全 文 ：第 34 卷 第 2 期
2012 年 3 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol． 34，No． 2
Mar．，2012
收稿日期:2011--07--14
基金项目:林业公益性行业科研专项(200804027)。
第一作者:杜志。主要研究方向:森林结构与生长。电话:15201447156 Email:duzhi6880448@ 163. com 地址:100083 北京市清华东路 35
号北京林业大学林学院。
责任作者:亢新刚，教授，博士生导师。主要研究方向:森林可持续经营。电话:010--62336362 Email:xingangk@ 163. com 地址:同上。
本刊网址:http:∥ journal． bjfu． edu． cn
长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性
杜 志 亢新刚 包昱君 杨鑫霞
(北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室)
摘要:云冷杉针阔混交林、云冷杉针叶混交林和近原始云冷杉林是长白山区代表性的森林群落。以这 3 种典型群
落的各 1 块样地调查数据为基础，采用点格局分析法的 O-ring 统计，对各样地主要树种的空间分布格局及树种间
的空间关联性进行分析。结果表明:各种群以随机分布为主，从云冷杉针阔混交林到云冷杉针叶混交林和近原始
云冷杉林，所有主要树种的空间分布格局聚集分布减少，而随机分布、均匀分布增多，云杉、冷杉和红松两两间的空
间关联性，表现为负相关的现象增多。在小尺度上，椴树呈显著聚集分布，其他尺度上表现为随机分布，其他树种
分布的规律性不明显。
关键词:长白山;云冷杉林;O-ring 统计;空间分布格局;空间关联性
中图分类号:S718. 54 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2012)02--0014--06
DU Zhi; KANG Xin-gang; BAO Yu-jun; YANG Xin-xia． Spatial distribution patterns and
associations of tree species during different succession stages in spruce-fir forests of Changbai
Mountains，northeastern China． Journal of Beijing Forestry University (2012)34(2)14--19［Ch，30
ref．］Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education， Beijing Forestry
University，100083，P． R． China．
Spruce-fir and broadleaved mixed forests，spruce-fir mixed forests and near primitive spruce-fir
forests are representative of the forest communities in Changbai Mountains of northeastern China． Based
on investigation data from each plot of the above three typical spruce-fir forests，one point pattern analysis
method—O-ring statistics was used to analyze the spatial patterns of dominant species and the spatial
correlations among different species were studied． The results showed that the random distribution
appeared widely in the three communities，the aggregated distribution decreased，while the random and
regular distributions increased in all major species． The phenomenon of negative correlations increased
between Pinus koraiensis and P． koraiensis，P． koraiensis and Abies nephrolepis，A． nephrolepis and P．
koraiensis from the spruce-fir and broadleaved mixed forests to the spruce-fir mixed forests and near
primitive spruce-fir forests． Tilia amurensis was clumped significantly at small scales and a random
distribution showed at other scales，the regularity of distribution was not obvious in other species．
Key words Changbai Mountains;spruce-fir stands;O-ring function;spatial distribution pattern;spatial
correlation
植物种群空间格局的形成取决于种自身的特性
和群落环境(如竞争、土壤因子、气候因子、地形因
子等)［1］。空间格局的研究有助于认识种群特征、
种群间相互作用以及种群与环境之间的关系［2］，也
是揭示群落演替的内在过程和机制的重要手
段［3
--4］。传统的格局分析方法只能分析单一尺度下
的分布格局。然而，在实际的群落结构中，一个种在
小尺度下可能呈现集群分布，在大尺度下可能为随
机分布或均匀分布;两个种的关联性在一种尺度下
可能是正相关性，而在另一种尺度下则可能是负关
联或没有相关性［5］。而点格局分析法能克服传统
方法的不足，能全面有效、多尺度地反映种群的分布
类型与空间尺度的关系［2，4，6
--8］。
我国东北部的长白山云冷杉林(主要是鱼鳞云
杉 Picea jezoensis、红皮云杉 P． koraiensis 和臭冷杉
Abies nephrolepis 形成的混交林)是重要的用材林(尤
DOI:10.13332/j.1000-1522.2012.02.016
其是红皮云杉)和风景林，同时也发挥着保持水土、
涵养水源的效应，能抵挡一定的寒风侵袭，对高山下
部的阔叶--红松(Pinus koraiensis)林起着保护作
用［9］。然而，云冷杉林除极少数是未被破坏的原始
林以外，绝大多数都是经过了不同程度择伐而形成
的“过伐林”。为了充分发挥云杉和冷杉的经济、社
会和生态效益，加速伐后森林的正向演替，形成合理
林分结构和稳定健康的森林，分析择伐后森林各种
群生长过程和伐后林分结构的恢复状态，了解各森
林类型的空间格局特点至关重要。以往对于长白山
森林群落的研究报道较多，主要集中在长白山北坡
的物种多样性［10
--11］、红松林主要树种的空间分布格
局和关联性［12
--16］、次生林树种空间分布格局［17--18］和
生长过程［19］等方面，但很少在多个具有代表性的样
地上进行空间结构的对比分析［20
--21］。目前针对长
白山森林不同演替阶段的主要树种分布格局和空间
关系的研究尚未见报道。本文运用空间点格局 O-
ring 统计对长白山 3 个云冷杉群落(云冷杉针阔混
交林、云冷杉针叶混交林、近原始云冷杉林)的树种
空间分布格局及其关联性进行分析，以期深入了解
群落演替过程中种群格局变化及种间关联性，为进
一步对不同恢复阶段的森林进行科学经营管理，把
次生林改造恢复为稳定的森林群落结构提供依据。
1 研究区概况与研究方法
1. 1 研究区概况
研究地位于吉林省汪清县境内东北部金沟岭林
场(130°10E、43°22N)。该林区地貌属低山丘陵，
海拔 300 ～ 1 200 m，坡度多在 5° ～ 25°之间，个别陡
坡在 35°以上。本区属季风性气候，全年平均气温
3. 9 ℃ 左右，≥ 10 ℃ 年积温 2 144 ℃;年降水量
600 ～ 700 mm，且多集中在 7 月份。属低山灰化土
灰棕壤区，母岩为玄武岩。
基于 20 多年的长白山森林资源调查数据，本文
选取如下群落:1)云冷杉针阔混交林。1989 年在
该区 65 林班 8 小班进行次生演替的定位研究，建立
33 号固定标准地，面积为 50 m × 50 m，每隔 2 年复
测 1 次，到 2005 年样地上已恢复为以红松、云冷杉
占优势的混交林群落。2)云冷杉针叶混交林，是原
始林型经过 2 ～ 3 次较大强度择伐(30% ～ 50%)
后，经过 10 或 20 多年的恢复形成的，林分蓄积量在
100 ～ 200 m3 / hm2，针叶树占明显优势的群落，林分
株数分布以小径木为多。1987 年在 37 林班 5 小班
建立 28 号固定样地，面积为 50 m × 40 m，每隔 2 年
复测 1 次。3)近原始云冷杉林。当地原始林遭到
破坏程度较轻，基本保持原始林相。1986 年在 44
林班 4 小班建立 20 号固定样地，面积为 50 m × 40
m，目前已连续复测 12 次。
研究区主要乔木树种有红松、鱼鳞云杉、红皮云
杉、臭 冷 杉、紫 椴 (Tilia amurensis)、色 木 (Acer
mono)、枫桦(Betula costata)、榆树(Ulmus pumila)、
水曲柳(Fraxinus mandcshurica)、蒙古栎(Quercus
mongolica)、山杨(Populus davidiana)、白桦(Betula
platyphylla)等。
1. 2 研究方法
在长白山 3 块不同的森林群落中，分别布设 10
m × 10 m 的小样方，进行每木检尺，对胸径≥5 cm
的乔木记录树种名称、胸径、树高、第一枝下高、冠幅
和坐标位置。本文 3 块样地均采用 2008 年复测的
数据。
点格局分析是把植物个体看成空间上的点，分
析其数量特性，基于点对点之间距离的统计，从而克
服传统方法只能分析单一尺度上空间分布格局的缺
点，最大限度地利用了空间点的信息，可描述不同尺
度的空间格局信息［7］。目前，二阶点格局分析
Ripleys K 得到了广泛运用［8，13，16，18，21--23］，O-ring 统计
是基于 Ripleys K 函数和 Mark 相关函数发展起来
的［22］，通过圆环代替 Ripelys K 统计中的圆来计算
与距离中心点的指定圆环宽度内目标的分布状况，
有效地消除了大尺度格局分析时易受小尺度累积效
应影响的缺点［22］。
O-ring 统计包括单变量 O-ring 统计和双变量
O-ring 统计，单变量 O-ring 统计用来研究单一对象
(如一个种群)的空间分布格局，双变量 O-ring 统计
用于分析两个变量(如两个不同种群)的空间关联
性。本研究用单变量 O-ring 统计分析样地中各主
要树种的分布格局，用双变量 O-ring 统计研究样地
中不同的主要树种两两间的空间关联性。
根据 Wiegand 等［22］的定义，双变量 O-ring 统计
值的计算公式为
Ow12(r) =
1
n1
Σ
n i
i = 1
Points2(R
w
1，i(r) )
1
n1
Σ
n i
i = 1
Area(Rw1，i(r) )
(1)
式中:n1 为格局 1(双变量统计中对象 1)的点数目;
Rw1，i(r)是格局 1 中以第 i 点为圆心、半径为 r、宽为
w 的圆环。Points2(X)计算了区域 X 内格局 2(双变
量统计中对象 2)的点数目;Area(X)为区域 X 的
面积。
Points2(R
w
1，i(r))= Σ
x
Σ
y
S(x，y)P2(x，y)I
w
r(xi，yi，x，y)
(2)
51第 2 期 杜 志等:长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性
Iwr(xi，yi，x，y)=
1 当 r － w2 ≤
(x － xi)
2 +(y － y2)槡
2
≤r + w2
0





其他
(3)
Area(Rw1，i(r) )= z
2Σ
x
Σ
y
S(x，y)Iwr(xi，yi，x，y)
(4)
式中:(xi，yi)为格局 1 中第 i 点的坐标;若坐标
(x，y)在研究区域 X 内，则 S(x，y)= 1，否则 S(x，
y)= 0;P2(x，y)表示分布在每个单元格内格局 2 的
点的数目;Iwr (xi，yi，x，y)是一个随格局 1 中第 i 点
为中心、半径为 r 的圆而变化的变量;z2 表示一个单
元格的面积大小。
单变量 O-ring 统计值 Oii(r)是通过设定格局 1
等于格局 2 来计算的。在 O-ring 统计中，基于空间
异质性、植物繁殖特征的差别等原因，对于零模型
(null model)准确选择极为重要，否则将导致空间格
局的误判［4，22］。对于单变量统计，结合样地树种的
空间分布图，如果树种没有呈现明显聚集分布，则采
用完全空间随机过程(complete spatial randomness，
CSR)模型;若树种分布表现出明显的空间异质性，
则使用异质性 Possion 过程(heterogeneous poisson
process，HP)模型。用 Monte Carlo 模拟结果，对于单
变量统计，若 Oii(r)在上包迹线上，则为聚集分布;
若在下包迹线下，则为均匀分布;若在上下包迹线之
间，则为随机分布。对于双变量统计，比较样地内的
不同主要树种两两间的空间关联性，采用异质性泊
松过程的零假设模型进行检验，用移动窗口(moving
window)方法，使空间点的随机分布限定在半径小于
10 m 的范围［22］。根据 Monte Carlo 模拟结果，若函
数值在上包迹线以上，则二者空间上正关联;若在下
包迹线以下，则二者空间上负关联;若在上下包迹线
之间，表明接受零假设，二者之间相互独立。
通过 R 软件(2. 13. 0 版)中 Spatstat 软件包绘
制树种分布图，O-ring 统计分析通过 Programita
(2008 版)软件完成。采用空间尺度 0 ～ 20 m，根据
相应的零假设模型，进行 99 次 Monte Carlo 模拟，将
模拟结果中第 5 个最大、最小模拟值之间的数值范
围作为置信区间，显著性水平 α 的值约为 0. 05［24］。
2 结果与分析
2. 1 群落的树种组成
样地资料统计表明(表 1) ，3 块样地乔木树种
均为典型的东北长白山区树种［9］，且主要树种相
同，但各样地的各树种数量、树种类型有差异，树种
组成式差异明显。33 号样地不同树种胸高断面积
所占比例依次为冷杉(0. 288)、椴树(0. 244)、蒙古
栎(0. 148)、红松(0. 140)和云杉(0. 096) ，其他树种
为色木、枫桦、白桦。28 号样地是典型的云冷杉占
优势的群落，在树种组成式中表现尤为明显，两树种
胸高断面积总和占林分中所有树种胸高断面积的近
8 成，其中冷杉占 0. 476，云杉占 0. 289;冷杉株数也
占样地总株树(204 株)中的 97 株。20 号样地中，
主要树种云杉、冷杉和椴树分布比较均匀，椴树最
多，其胸高断面积所占比重为 0. 357，红松的胸高断
表 1 各样地的树种组成及统计值
Tab． 1 Statistics and species composition of each plot
树种
33 号样地 28 号样地 20 号样地
株数
每公顷胸高
断面积 /m2
胸高断面积
所占比重
株数
每公顷胸高
断面积 /m2
胸高断面积
所占比重
株数
每公顷胸高
断面积 /m2
胸高断面积
所占比重
云杉 20 3. 44 0. 096 34 12. 91 0. 289 39 10. 66 0. 177
冷杉 66 10. 32 0. 288 97 21. 27 0. 476 31 13. 46 0. 223
红松 29 5. 01 0. 140 42 7. 98 0. 179 19 3. 92 0. 065
椴树 43 8. 72 0. 244 12 0. 74 0. 017 22 21. 56 0. 357
色木 10 1. 35 0. 038 4 0. 39 0. 009 15 6. 18 0. 102
枫桦 1 0. 28 0. 008 4 0. 17 0. 004 5 1. 38 0. 023
蒙古栎 9 5. 29 0. 148
白桦 3 1. 37 0. 038 3 0. 36 0. 008
落叶松 7 0. 82 0. 018
黄波罗 1 0. 05 0. 001
杂木 18 1. 51 0. 025
水曲柳 4 1. 50 0. 025
榆树 2 0. 21 0. 003
总计 181 35. 78 1 204 44. 69 1 155 60. 38 1
树种组
成式
3 冷杉 2 椴树 1 红松 1 云杉
1 蒙古栎--色木--白桦
5 冷杉 3 云杉 2 红松--椴树--落叶松
4 椴树 2 冷杉 2 云杉 1 色木 +
红松--杂木--水曲柳
注:落叶松(Larix olgensis) ，黄波罗(Phellodendron amurense)。
61 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
面积所占比重较少，为 0. 065。
3 块样地中，乔木树种的总胸高断面积最多的
是 20 号近原始林，为 60. 38 m2 / hm2，最少的是 33 号
云冷杉混交林，为 35. 78 m2 / hm2，28 号样地居中，为
44. 69 m2 / hm2。不同样地都有少许其他样地没有的
树种，蒙古栎只出现于 33 号样地中，落叶松和黄波
罗仅出现在 28 号样地中，20 号样地中则出现了榆
树、水曲柳和杂木。33 号样地中的云杉、冷杉、红松
和椴树的总胸高断面积占所有树种的 0. 768，其他 2
个样地中的该比例更大，说明云杉、冷杉、红松和椴
树为样地的主要树种。
2. 2 主要树种的空间分布格局
由 3 块样地主要树种空间分布图(图 1)可知:
不同样地主要树种的密度差异较大，其密度随空间
位置变化较大(尤其是 33 号样地) ，而且树木株数
差异明显。
图 1 各样地树种的空间分布
Fig． 1 Spatial distribution of species in each sample plot
由各样地主要树种的空间格局分析可知(表
2) :33 号样地所有主要树种在整个范围内随机分布
表现明显;云杉在空间尺度为 1、7、10、15 m 范围内
呈聚集分布，在其他范围内随机分布占主导;红松、
椴树与云冷杉相比，在不同尺度上，聚集分布出现的
情况较多。28 号样地所有主要树种在空间尺度小
于 10 m 时，均匀分布现象明显，在整个尺度范围内，
仅在 10 m 处表现为聚集分布;云杉在 12、20 m 尺度
上，冷杉在 1 ～ 2 m 范围内为均匀分布，红松在 6、9
和 13 m 时为均匀分布;由于此样地椴树数量太少，
空间格局和关联性的分析意义不大，因此没有对其
进行分析。20 号样地在 1、8 和 12 m 尺度范围内，
所有主要树种为均匀分布，这一现象反映了强烈的
种内竞争;云杉在小尺度上为随机分布，而在较大尺
度时，出现了一些均匀分布和聚集分布;冷杉和红松
在不同尺度上，基本表现为随机分布。
样地间的比较表明:33 号云冷杉针阔混交林
的主要树种在不同尺度上呈现聚集分布的现象明显
比 28 号针叶混交林群落和 20 号近原始林群落多。
33 号样地到 28 号、20 号样地，所有主要树种的空间
分布格局聚集分布减少，均匀分布现象增多，在 20
号样地中，没有聚集分布出现。
表 2 不同样地主要树种的空间分布格局
Tab． 2 Spatial distribution patterns of dominant tree species in different plots
样地 树种
尺度 /m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
33 号
All r + r r r r r r r r + r r r r r + r r r r
云杉 r + r r r r r + r r + r r r r + r r r r r
冷杉 r r + r r r r － r r r r r r r r r r r r r
红松 r r r r + r r r r r r + + r r r r r r + r
椴树 r + + r + r + r r r r r r r r － + r r r r
28 号
All r － r － r r r － r － + r r r r r r r r r r
云杉 r r r r r r r r r r r r － r r r r r r r －
冷杉 r － － r r r r r r r r r r r r r r r r r r
红松 r r r r r r － r r － r r r － r r r r r r r
20 号
All r － r r r r r r － r r r － r r r r r r r r
云杉 r r r r r r r － － r r r － r r r + r r r +
冷杉 r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
红松 r r r r r r r r r r r + r r r r r r r r r
椴树 + + + r r r r r r r r r r r r r r r r r r
注:All 代表所有主要树种;+代表聚集分布;r 代表随机分布;－代表均匀分布。置信区间为 99%。
71第 2 期 杜 志等:长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性
2. 3 不同树种两两间的空间关联性
各样地主要树种两两间的空间关联性分析表明
(表 3) :33 号样地的云杉和冷杉、云杉和椴树、冷杉
和红松在不同的空间角度上基本表现为无相关;云
杉和红松在 4、10 m 尺度上表现为正相关，而冷杉和
椴树在 7、20 m 尺度时呈负相关;红松和椴树在尺度
为 11 ～ 12 m 和 15 m 时表现为负相关。28 号样地
由于椴树数量相当少，因此其他主要树种与椴树的
空间关联性没有考虑在内，而其他树种两两间主要
表现为无相关，有部分表现为显著负相关。20 号样
地云杉与冷杉在 8 ～ 9 m、15 ～ 16 m 范围内呈显著负
相关;冷杉和红松在 5、14 m 尺度呈负相关;冷杉和
椴树呈正相关表现在 3、10 m 和 18 ～ 19 m 尺度上;
红松和椴树在 8 ～ 9 m 和 12 ～ 13 m 范围内呈显著负
相关。
通过各样地的比较可知:33 号样地到 28 号、20
号样地，树种间负的关联性在不同尺度上呈现的越
来越多，20 号样地中，树种两两间的空间关联性比
较明显。
表 3 不同样地主要树种之间的空间关联性
Tab． 3 Spatial associations of dominant tree species in different plots
样地 树种
尺度 /m
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
33 号
云冷 r r r r r r r r r r r r r r r r r － r r r
云红 r r r r + r r r r r + r r r r r r r r r r
云椴 r r r r r r r r r r r － r r r r r r r r r
冷红 r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r r
冷椴 r + r r r r r － r r r r r r r r r r r r －
红椴 r r r r r r r r r r r － － r r － r r r r r
28 号
云冷 r r r － r － － r r r + r r r + r r r r r r
云红 r r r － r r － r r r r r r r r － r r r r r
冷红 r r r r r － r r r r r r r r r － r r r r r
20 号
云冷 r r r r + r r r － － r r r r r － － r r r r
云红 r r r r r r r r r r r － － － r r r r + r r
云椴 r r r r r r r r r r r r r r r r r + r r r
冷红 r r r r r － r r r r r r r r － r r r r r r
冷椴 r r r + r r r r r － + r r r r r r r + + r
红椴 r r r r r r + r － － r r － － r r r + r r r
注:云冷指云杉和冷杉，云红指云杉和红松，云椴指云杉和椴树，冷红指冷杉和红松，冷椴指冷杉和椴树，红椴指红松和椴树;+ 表示显著正相
关;r 表示不相关;－表示显著负相关。Monte Carlo 置信区间为 99%。
3 结论与讨论
本研究中的 3 块样地代表了长白山不同演替阶
段的森林群落。不同样地的树种组成中，云杉、冷杉
和红松的数量和胸高断面积的比重均较大，反映了
长白山地区森林的顶级树种类型。从 33 号样地到
28 号和 20 号样地，白桦所占比例变小，椴树和枫桦
的比例逐步增加，说明 3 个群落正处于向顶极演替
过渡阶段的不同位置，其研究结果与龚直文等［19］的
研究结果相一致。各样地的总树种都较少，符合当
地森林经营的历史记录，反映了之前的森林采伐的
影响［10］。
生长在某地(某一尺度)、生理学上存在显著特
征的林木或林分，在不同的空间环境尺度上，种群空
间格局会产生多样的结果［13
--14，25--26］。本文结论与前
人的研究结果一致，林分范围上的资源分布不均和
土壤氮素等营养成分的差异，以及经营措施造成的
光照强弱、林隙效应等空间异质性，是造成空间格局
多样的部分原因。红松、紫椴等树种的不同生长阶
段在绝大多数空间尺度上为随机分布，这与以前的
研究结果是一致的［27］。椴树在较小的尺度上呈聚
集分布，这源于其本身的空间自相关性及周围环境
因子的诱导作用，随尺度增加，趋于随机分布，这与
其个体数量少有关。在个体少、尺度大的情况下，格
局变化不明显，本文的结果与陈列等［16］的研究结果
相符合。红松在 3 个样地内，大多表现为随机分布，
但也有少许差别，在 33 号样地中，聚集分布较明显，
而 20 号样地很少出现聚集分布，28 号样地里有均
匀分布出现，这主要是由于树种数量的差异以及伴
生树种对空间因素(如干扰、死亡等因素)的影
响［13］造成的。33 号样地到 28 号和 20 号样地，主要
树种呈现聚集分布的现象越来越少，有向随机分布、
均匀分布发展的趋势，这种分布格局的变化是同种
个体为减少种内竞争和种群扩散的表现［4，28］。3 块
样地的总胸高断面积依次增加，径级、龄级越来越
大，样地中种内和种间的竞争依次增大，对光照、养
分和水分等有限资源的争夺而形成的自然稀疏效
应，使个体数量递减，一定程度上解释了样地中树种
81 北 京 林 业 大 学 学 报 第 34 卷
依次减少的现象，同时减弱种群分布的聚集程度，最
终表现为均匀或随机分布［14，29
--30］。
各个树种之间在不同尺度上大多呈现不相关
性，这也是各个主要树种能长期在该地区稳定分布
的表现［28］。同时，红松和椴树在部分尺度上呈现正
相关，部分尺度上呈现负相关，是由于本文将一个树
种作为一个变量来进行关联性分析，从而掩盖了不
同径级的两种树种之间空间关联的规律。代表着不
同演替阶段的 3 个群落，其种群间的空间关联性表
现有差异;在所有不同尺度范围上，云杉、冷杉和红
松两两间的树种关系从 33 号样地、28 号样地到 20
号样地表现为负相关的现象增多，这说明样地处于
演替过程中的不同阶段。在刚恢复到针阔混交林群
落的阶段时，有限的区域上拥有充足的养分资源，能
够满足各个树种的生长，导致各树种间出现聚集分
布，呈现正相关，但在 28 号云冷杉针叶林和 20 号近
原始林，树种的胸高断面积增大，竞争增强，有限空
间下资源无法满足所有树种的需求，产生密度效应
使种间和种内相互排斥。
长白山区的部分云冷杉林处于人类活动干扰后
的恢复演替过程中，同时也保存着原始的云冷杉林
群落。分析各个群落的树种分布和空间关联性是揭
示森林群落生态过程的有效手段，有利于深入了解
长白山过伐林区森林次生演替机理。在代表不同演
替阶段的区域设立样地，可为研究森林群落恢复演
替过程提供很好的平台。样地间的对比分析，有助
于探讨森林格局与演替过程的关系和物种共存机
制，为进一步指导森林经营管理工作起到至关重要
的作用。
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(责任编辑 冯秀兰)
91第 2 期 杜 志等:长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性