全 文 ：第 35卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol.35 No.7
2007年 7月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jul.2007
黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退与病虫害的相关性1)
邢亚娟 王庆贵 高兴喜
(黑龙江省林业科学研究所 ,哈尔滨 , 150040) (黑龙江大学) (哈尔滨工业大学)
摘 要 对黑龙江省伊春林区丰林国家级自然保护区和凉水国家级自然保护区谷地云冷杉林内的线虫 、云杉
树体各个部位的受害症状 、病原菌及菌根真菌进行了调查 , 并分析了黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退的原因。
结果表明:线虫的数量和种类与云杉死亡无明显关系;云杉林内的虫害是次期性的 , 不是直接的致死因子;云杉本
身的病害不是导致云杉林衰退的直接原因;云杉菌根呈现出的衰退局势可能是导致云杉林衰退的一个因素。
关键词 黑龙江省东部山区;谷地云冷杉林;衰退;病虫害;相关性
分类号 S718.521.3
RelationshipbetweenForestDiseaseandInsectPestandDeclineofSpruceForestsonLow-lyingLandinEasternMountainAreaofHeilongjiangProvince/XingYajuan(HeilongjiangForestryResearchInstitute, Harbin150040, P.
R.China);WangQinggui(HeilongjiangUniversity);GaoXingxi(HarbinInstituteofTechnology)//JournalofNortheast
ForestryUniversity.-2007, 35(7).-4 ～ 6
Asurveywasconductedtostudynematodes, damagedsituationoftrees, pathogenicbacteriaandectomycorrhizalfungiinspruceforestsonlow-lyinglandinLiangshuiNaturalReserveandFenglinNaturalReserveineasternmountainarea,
HeilongjiangProvince.Thedeclinemechanismofspruceforestswasanalyzed.Resultsshowthattherearenorelationship
betweensprucedeathandnumbersandspeciesofnematodes, andforestdiseaseisnotadirectreasoncausinggrowthde-
cline.Theectomycorrhizalfungiofspruceshowadecliningtendency, andthedeclineofectomycorrhizalfungiofspruce
maybeoneofthereasonsresultinginforestdeclineonlow-lyingland.Keywords EasternmountainareaofHeilongjiangProvince;Spruceforestonlow-lyingland;Decline;Plantdisea-
sesandinsectpests;Relationships
谷地云冷杉林是黑龙江省重要的森林群落之一 , 在小兴
安岭地区 , 其面积和蓄积分别占天然林总面积和蓄积的 20%
和 23%, 在水源涵养 、护岸保土和风景游憩方面起重要作
用 [ 1] 。然而 20世纪 90年代以来 ,在伊春地区陆续发现谷地
云冷杉林大片死亡的报道 [ 2] 。现有资料表明 , 随着全球气候
的不断变化及全球温度的不断升高 , 也许会出现一些未曾发
生的病害和虫害 [ 3-4] 。为探讨谷地云冷杉林衰退的根本原
因 , 笔者对凉水自然保护区和丰林自然保护区内的云冷杉林
进行了深入细致的调查和研究。
1 研究地区自然概况
凉水自然保护区位于黑龙江省伊春市带岭区境内 ,其四
周与带岭林业局的 6个林场接界 , 地处北纬 128°48′30″～
128°55′50″;东经 47°7′39″～ 47°14′22″。本区在地理位置上
处于欧亚大陆的东缘 ,深受海洋气候的影响 ,具有明显的温带
大陆性季风气候的特征。境内全为山地 ,属小兴安岭南部达里
带岭支脉的东坡。地形比较复杂 , 最高山脉为东山 ,位于保护
区最北部 ,海拔 707.3m,向南渐次降低至 300m,山脉一般相对
高 100 ～ 200m,平均坡度 10°～ 15°, 北坡缓而长 , 南坡陡而短。
春季来的迟缓 , 大风天数多 ,降水较少;夏季短 ,降雨集中(6— 8
月份 ,占全年降水量的 60%以上), 气温较高;秋季降温急剧 ,
多出现早霜;冬季漫长 , 多风雪 ,严寒而干燥。因本区纬度较
高 ,年平均气温只有 -0.3℃, 年平均最高气温 7.5℃, 年平均
1)国家自然科学基金重大项目(编号 39899370)。
第一作者简介:邢亚娟 ,女 , 1969年 10月生 ,黑龙江省林业科学
研究所 ,副研究员 ,黑龙江大学遗传育种学博士后。
通讯作者:王庆贵。
收稿日期:2007年 3月 15日。
责任编辑:李金荣。
最低气温 -6.6℃, ≥10℃的积温在 1 700℃左右。年平均降
水量 676mm, 年平均相对湿度 78%,年平均蒸发量 805mm。
黑龙江省丰林自然保护区位于小兴安岭中段的伊春市五
营区境内 , 地处东经 128°59′～ 129°15′, 北纬 48°01′～ 49°09′,
全区面积 18.166km2 ,其中有林地面积 17.252km2。随着小兴
安岭山脉的总走向 ,本区的走向也是东南—西北向 ,海拔 285 ～
688m,相对高度 100 ～ 300 m。全区地势西北高 、东南低 , 多为
低山丘陵 , 顶部浑圆 ,坡度 10°～ 25°。在低山丘陵及一些高阶
台地上皆为发育在花岗岩上的暗棕色森林土, 占总面积的
79%;宽河谷及沟谷两岸或一些坡麓部分则为潜育现象的沼泽
土 ,占总面积的 21%。本区受西伯利亚寒冷高压的影响 , 夏季
湿润而多雨 ,冬季严寒而少雪。年平均气温 -0.5 ℃, 最冷月
(1月)平均气温 -24.2℃,极端最低气温 -44.5℃;最热月(7
月)平均气温 20.3℃,极端高温 34.0℃。年降水量为 780mm,
降水分布不均 ,大多集中在 6— 8月份 ,约占年降水量的 70%,
年蒸发量 994mm,为降水量的 1.3倍 ,相对湿度为 73%。早霜
9月中旬 ,晚霜 5月下旬 ,无霜期 100 ～ 110d。
2 调查方法
线虫调查:根据云杉不同生长状态(正常 、濒死 、死亡),
对每种生长状态的云杉分别选取 10株样木 ,于胸高处用生长
锥钻取样品 , 采用贝尔曼漏斗法分离线虫 ,镜检鉴定。
病害调查:在样地内随机选取 30 ～ 50株树木 ,进行每木病
害调查 ,对伐倒木进行全株调查 ,并采集样品 ,室内分离鉴定。
虫害调查:在样地内随机选取 30株以上的树木作为样
木 ,在胸高处 30cm×30cm的范围内进行调查 , 对伐倒的样
木进行全株调查。
真菌调查:根据云杉不同生长状态(正常 、濒死 、死亡),
分别选取相应样木采集菌根样品 , 洗净 ,用戊二醛固定 , 镜检。
观察形态特征时 , 用清水浸湿菌根 ,然后用实体解剖镜观察菌
根颜色 、分支状况 、外延菌丝特征 、侵染率等特征;观察菌套特
征时 , 将菌套在解剖镜下用镊子撕下 , 置于有清水的载玻片
上 , 在显微镜下观察。分别观察菌套表面菌丝排列和菌丝直
径等特征 , 根据菌根形态及解剖特征调查不同生长状态的云
杉菌根类型 、数量及生长状况等。
3 结果与分析
3.1 云冷杉林内的线虫与林分衰退的相关性
经踏查 , 并未在云冷杉林内发现明显的病害症状。凉水
云冷杉林内线虫调查结果见表 1。对分离出的线虫分别编
号 , 经中国农业科学院植物保护研究所鉴定均为腐生线
虫———小杆线虫(Rhabditis);另外 , 在样地土壤中亦分离出该
种线虫。但实验中并未分离出松材线虫。因小杆线虫仅侵染
死亡木 , 营腐生生活 ,所以云杉枯死与线虫危害无关。
表 1 凉水云冷杉林内线虫调查结果
采样地点 样木 调查株数 /株 线虫数量
东山(16林班) 健康木 10 -
衰弱木 10 -
死亡木 10 +
河西(13林班) 健康木 10 -
衰弱木 10 -
死亡木 10 +
向阳沟(13林班) 健康木 10 -
衰弱木 10 +
死亡木 10 ++
注:“ -”示未分离出线虫;“ +”示分离出少量线虫;“ ++”示分离
出较多线虫。
3.2 云杉树体各部位受害症状及病原菌
3.2.1 根部的受害症状与病原菌
对采集的死树 、濒死木和健康木的根系进行了症状观察
及病原菌的分离培养(表 2)。由表 2可以看出 , 死树和濒死
树根已变色 , 直径 0.5cm以下侧根和须根浸在水中 , 已枯死
腐烂 , 表皮脱落 ,木质部变成黑色 , 显现出土壤过湿滞水缺氧
导致的根枯死症状。 根部偶尔有受病原菌侵染的症状 ,但很
少分离到根部的致病菌 , 只观察到一些弱寄生真菌(根腐烂
后发生的)。由此可知云杉的大片枯死与根部病害无关。
表 2 根部症状及病原菌的分离结果
样 木 症 状 菌 类 有菌率 /%
死 树 主根 、侧根及须根浸入水中 ,表皮已变 松针层孔菌 3.2
黑色 ,易脱落 ,木质部灰黑色 ,根表皮 (Phelinuspini)
及木质部偶尔发现菌丝及子实体 单梗胞菌 8.8
(Ilaplogvaphiamsp.)
濒死树 直径 0.5cm以上主侧根表面褐色 ,木 交链胞菌 14.5
质部浅褐色 , 0.5cm以下侧根及须根 (Alternariasp.)
浸在湿泥中 ,表皮已变黑色 ,易脱落 , 单梗胞菌 14.5
木质部灰色 ,未发现菌丝及子实体 (Ilaplogvaphiamsp.)
健康树 直径 1cm以下主侧根表皮浅黄色 ,木 交链胞菌 24.0
质部白色 、新鲜 ,未见受害症状及病害 (Alternariasp.)
发生
3.2.2 叶部的受害症状与病原菌
由于枯死树针叶已不存在 , 只采集到濒死树和健康树的
针叶标本 , 对树冠上 、中 、下各部位的针叶进行镜检(表 3)可
以看出 , 针叶上的主要病害是云杉叶枯病(Lophodermiummac-
rosporumm)。该病菌同时也危害侧枝枝条 , 该病不至于引起
大树死亡 ,而且健康树与濒死树的针叶发病率没有显著差异 ,
发病率很低。可见云杉的枯死与叶部病害无关。
3.2.3 干部的受害症状与病原菌
将采集的健康树 、濒死树和死亡树的树干分别按照 1m
区分段进行取样 , 对每一个区分段进行症状观察及病原菌培
养。树干上的病原菌除在枝叶上分离得到的云杉叶枯病外 ,
还有松针层孔菌(Phellinuspini)和松生拟层孔菌(Fomitopsis
pinicola),前者为白腐菌 , 后者为褐腐菌。
表 3 叶部症状及病原菌的分离结果
样木 树冠部位 检查叶片数 病叶片数 病叶率 /% 菌 类
濒死木 上 — — — 云杉叶枯病
中 1 089 29 2.66
下 2 320 158 6.81
健康木 上 1 526 16 1.05 云杉叶枯病
中 3 468 127 3.66
下 2 227 110 4.94
由不同高度观察得到的症状和分离到的腐朽菌(表 4)可
见 ,从健康树到死亡树 , 树干均已受到腐朽菌的危害 , 但发生
的部位和种类不一致。 从健康木来看 , 尽管整体上尚无明显
的腐朽症状发生 , 但基部已略有腐朽症状出现 ,证明此树已从
基部开始腐朽 ,在不同高度分离得到的腐朽菌也可以得出这
一结论。在 5m高范围内 ,腐朽菌分出率从下至上逐渐减少 ,
也证明了腐朽正从基部向上发展。从濒死木的样本来看 , 向
上发展到 5m处 , 腐朽菌的检出率为 15.5% ～ 24.8%, 甚至在
8m以上无腐朽菌症状出现的样品中仍能分离获得腐朽菌 ,
证明该树木的腐朽正在继续向上发展。从死亡的样木来看 ,
呈现出两种腐朽症状:从基部到 3m左右为心材腐朽 , 但症状
较轻 ,从 4m到 8m转为心边材混合腐朽 , 10m处仍发现很严
重的边材腐朽症状 , 12m以上表现正常。从病原菌分离结果
来看 ,其规律性不强 ,白腐菌和褐腐菌可能单独发生 , 也可能
混合发生;从症状上看 , 死亡树木的心材腐朽很重 ,对该树的
最后致死可能起到了较大的作用。另外 , 从死亡树上看 ,尽管
有腐朽菌的发生 , 但症状不很严重 ,树虽已死 , 木材材质尚好 ,
这也说明树木的死亡虽与腐朽菌存在一定的关系 , 但并非直
接主导因素。
表 4 干部症状及病原菌的分离结果
样本 干部取样高度 h/mh≤1.0 1.0
心材略显黄褐色 ,木材 受害症状 ,未发现菌丝体; 无受害症状 ,腐朽菌分出
仍坚硬 ,未发现菌丝体; 腐朽菌分出率为 1.9% 率为 0
腐朽菌分出率为 9.7%
濒死木 树皮及边材均正常 ,心 边材正常 ,心材部分腐朽 , 边材正常 ,心材部分腐朽 ,
材呈红褐色或黑褐色 , 呈红褐色或黑褐色;腐 未发现菌丝体;腐朽菌分
未发现菌丝体;腐朽菌 朽菌分出率为 15.5% 出率为 0
分出率为 24.8%
死亡木 树皮正常 ,边材未见腐 边材正常 ,心材部分腐朽 , 边材正常 ,心材部分腐朽 ,
朽状 ,但略变黄褐色或 由里向外腐烂 ,呈红褐色 呈红褐色 ,严重腐朽可见
黑褐色 ,出现白色斑点 , 或黑褐色 ,并可见白色斑 白色斑点;腐朽菌分出率
伐根上逐渐形成空洞; 点 ,腐朽最严重;腐朽菌 为 7.8%
腐朽菌分出率为 18.7% 分出率为 10.6%
3.3 虫害与云杉林衰退的相关性
经过实地调查采集 ,并根据留在被害木上的虫孔及被害状
5第 7期 邢亚娟等:黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退与病虫害的相关性
类型进行鉴定 , 确认的主要害虫为:云杉八齿小蠹(Ipstypogra-
phesL.)、云杉大黑天牛(MonochamusurusoviFisch.)、松十二
齿小蠹(Ipssexdentatus)、松六齿小蠹(Ipsacuminatus)(成虫 、幼
虫和卵)、云杉小黑天牛(Monochamussutor)(幼虫)等。
表 5 不同云杉被害指数
样地 调查株数
不同被害级别株数
0 1 2 3
被害
指数
Ⅱ 30 24 0 1 5 18.9
Ⅲ 30 3 0 0 27 90.0
Ⅳ 30 25 0 1 4 16.7
注:0表示树木健康无虫;1表示树木有针叶 ,树皮完整 ,干部有少
数虫孔;2表示树木死亡 ,少数树皮脱落 , 虫孔多;3表示树木死亡 ,大
部分树皮脱落 ,虫孔多。
云杉有上述几种害虫发生 ,在树上可看到明显的症状 , 许
多树皮被吃空 、脱落 , 在树干木质部表面及树皮内表面 ,留下
纵横交错的虫道 、蛹室或羽化孔。 对各样地采用同一标准分
别进行云杉被害度调查(表 5和表 6)。 被害指数计算方法
为:
被害指数 = ∑级 ×株数总株数 ×最高值 ×100。
由表 5中可见 ,各样地受害虫危害程度与云杉枯死有显
著关系 , Ⅱ 、Ⅳ号样地被害指数仅为 18.9和 16.7, 受害轻微;
而Ⅲ号样地被害指数则高达 90.0, 危害相当严重 , 可见虫害
是云杉枯死的一个促进因子。调查结果显示 , 云杉八齿小蠹 、
云杉大黑天牛 、松十二齿小蠹 、松六齿小蠹和云杉小黑天牛等
是主要害虫 , 虫口密度较大 ,危害严重。但这几种害虫属次期
性害虫 ,不是云杉的直接致死因素 ,因为它们很少侵袭健康林
木 ,也难在健康木上大量定居繁殖 , 只有林木衰弱后才被侵
袭 ,并得以大量繁殖 ,加速树木死亡。因此 , 虫害不是云杉死
亡的直接原因。
3.4 菌根与云杉林衰退的相关性
在样地Ⅱ 、Ⅲ 、Ⅳ内分别随机选取 3株样木 , 挖根调查受
害状况 、浸水状况及菌根数量(表 6)。由表 6可见 , 死亡云杉
均表现为根部浸水 , 菌根数量减少 ,根的颜色变黑 , 皮层脱落 ,
而生长正常的林木都具有较多的菌根形成 , 且土壤湿度小 , 根
未浸水。由此推断 , 根部浸水缺氧 ,同时导致菌根数量下降可
能是云杉死亡的主要原因;另外 , 从Ⅳ号样地挖根调查来看 ,
菌根数量不是很多 , 且部分或大部分开始死亡 ,推测该地云杉
亦呈衰退趋势。
表 6 云杉根部受害状况
样地 树号 受害状况 立地条件 菌根状况
Ⅱ 1 生长正常 ,根黄褐色 土层较厚 、疏松 ,根未浸水 菌根数量较多 ,土壤表面可见大量白色菌丝
2 生长正常 ,根褐色 土壤较干燥 、疏松 ,根未浸水 菌根数量较多
3 死亡 ,根暗褐色 ,皮层脱落 土壤湿度较大 ,根未浸水 菌根数量少
Ⅲ 1 死亡 ,根呈黑色或暗褐色 ,皮层脱落 土壤含水量很大 ,根部浸水严重 菌根很少 ,大部分死亡
2 死亡 ,根呈暗褐色 ,皮层脱落 根部浸水 菌根大部分死亡
3 生长正常 ,根呈暗褐色 ,皮层未脱落 土层较厚 ,湿度很大 ,根未浸水 菌根较少
Ⅳ 1 生长正常 ,根部呈褐色 ,皮层脱落 土壤湿度大 ,根未浸水 菌根较多 ,但部分死亡
2 生长正常 ,根呈暗褐色或褐色,皮层有少部分脱落 土层较薄 ,湿度大 ,根未浸水 菌根数量较少
3 生长正常 ,根大部分呈暗褐色,少量变黑 ,皮层脱落 土层较薄 ,湿度大 ,根轻微浸水 菌根较多 ,大部分死亡
根据云杉的不同生长状态 ,对每种生长状态的云杉分别
选取 3株样木 , 采集菌根样品 ,在实物立体解剖镜下观察菌根
形态和解剖特征。从云杉样品中共发现 30种外生菌根类型 ,
其中从健康云杉菌根样品中发现 23种类型 ,从濒死云杉菌根
样品中发现 11种菌根类型 ,从死亡云杉菌根样品中发现 9种
菌根类型(表 7)。由表 7可见 ,云杉生长状态与菌根类型呈
现明显的相关性 , 健康云杉菌根类型多 , 而生长衰弱和死亡的
云杉菌根类型明显减少 ,不同生长状态的云杉菌根类型也不
完全相同 , 各生长状态的云杉都具有其特有的菌根类型。 另
外 ,不同生长状态云杉优势菌根类型亦不相同。健康云杉的
优势菌根多为菌根系统较大 、分支复杂 、通常具有菌索的类
型;而濒死云杉和死亡云杉优势菌根通常菌根系统较小 、分支
简单(甚至不分支),一般不具有菌索。菌根所呈现出的衰退
趋势与云杉衰退趋势的一致性 , 从一定意义上可以说菌根衰
退可能是云杉死亡的一个原因。至于菌根衰退的具体原因还
有待于更深入的研究。
表 7 不同生长状态的云杉菌根类型
样品来源 菌根类型 优势菌根类型
健康云杉 T1、T2、T3、T4、T5、T6、T7、T8、T9、T10 、T11、T12 、T13、T14、T15 、T16、T17 、T18、T19 、T20、T21 、T22、T23 T2、T3 、T6 、T10
濒死云杉 T2、T12、T15、T16 、T21、T24 、T25、T26 、T27、T28、T29 T12、T25、T27
死亡云杉 T4、T12、T15、T18 、T21、T25 、T26、T30 T15 、T26
4 结论
从云杉中只分离出腐生线虫 ,即小杆线虫(Rhabditis), 未
发现致病性线虫 , 所以云杉死亡与线虫危害无关。蛀杆害虫
云杉八齿小蠹(IpstypographesL)、云杉大黑天牛(Monochamus
urussoviFisch)、松十二齿小蠹(Ipssexdentatus)、松六齿小蠹
(Ipsacuminatus)(成虫 、 幼虫和 卵)和 云杉 小黑天 牛
(Monochamussutor)(幼虫)等危害严重 , 这些次期性害虫虽不
是直接致死因子 , 但作为促进因子加速了云杉的死亡。病害
不是导致云杉林衰退的直接原因 , 菌根衰退可能是导致谷地
云冷杉林衰退的一个因素 ,但菌根衰退的根本原因还有待更
深入的研究。
参 考 文 献
[ 1] 《黑龙江森林 》编辑委员会.黑龙江森林 [ M] .哈尔滨:东北林业
大学出版社 , 1993.
[ 2] 王庆贵.黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退机理 [ M] .哈尔
滨:黑龙江人民出版社 , 2006.
[ 3] 王庆贵.黑龙江省东部山区谷地云冷杉林衰退机理的研究
[ D] .哈尔滨:东北林业大学林学院 , 2004.
[ 2] 刘世骥.森林衰退病研究现状及展望 [ J] .中国森林昆虫 , 2002,
21(1):15-19.
6 东 北 林 业 大 学 学 报 第 35卷