全 文 :收稿日期:2015-10-12
作者简介:温远光(1957-),博士,教授,博士生导师,主要从事森
林生态和森林培育研究。
*国家自然科学基金项目(31460121),国家科技支撑计划项目
(2011BAC09B02,2012BAD22B01)和广西重大专项计划项目
(1222005)资助。
**通讯作者:E-mail:wenyg@263.net。
广西科学Guangxi Sciences 2015,22(6):578~585
网络优先数字出版时间:2016-01-06
网络优先数字出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.g3.20160106.1015.030.html
除草剂对桉树×降香黄檀混交林下植物功能群的影响*
Effects of Herbicide Applications on Plant Functional
Groups in Mixed Eucalyptus×Dalbergia odorifera
Plantations in Subtropical China
温远光1**,杨 柳1,朱宏光1,蔡道雄2,尤业明1,贾宏炎2,周晓果1,严 理1
WEN Yuan-guang1,YANG Liu1,ZHU Hong-guang1,CAI Dao-xiong2,YOU Ye-
ming1,JIA Hong-yan2,ZHOU Xiao-guo1,YAN Li 1
(1.广西大学林学院,亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,广西南宁 530004;2.中
国林业科学研究院热带林业实验中心,广西凭祥 532600)
(1.State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-bioresources,
Forestry Colege of Guangxi University,Nanning,Guangxi,530004,China;2.Experiment Cen-
ter of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Pingxiang,Guangxi,532600,China)
摘要:【目的】了解在炼山和非炼山条件下草甘膦除草剂的应用对桉树×降香黄檀混交林下植物功能群的影响。
【方法】通过炼山+除草剂、不炼山+除草剂和对照(不炼山不施除草剂)的控制性试验,研究林下植物群落组成、
植物功能群对除草剂的响应及分异规律。【结果】与对照比较,除草剂施用1年后,林下植物群落有很高的相似
性(Jaccard相似性指数>0.7),但群落的恒有种特别是稀有种数量存在较大差异。不炼山+除草剂处理的恒有
种分别比炼山+除草剂、对照处理的高37.50% 和57.14%,而稀有种则由2种分别增至24种和7种。这一结
果说明炼山+除草剂条件有利于稀有种的发育,而不炼山+除草剂条件则有利于恒有种的发展。炼山+除草剂
处理增加禾草和豆科植物功能群的丰富度,不炼山+除草剂处理降低藤本和木本植物功能群的丰富度,但只有
木本植物丰富度的差异达显著水平。炼山+除草剂处理降低杂草、禾草和豆科植物功能群的相对多度和相对盖
度,显著降低蕨类植物的相对多度和相对盖度;不炼山+除草剂处理显著降低木本植物的相对盖度。【结论】低
浓度、低频率的除草剂(草甘膦)应用对林下植物功能群的影响是初期和短期的。
关键词:植物功能群 除草剂 桉树 降香黄檀 混交林
中图分类号:Q145 文献标识码:A 文章编号:1005-9164(2015)06-0578-08
Abstract:【Objective】The effects of herbicide (glyphosate)applications to plant functional
groups(PFGs)were studied in mixed Eucalyptus×Dalbergia odorifera plantations under
burning and unburning sites.【Methods】The plant community composition and PFGs response
to herbicide application were estimated through the experiments of burning and herbicide
(BH),unburning and herbicide(UBH),and the control of unburning and unherbicide(CK).
【Results】Compared with the control,the
constant species,especialy rare species in the
plant community differed markedly between
treatments after two-year herbicide application,
although understory plant community had a high
coeffecient of similarity(Jaccard index is more
than over 0.7).The constant species of the UBH
was higher 37.50% and 57.14%than that of
875 Guangxi Sciences,Vol.22No.6,December 2015
BH and CK,respectively.In contrast,rare species of the community was increased from 2spe-
cies in UBH to 24species in BH and 7species in CK,respectively.This result indicated that BH
promoted the development of rare species,whereas UBH promoted the development of constant
species.The BH increased species richness of grass and legume PFGs,while the UBH decreased
species richness of vines and woody PFGs.However,only species richness of woody PFGs had
significant difference(P <0.05)between treatments.BH decreased the relative abundance
(RA)and relative coverage(RC)of forbs,grasses and legumes PFGs,and significantly de-
creased the RA and RC of ferns PFGs but significantly increased the RC of woody PFGs.UBH
decreased significantly the RC of woody PFGs.【Conclusion】This study clearly demonstrated
that the effects of herbicide applications with low concentration and low frequency on understo-
ry PFGs are initial and short term.
Key words:plant functional group,herbicide,Eucalyptus,Dalbergia odorifera,mixture planta-
tion
0 引言
【研究意义】桉树是全球重要的人工林树种之
一[1],面积达1900万hm2(参考文献[2])。中国是全
球桉树人工林最多的国家之一,种植面积超过450万
hm2;广西的桉树人工林面积居全国之首,约200万
hm2(参考文献[3])。广西的桉树人工林大都是强度
管理的短周期人工林,炼山和施加除草剂是这类人工
林普遍采用的营林措施[4,5]。虽然这些措施已广泛
应用于生产,但其对林下植物多样性,特别是植物功
能群(Plant functional groups,PFGs)的影响还缺乏
深入了解。林下灌草在维持土壤微生物群落结构和
功能方面发挥着重要的作用[6]。【前人研究进展】功
能群是评估生态系统结构与功能变化的重要依据,近
年来受到学者们的广泛关注[7~11]。前人就桉树人工
林对植物多样性的影响开展了大量的研究[12,13],但
许多研究只是基于对现有林分的物种多样性调查,极
少有不同营林措施的控制性试验研究的相关报道,也
极少涉及植物功能群。【本研究切入点】通过不同营
林措施的控制性试验研究,揭示炼山和非炼山条件下
施用除草剂对桉树×降香黄檀混交林下植物功能群
的影响规律。【拟解决的关键问题】探讨和阐明炼山
和非炼山条件下施除草剂对林下植物功能群的影响
机理,科学评估桉树人工林下植物功能群的演变
机制。
1 材料与方法
1.1 研究区域环境概况
研究区域位于广西凭祥的中国林业科学研究院
热带林业实验中心青山实验场67林班,该区域属南
亚热带季风气候区,年均气温20.5~21.7℃,极端高
温40.3℃,极端低温-1.5℃;年≥10℃活动积温为
6000~7600℃;年均降水量1200~1500mm,年蒸发
量1261~1388mm,相对湿度80%~84%。地带性
土壤为中酸性火山岩和花岗岩发育而成的砖红壤性
土,土层深厚。
1.2 试验林分的建立与处理
2011年11月对青山实验场67林班42hm2、35
年生马尾松人工林进行采伐,2012年2~4月,按照
试验设计要求实施采伐剩余物清理、炼山、整地和造
林。试验包括炼山+除草剂(burning+herbicide,
BH)、不炼山+除草剂(unburning+herbicide,UBH)
和对照(不炼山不施除草剂,unburning+unherbi-
cide,CK),重点比较炼山和非炼山条件下施用除草
剂对林下植物功能群的影响。炼山是将采伐剩余物
处以火烧清理,不炼山是将采伐剩余物全部清除林
地。除草剂处理为2013年5月喷施含量为30%
(W/V)的草甘膦,喷施浓度为15000mL/hm2。桉树
采用“双龙出海”造林模式,株行距为2m×3.5m,混
交比例为1∶1,密度为1428株/hm2。
1.3 样地群落调查
2014年7月,对各处理林分建立调查样地,每个
样地面积为30m×20m,每个类型3次重复。将每
个600m2 样地进一步细分为6个10m×10m中样
方,24个5m×5m和24个1m×1m的小样方,以
中样方为单位,记录每个乔木个体的种名、胸径、树高
以及林冠郁闭度;以小样方为单位,分别调查灌木层
(5m×5m)和草本层(1m×1m)的物种种名、个体
数、高度和盖度。
1.4 数据处理与统计分析
采用参考文献[11]的方法,将植物功能群划分为
蕨类、杂草、禾草、豆科植物、藤本和木本植物6种功
能群。以相对密度、相对频度和相对盖度之和表示各
物种的重要值。以Jaccard指数计算群落的相似
975广西科学 2015年12月 第22卷第6期
DOI:10.13656/j.cnki.gxkx.2015.06.001
性[14]。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)分
别比较炼山和非炼山条件下除草剂处理对林下植物
功能群的物种丰富度、相对多度和相对盖度的影响差
异程度。数据分析在SPSS 18.0软件下完成,采用
LSD程序分析比较不同处理各均值的差异性,显著
性水平设为P<0.05。
2 结果与分析
2.1 植物功能群的物种组成及重要值
不同处理植物功能群的物种组成及重要值见表
1。由表1可知,炼山+除草剂处理的植物功能群重
要值为禾草(153.46)>木本植物(78.50)>藤本植物
(37.29)>杂草(13.44)>蕨类植物(12.55)>豆科植
物(4.63),不炼山+除草剂与对照相同,均为禾草
(142.38~149.23)>木本植物(51.85~69.42)>藤
本植物 (39.40~43.18)> 蕨类植物 (23.12~
35.38)>杂草(9.91~21.74)>豆科植物(4.01~
6.94)。
表1 不同处理植物功能群的物种组成及重要值
Table 1 Species composition and important value of different
plant functional groups in different treatments
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
八角枫
Alangium chinense w 0.00 0.00 1.01
白背桐
Mallotus paniculatus w 1.38 0.00 1.94
白饭树
Flueggea virosa w 0.88 0.00 0.00
构树
Broussonetia papyrifera w 0.00 1.14 0.00
潺槁树
Litsea glutinosa w 2.57 3.45 2.50
臭牡丹
Clerodendrum bungei w 3.06 1.23 0.00
楤木
Aralia chinensis w 1.83 1.21 1.97
紫珠
Callicarpa bodinieri w 0.87 0.00 0.00
粗糠柴
Mallotus philippensis w 2.49 1.29 1.93
粗叶榕
Ficus hirta w 2.18 3.04 1.99
大青
Clerodendrum
cyrtophyllum
w 0.00 1.27 1.02
叶下珠
Phyllanthus urinaria w 0.87 0.00 0.00
大沙叶
Pavetta arenosa w 3.96 2.45 2.50
续表1
Continued table 1
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
大叶榕
Ficus altissima w 1.88 0.00 1.03
地桃花
Urena lobata w 1.00 3.05 2.29
杜茎山
Maesa japonica w 3.46 2.43 1.96
对叶榕
Ficus hispida w 3.61 4.28 3.41
三叉苦
Evodia lepta w 2.77 3.21 3.56
发财树
Pachira macrocarpa w 0.00 0.00 0.00
红锥
Castanopsis hystrix w 0.00 0.00 0.00
红荷木
Schima wallichii w 3.12 0.00 0.00
黑面神
Breynia fruticosa w 0.00 1.28 0.00
黄毛榕
Ficus esquiroliana w 0.00 1.67 0.96
黄牛木
Cratoxylum
cochinchinense
w 0.00 0.00 0.84
灰毛浆果楝
Cipadessa cinerascens w 6.01 0.00 0.90
假柿木姜子
Litsea monopetala w 0.00 1.65 1.07
剑叶山芝麻
Helicteres lanceolata w 3.57 1.49 1.13
九节
Psychotria rubra w 2.07 1.16 3.64
簕欓花椒
Zanthoxylum avicennae w 2.34 0.00 0.00
柳叶榕
Ficus benjamina w 1.48 0.00 0.00
猫尾木
Dolichandrone
caudafelina
w 0.00 0.00 0.00
毛果算盘子
Glochidion eriocarpum w 0.83 0.00 0.00
毛桐
Mallotus barbatus w 1.84 1.14 2.05
糯米团
Gonostegia hirta w 0.00 0.00 0.00
漆树
Toxicodendron
succedaneum
w 1.61 1.37 3.34
千年桐
Vernicia montana w 0.00 0.00 2.54
琴叶榕
Ficus pandurata w 0.96 0.00 0.00
山乌桕
Sapium discolor w 2.92 4.00 2.90
山油麻
Trema cannabinavar.
dielsiana
w 7.27 2.89 4.97
085 Guangxi Sciences,Vol.22No.6,December 2015
续表1
Continued table 1
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
石岩枫
Mallotus repandus w 0.00 0.00 0.00
山芝麻
Helicteres angustifolia w 1.49 0.00 2.74
水东哥
Saurauia tristyla w 1.04 0.00 0.00
水锦树
Wendlandia uvariifolia w 1.11 1.40 3.11
土蜜树
Bridelia tomentosa w 0.00 0.00 1.69
鸭脚木
Schefflera octophylla w 1.33 0.00 1.61
盐肤木
Rhus chinensis w 2.45 3.61 2.57
野桐
Mallotus japonicus var.
floccosus
w 0.00 0.00 1.45
野牡丹
Paeonia delavayi w 1.76 0.99 0.00
展毛野牡丹
Melastoma normale w 0.87 0.00 1.00
大叶肉桂
Cinnamomum kotoense w 1.62 1.15 1.37
猪肚木
Oreocnide frutescens w 0.00 0.00 1.10
紫麻
Smilax china w 0.00 0.00 1.33
小计
Subtotal 78.50 51.85 69.42
菝葜
Smilax china v 0.87 8.57 1.67
粪箕笃
Stephania longa v 0.00 0.00 1.45
络石
Trachelospermum
jasminoides
v 3.88 3.96 3.40
大叶石岩枫
Mallotus repaudus var.
megaphyllus
v 0.00 0.00 0.00
单花红丝线
Lycianthes
lysimachioides
v 0.00 0.00 0.00
东风草
Blumea megacephala v 0.00 1.40 3.09
毒根斑鸠菊
Vernonia cumingiana v 4.50 1.58 2.79
断肠草
Cryptolepis buchananii v 0.98 0.00 2.21
番荔枝
Annona squamosa v 1.03 0.00 0.00
海金沙
Lygodium japonicum v 1.01 2.84 1.55
鸡矢藤
Paederia scandens v 1.69 0.98 1.01
金钟藤
Merremia boisiana v 0.99 0.00 0.00
续表1
Continued table 1
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
栝楼
Trichosanthes kirilowii v 0.00 0.00 0.90
老鼠拉冬瓜
Solena amplexicaulis v 1.02 0.00 1.80
两面针
Zanthoxylum nitidum v 0.93 0.00 1.82
马莲鞍
Streptocaulon griffithii v 2.34 2.89 2.06
毛茛铁线莲
Clematis ranunculoides v 0.93 0.00 0.00
楠藤
Mussaenda erosa v 0.94 0.00 0.00
牛白藤
Hedyotis hedyotidea v 3.85 4.24 1.85
爬藤榕
Ficus sarmentosavar.
impressa
v 0.87 2.44 0.00
山葡萄
Vitis amurensis v 0.00 0.00 2.16
三叶崖爬藤
Tetrastigma
hemsleyanum
v 1.43 0.00 0.00
薯蓣
Dioscorea opposita v 2.22 4.76 1.85
酸藤子
Embelia laeta v 0.00 1.37 1.38
乌蔹莓
Cayratia japonica v 0.95 2.91 1.74
细圆藤
Pericampylus glaucus v 1.23 2.00 1.40
野葡萄
Vitis heyneana v 0.87 0.00 0.00
玉叶金花
Mussaenda pubescens v 2.18 0.00 2.16
钩藤
Uncaria rhynchophylla v 2.58 3.24 3.11
小计
Subtotal 37.29 43.18 39.40
簕仔树
Mimosa sepiaria l 0.00 0.00 2.73
蔓草虫豆
Cajanus scarabaeoides l 0.00 0.00 1.17
葫芦茶
Tadehagi triquetrum l 0.90 0.00 0.00
猫尾草
Uraria crinita l 0.81 1.27 0.00
山合欢
Albizia kalkora l 1.11 0.00 0.00
山蚂蝗
Desmodium caudatum l 0.83 0.00 0.00
千斤拔
Flemingia
philippinensis
l 0.00 0.00 1.09
美丽崖豆藤
Milletia speciosa l 0.98 1.40 1.95
185广西科学 2015年12月 第22卷第6期
续表1
Continued table 1
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
云实
Caesalpinia decapetala l 0.00 1.34 0.00
小计Subtotal 4.63 4.01 6.94
淡竹叶
Lophatherum gracile g 2.65 7.82 0.97
弓果黍
Cyrtococcum patens g 113.76 70.48 96.44
荩草
Arthraxon hispidus g 14.02 8.80 11.40
蔓生莠竹
Microstegium vagans g 5.41 34.97 25.09
五节芒
Miscanthus floridulus g 7.27 9.08 8.06
小花露籽草
Ottochloa nodosa var.
micrantha
g 4.90 9.62 1.91
皱叶狗尾草
Setaria plicata g 3.39 0.00 4.10
粽叶芦
Thysanolaena maxima g 2.06 1.61 1.26
小计Subtotal 153.46 142.38 149.23
飞机草
Eupatorium odoratum fo 5.02 6.10 7.62
光叶闭鞘姜
Costus tonkinensis fo 0.00 1.33 0.00
鬼针草
Bidens pilosa fo 1.82 5.77 0.00
蒲公英
Taraxacum mongolicum fo 0.82 0.00 0.00
山菅兰
Dianella ensifolia fo 1.24 3.38 1.10
胜红蓟
Ageratum conyzoides fo 1.10 1.40 0.00
小飞蓬
Conyza canadensis fo 0.95 0.00 0.00
艳山姜
Alpinia zerumbet fo 2.49 3.76 1.19
一点红
Emilia sonchifolia fo 0.00 0.00 0.00
小计Subtotal 13.44 21.74 9.91
叉叶苏铁
Cycas micholitzii fe 0.00 0.00 0.00
半边旗
Pteris semipinnata fe 5.22 15.37 5.83
东方毛蕨
Cyclosorus orientalis fe 0.89 0.00 0.85
东方乌毛蕨
Blechnum orientale fe 0.88 0.00 2.98
华南毛蕨
Cyclosorus parasiticus fe 0.00 0.00 1.10
金毛狗
Cibotium barometz fe 1.12 3.92 1.47
续表1
Continued table 1
物种
Species
植物功能群
PFGs BH UBH CK
阔片短肠蕨
Allantodia matthewii fe 0.00 0.00 0.00
扇叶铁线蕨
Adiantum flabellulatum fe 0.92 2.84 1.17
铁芒萁
Dicranopteris linearis fe 3.52 13.25 8.85
团叶陵齿蕨
Lindsaea orbiculata fe 0.00 0.00 0.87
小计Subtotal 12.55 35.38 23.12
注:w,木本植物;v,藤本植物;l,豆科植物;g,禾草植物;fo,杂草;fe,蕨
类植物。
Note:w,woody plants;v,vines;l,legumes;g,grasses;fo,forbs;fe,
ferns。
木本植物功能群重要值大于3的植物种类,以炼
山+除草剂处理的最多,共8种,分别是山油麻
(7.27)、灰毛浆果楝(6.01)、大沙叶(3.96)、对叶榕
(3.61)、剑叶山芝麻(3.57)、杜茎山(3.46)、红荷木
(3.12)和臭牡丹(3.06);其次是不炼山+除草剂处
理,共7种,它们是对叶榕(4.28)、山乌桕(4.00)、盐
肤木(3.61)、潺稿树(3.45)、三叉苦(3.21)、地桃花
(3.05)、粗叶榕(3.04);对照最少,仅6种,即山油麻
(4.97)、九节(3.64)、三叉苦(3.56)、对叶榕(3.41)、
漆树(3.34)和水锦树(3.11)。
藤本植物功能群重要值大于3的植物种类,以不
炼山+除草剂处理的最多,有5种,即菝葜(8.57)、薯
蓣(4.76)、牛白藤(4.24)、络石(3.96)和钩藤(3.24);
炼山+除草剂与对照相同,各有3种,分别是毒根斑
鸠菊(4.50)、络石(3.88)、牛白藤(3.85)和络石
(3.40)、钩藤(3.11)、东风草(3.09)。
豆科植物功能群重要值大于1的植物以对照最
多,共4种(簕仔树、蔓草虫豆、千斤菝、美丽崖豆藤),
其次是不炼山+除草剂处理,为3种(猫尾草、美丽崖
豆藤、云实),炼山+除草剂处理的最少,只有山合欢
1种。
禾草植物功能群重要值大于5的物种,以不炼
山+除草剂处理的最高,为6种,它们是弓果黍
(70.48)、蔓生莠竹(34.97)、小花露籽草(9.62)、五节
芒(9.08)、荩草(8.80)和淡竹叶(7.82),炼山+除草
剂和对照处理的完全相同,都是弓果黍(96.44~
113.76)、蔓生莠竹(5.41~25.09)、荩草(11.40~
14.02)和五节芒(7.27~8.06)。杂草功能重要值大
于3的植物也是以不炼山+除草剂处理的为最多,共
4种,即飞机草(6.10)、鬼针草(5.77)、山菅兰(3.38)
和艳山姜(3.76),而炼山+除草剂和对照处理仅有飞
285 Guangxi Sciences,Vol.22No.6,December 2015
机草一种,重要值分别是5.02和7.62。
蕨类植物功能群重要值大于3的植物不多,半边
旗和铁芒萁在3种处理中的重要值均大于3(半边
旗:5.22~15.73;铁芒萁:3.52~13.25),金毛狗在不
炼山+除草剂处理中的重要值为3.92。
此外,不同处理间稀有种(重要值<1的物种)
差异很大,以炼山+除草剂处理的最多,有24种;其
次是对照,有7种;不炼山+除草剂处理的最少,为2
种(表1)。不炼山+除草剂处理的恒有种(重要值>
5、频度为 90% 以上的物种)较丰富,达 11 种,
而炼山+除草剂处理和对照较少,分别为8种和7种
(表1)。群落相似性分析表明,炼山+除草剂与不炼
山+除草剂处理群落的相似性系数为0.704,与对照
的相似性系数为0.725,不炼山+除草剂与对照的相
似性系数为0.706。
2.2 植物功能群的物种丰富度
如图1所示,不同处理植物功能群的物种丰富度
存在一定的差异,木本植物功能群的丰富度最高
(13~20种),其次是藤本(8~11种)、杂草(4~7种)
和蕨类植物(3~4种)。不同处理相同功能群的丰富
度也有一定的差异,炼山+除草剂与对照处理相同,
木本植物功能群的丰富度均为20种,不炼山+除草
剂仅13种;藤本植物和蕨类植物丰富度以对照较高,
其次是炼山+除草剂处理,不炼山+除草剂处理的较
低;杂草、禾草和豆科植物功能群的丰富度均以
炼山+除草剂处理的较高,对照最低。方差分析表
明,除不炼山+除草剂处理的木本植物功能群显著低
于炼山+除草剂和对照外(P <0.05),其余功能群
间差异均不显著(P>0.05)(图1)。
图1 不同处理条件下植物物种功能群的丰富度
Fig.1 Species richness of the plant functional groups in
different treatments
2.3 植物功能群的相对多度
不同处理植物功能群的相对多度,均以禾草为最
高,占群落的82%~90%,其次是蕨类植物、木本植
物、藤本植物和杂草植物,分别占2%~10%,2%~
4%,3%~3.5%和1%~2.6%,豆科植物功能群的
相对多度最低,只占0.1%~0.7%。方差分析表明,
除不炼山+除草剂处理的蕨类植物相对多度显著高
于炼山+除草剂处理外,其余处理间差异均不显著
(图2)。
图2 不同处理条件下植物功能群的相对多度
Fig.2 Relative abundance of the plant functional groups
in different treatments
2.4 植物功能群的相对盖度
由图3可知:3种处理中都是以禾草植物功能群
的相对盖度最高,占群落总盖度的 43.55% ~
49.67%,其次是木本植物功能群(占13.04%~
30.72%)、藤本植物功能群(11.06%~17.17%)、蕨
类植物功能群(4.01%~17.41%)、杂草植物功能群
(4.92%~8.07%),豆科植物功能群的盖度最小,只
占0.76%~1.59%。方差分析和多重比较表明,3种
处理中杂草、禾草、藤本和豆科植物功能群盖度无显
著差异(P>0.05)。炼山+除草剂处理的木本植物
功能群盖度显著高于不炼山+施除草剂和对照,对照
显著高于不炼山+除草剂处理。不炼山+除草剂处
图3 不同处理条件下植物功能群的相对盖度
Fig.3 Relative cover of the plant functional groups in
different treatments
385广西科学 2015年12月 第22卷第6期
理的蕨类植物功能群盖度显著高于炼山+除草剂处
理,与对照差异不显著;对照和炼山+除草剂处理间
也无显著差异(图3)。
3 讨论
3.1 除草剂对林下植物群落组成的影响
不同的物种对除草剂有不同的反映,从而形成不
同的群落[15,16]。早期研究表明,除草剂处理对植物
群落的影响是短期的[17,18]。最近研究指出,带状喷
施除草剂一年后,植物群落就能快速恢复[16,19~21]。
我们研究发现,除草剂施用1年后,3种处理林下植
物群落的相似性较高,均在0.7以上,但是,群落的恒
有种,特别是稀有种数量存在较大差异。不炼山+除
草剂处理的恒有种分别比炼山+除草剂和对照处理
的高37.50%和57.14%,而稀有种则由2种分别增
至24种和7种。这说明炼山+除草剂将增加稀有种
的数量,而不炼山+除草剂则有利于恒有种的发展。
3.2 除草剂对林下植物功能群物种丰富度的影响
研究表明,除草剂能促进草本植物群落的发
育[11,15,19,22,23],对生物多样性没有影响[24]。也有研究
指出,除草剂降低木本植物的物种丰富度[11,25],对生
物多样性存在显著的负效应[26]。这种完全相反的研
究结论可能与研究林分所处的立地条件,植物群落类
型,施用除草剂的种类、强度和频率[16,27],接受除草
剂处理的面积比例[28],除草剂处理后的恢复时
间[23],以及炼山、整地和施肥的耦合效应有关[29,30]。
本研究发现,与对照比较,炼山+除草剂处理增加禾
草、豆科植物功能群的丰富度,而不炼山+除草剂降
低藤本和木本植物功能群的丰富度。炼山+除草剂
处理林下植被的物种数平均为44.67±3.84,比对照
(42.67±3.28)高2百分点,比不炼山+除草剂处理
(33.00±4.00)高近10百分点。表明在炼山条件下,
低浓度和低频度的除草剂处理增加林下植物群落的
物 种 数,但 方 差 分 析 表 明 差 异 并 不 显 著
(P=0.103~0.713)。 这可能是经过将近2年的恢
复,除草剂的影响逐渐被消除所致。
3.3 除草剂对林下植物功能群相对多度和相对盖度
的影响
林下植物功能群的相对多度和相对盖度受到众
多因素的影响。早期研究表明,草甘膦除草剂应用降
低植物的相对多度和禾草盖度[31],而灭草烟酸除草
剂则降低木本植物的盖度和增加杂草、豆科植物及禾
草的盖度[11,15,32]。除草剂的应用频率也是一个重要
的影响因素,除草剂的应用频率越高,植物生长型(功
能群)的相对多度和相对盖度减少越明显[33]。本研
究中,应用的除草剂为草甘膦,属低浓度、低频率、全
面喷施,然而在炼山和非炼山条件下除草剂对林下植
物功能群相对多度和相对盖度的影响却有不同的响
应。与对照比较,炼山+除草剂降低蕨类、杂草、禾草
和豆科植物功能群的相对多度和相对盖度,增加木本
植物的相对盖度;相反,不炼山+除草剂处理提高蕨
类、杂草植物的相对多度和相对盖度,降低木本植物
的相对多度以及禾草和木本植物的相对盖度。恢复
时间是评价除草剂效应的一个重要指标[23],由于本
研究的恢复期较短,还不足2年,除草剂的长期效应
尚需深入研究。
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(责任编辑:米慧芝)
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