富度指数 S 值均呈现不断
增加的趋势，之后在某个数值上出现拐点。但是二者之间有所差别。云冷杉林样带在样带长度达到 60 m以
前，增加速度较高；而后出现幅度较小的波动上升（图 1a）；在针阔叶混交林样带观察长度不断增加的过程
中，样带长度达到 80 m以前，物种数目急剧增加，然后出现一个速率增加相对缓慢的阶段。（图 1b）。
图 1 物种丰富度指数(S)随样带长度(r)的变化
Fig 1 The variation of species richness index (S) values with the increase of transect length (r)
a. 云冷杉林样带 Picea-Abies forest transect; b. 针阔叶混交林样带 coniferous broad-leaved mixed forest transect
图 2所示为 Shannon指数 H值随样带长度的变化曲线。随着样带长度的逐渐增加，云冷杉林群落在样
带达到 50 m以前，Shannon指数总体上是处于急剧增加阶段，于 50 m以后表现为相对稳定的缓慢增长（图
2a）。针阔叶混交林样带在达到 90 m之前表现为迅速增长，而后增长处于相对平缓阶段(图 2b)。
比较图 1、2所示的α多样性指数随尺度的曲线，可以发现，要得到相对稳定的α多样性的测度结果，针
阔叶混交林样带上合理的取样尺度要明显大于云冷杉林样带，这可以从一定程度上反映出云冷杉林群落空间
异质性格局程度较低，可能是由于云冷杉林群落上层乔木云杉和岷江冷杉占优势，其冠幅较大，多数在 5 m
以上，致使林下环境单一，群落组成结构的空间变异不显著。针阔混交林样带在不同地段上上层乔木的优势
种常有变化，林下环境的异质性程度相对于云冷杉林来说要高一些，群落组成结构的空间变异相对明显。

a
0
10
20
30
40
50
10 50 90 130 170 210 250 290 330 370 410
样带长度r /m
Plot size
物
种
丰
富
度
指
数
S
Sp
ec
ie
s
ri
ch
ne
ss
in
de
x b
0
10
20
30
40
50
10 50 90 130 170 210 250 290 330 370 410
样带长度r /m
Plot size
物
种
丰
富
度
指
数
S
Sp
ec
ie
s
ri
ch
ne
ss
in
de
x
4 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2005年

图 2 Shannon指数(H)随样带长度(r)的变化
Fig 2 The variation of Shannon index (H) values with the increase of transect length (r)
a. 云冷杉林样带 Picea-Abies forest transect; b. 针阔叶混交林样带 coniferous broad-leaved mixed forest transect
由此可见,α多样性对尺度的依赖性敏感，尤其在具有梯度的生境中，难以采用较小的固定面积的单个
或多个样方对其作出整体评价。同时，由于不同群落的物种组成及环境异质性程度不同，也难以给定一个
通用的群落α多样性研究的取样尺度。但是通过上述研究，对于具有环境梯度或明显小尺度生境异质性的
群落，测度其α多样性，应该在其异质性区域或梯度分布区设置样带。通过在样带上不断扩大考察的尺度
范围，将α多样性指数值达到平稳时的尺度确定为取样尺度，并采用达到平稳时的多样性指数值来表征群
落的α多样性水平。
对于本项研究的群落样带，云冷杉林采用 60 m，针阔混交林采用 90 m的尺度进行取样时α多样性的测
度结果才相对稳定（见图 1、2），因此这些尺度是合理的取样尺度。
3.2 群落物种丰富度的分形特征
图 3为云冷杉林和针阔叶混交林群落中物种丰富度指数 S与取样尺度 r（样带长度）在双对数坐标上的
拟合直线，云冷杉林被拟合为两条直线，得到两个分形维数（图 3a），表明在云冷杉林中随着取样尺度的增
加，物种数目在两个尺度域内增加的速率不同，图中拐点所对应的尺度为 60 m，取样尺度小于 60 m时拟合
直线的分形维数为 0.605 2，相关系数 0.996 64，P<0.01；取样尺度大于 60 m时，拟合直线的分形维数 0.296 6，
相关系数 0.990 55，P<0.01，线性相关程度都达到极显著水平。拐点的出现表明物种丰富度指数的变化在这
两个尺度域内遵从着不同的规律。拐点尺度以前分形维数较高，随着取样尺度的增加，物种数目以某一较
高速率增长；取样尺度增大到拐点尺度以后，新物种出现的速率降低。
针阔叶混交林样带被拟合为两条直线，拐点的对应尺度为 80 m（图 3b）拟合直线的相关系数均在 0.95
以上，P<0.01，幂律关系极显著。拐点前后分形维数分别为 0.302 及 0.102 8，分形维数的变化，反映出群
落样带在这两个尺度域内物种数增加速率的显著差异，当取样尺度增加到 80 m后，分形维数降至为 0.102 8，
表明此时随着取样尺度的继续增加，很少再出现新物种。
图 3 物种丰富度指数(S)与样带观察长度(r)之间的分形关系
Fig 3 The fractal power-law relationship between species richness index (S) and transect length r
a. 云冷杉林样带 Picea-Abies forest transect; b. 针阔叶混交林样带 coniferous broad-leaved mixed forest transect
b
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
10 50 90 130 170 210 250 290 330 370 410
样带长度r /m
Plot size
Sh
an
no
n指
数
H
Sh
an
no
n
in
de
x
a
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
10 50 90 130 170 210 250 290 330 370 410
样带长度r /m
Plot size
Sh
an
no
n指
数
H
Sh
an
no
n
in
de
x
a
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 2 4 6 8
lnr
ln
S
Y=0.605 2x +0.393 1
D =0.605 2
R=0.996 64
P<0.01
Y=0.296 6x +1.646 1
D =0.296 6
R =0.990 55
P <0.01
b
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0 2 4 6 8
lnr
ln
S Y=0.302x +2.088 5
D =0.302
R =0.986 86
Y=0.102 8x +3.166
2
D =0.102 8
R =0.953 23
第 1 期 韩庆杰等：云冷杉林和针阔叶混交林α-多样性的尺度应与分形特征 5

3.3 群落 Shannon指数的分形特征
云冷杉林样带上的 Shannon指数 H和取样尺度 r在双对数坐标上被拟合为两条直线，直线拟合的相关
系数均在 0.98以上，P<0.01，呈极显著相关（图 4a）。Shannon指数的变化在两个尺度域内遵循规律不同，
在拐点处群落组成结构有较大变化，两个尺度域内的分形维数（分别为 0.346 3，0.20 28），呈递减趋势，表
明随着取样尺度的增加，Shannon指数的增加速率降低。
针阔叶混交林样带上 Shannon指数 H和取样尺度 r在双对数坐标上被拟合为三条直线，出现了两个拐
点，拐点对应尺度分别为 90 m和 310 m（图 4b），拟合直线的相关系数均在 0.98以上，P<0.01，幂律关系
均极显著，三个尺度域内的分形维数（分别为 0.301 6，0.146 6，0.019 8）依次呈递减趋势，云冷杉林样带
上只出现一个拐点，而针阔叶混交林样带却出现两个拐点，且针阔叶混交林样带达到第一拐点所对应的尺
度（90 m）大于云冷杉林样带达到第一拐点所对应的尺度（50 m），揭示出针阔叶混交林群落比云冷杉林群
落具有更高的空间异质格局。








图 4 Shannon指数(H)与样带观察长度(r)之间的分形关系
Fig 4 The fractal power-law relationship between Shannon index (H) and transect length (r)
a. 云冷杉林样带 Picea-Abies forest transect; b. 针阔叶混交林样带 coniferous broad-leaved mixed forest transect
4 结论
云冷杉林及针阔叶混交林样带上，物种丰富度指数和 Shannon 指数均表现出对取样尺度的依赖关系，
随着样带长度的逐渐增加，a 多样性指数值都呈现出开始时迅速增加，达到某一尺度后缓慢增长的规律。云
冷杉林样带上物种丰富度指数和 Shannon 指数开始表现为缓慢增加时所对应的尺度，明显低于针阔叶混交
林样带上相应的多样性指数达到缓慢增长阶段时的尺度。
分形分析的结果显示，云冷杉林样带上，物种丰富度指数与尺度之间在 0～60 m，70～420 m两个尺度
范围内存在显著的幂律关系；Shannon指数与尺度之间的分形关系在云冷杉林样带上被划分为二个区域，在
不同的尺度域内，自相似性规律非常明显。在混交林样带上，物种丰富度指数与取样尺度在双对数坐标上
被拟合为二条直线，各尺度域内幂律关系显著；Shannon指数与尺度之间的分形关系在混交林样带上被划分
为三个线性区域，各尺度域，幂律关系明显。
具有生境梯度或小尺度生境异质性的群落，其 a 多样性测度会出现尺度变化。在沿海拔梯度设置的样
带上，随着样带长度的增加，云冷杉林和针阔混交林群落的物种丰富度指数和 Shannon 指数值均呈现出急
剧增长而后趋于平缓的规律，依据 a 多样性指数的尺度变化曲线，可以将 a 多样性指数达到平稳时的尺度
确定为取样尺度，并采用达到平稳时的多样性指数值来表征群落 a 多样性的水平。对于群落样带，云冷杉
林采用 60 m，针阔叶混交林采用 90 m的尺度进行取样时，a 多样性的测度结果才相对比较稳定。
对于本项研究，针阔叶混交林样带较云冷杉林样带在群落 a 多样性上，有更高的空间变异程度。



a
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 2 4 6 8lnr
ln
H Y=0.202 8x-0.237 9 D=0.202 8
R=0.993 33
P<0.01
Y=0.346 3x-0.819 8
D=0.346 3
R=0.986 66
P<0.01
b
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
0 2 4 6 8
lnr
ln
H A：Y=0.301 6x-0.44
D=0.301 6
R=0.996 90
P<0.01
（A）
B：Y=0.146 6x+0.245 3
D=0.146 6
R=0.989 60
P<0.01
C：Y=0.019 8x+0.969 5
D=0.019 8
R=0.987 52
P<0.01 (B)
(C)
6 甘 肃 农 业 大 学 学 报 2005年


参考文献

[1] 朱锦懋, 姜志林.闽北森林群落物种多样性的可塑性面积单元问题[J]. 生态学报, 1999, 19 (3): 1～12
[2] 王永繁, 余世孝, 刘蔚秋. 物种多样性指数及其分形分析[J]. 植物生态学报, 2002, 26 (4): 391～395
[3] Magurran A E. Ecological Diversity and Its Measurement[M]. Princeton University Press, 1988
[4] 叶万辉, 马克平, 马克明,等.北京东灵山地区植物群落多样性研究 IX.尺度变化对 a 多样性的影响[J]. 生态学报, 1998, 18
(1): 10～14
[5] 周红章, 于晓东, 罗天宏, 等. 物种多样性变化格局与时空尺度[J]. 生物多样性, 2000, 8 (3): 325～336
[6] Legendre P, Fortin M J. Spatial pattern and ecological analysis.Vegetation[J]. 1989, 80: 107～138
[7] 张金屯. 植物种群空间分布的点格局分析[J]. 1998, (4): 8～17
[8] Tilman D. Competition and biodiversity in spatially structured habitats[J]. Ecology, 1994, 75 (1): 2～16
[9] 王永繁 余世孝, 黄 向, 等. 黑石顶森林群落演替系列 a 多样性的尺度效应[J]. 中山大学学报, 2002, 5 (3): 68～71
[10] 韩国君, 孙学刚, 韩庆杰. 不同测度指标对莲花山森林植物群落 a-多样性指数的影响[J]. 甘肃农业大学学报 2004, 39 (1):
66～71
[11] 金则新. 浙江仙居俞坑森林群落物种多样性研究[J]. 武汉植物学研究, 2001, 19 (3): 225～232
[12] Shannon C E, Weaver W.The mathematical theory of communication[M].Urbana:University of Illinois Press, 1949
[13] Falconer K J. 分形几何——数学基础及其应用[M]. 曾文曲, 刘世耀译. 沈阳: 东北大学出版社, 1991. 8～12
[14] 叶万辉, 关文彬. 关于群落物种多样性测度的时空尺度问题[A]. 钱迎倩，甄仁德. 生物多样性研究进展[C]. 北京: 中国科
学技术出版社, 1995. 471～475



～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～

·书 讯·
《天然草原植被恢复与草地畜牧现代技术》是“天然草原恢复与建设项目”的培训教材，由甘肃农业
大学草业学院汪玺教授等编撰，甘肃科学技术出版社出版。全书36万字，由草地资源管理、草原改良技术、
草原围栏技术、草地有害生物防治技术、草原监测技术、草原建设中的3S技术、人工草地建设技术、草产
品加工技术、草地放牧－舍饲技术、草食动物饲料配制技术、饲料的无害化处理及无公害畜产品生产技术
要点等11章组成。本书内容已在项目区技术培训中的应用，书中讲述的技术全面实用，可在全国牧区推广
应用。
本书每本订价25.0元（包括邮寄费），需购本书者，请将款通过邮局汇到：
730070 兰州市安宁区迎门村1号甘肃农业大学学报编辑部 张 珍 收
款到后即刻寄书和正式发票，汇款单附言栏中请写清收件人地址、姓名和邮政编码。
联系电话：0931-7631993，0931-7631144（办） 13919091454