全 文 :Vol. 32 No. 9
Sep. 2012
第 32卷 第 9期
2012年 9月
中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
Journal of Central South University of Forestry & Technology
收稿日期:2012-06-10
基金项目:林业公益性行业科研专项经费(200804001)
作者简介:王清春 (1977-),男,讲师,博士,主要从事植物多样性保护和自然保护区的工作和研究;E-mail:wangqch96@yahoo.com.cn
冷杉属 Abies Mill.是松科中仅次于松属的第
二大属,为北半球主要森林树种。据不完全统计,
全世界已报道的约有 90种(含变种)[1-8],广泛分
布于北纬 14°(洪都拉斯)至 67° 40′(西伯利亚)
之间的寒带、亚寒带、温带以及暖温带和亚热带山
地,个别种可达热带山区。由于要求湿润温凉的环
境,主要分布在寒冷的高海拔或高纬度地带 [1,8]。冷
杉属植物是重要的森林资源,在涵养水源、保持
水土、保护生物多样性和维护国土生态安全等方
面都发挥着重要的作用,其木材、树脂以及富含
的精油都是重要的化工原料。关于冷杉属的研究,
中国冷杉属植物的地理分布特征及成因初探
王清春 1,李 晖 2,李晓笑 1
(1.北京林业大学 自然保护区学院,北京 100083;2.北京东方园林股份有限公 司,北京 100012)
摘 要:结合文献资料和野外调查,定量分析了中国冷杉属 Abies Mill.植物的地理分布特征和物种多样性分布
格局,并探讨几种珍稀濒危冷杉属植物孤岛状分布的成因。结果表明:(1)川西滇北横断山区是我国冷杉属的
现代分布中心和变异中心;(2)随着经度、纬度的增加,冷杉属植物物种多样性呈现先增加后减少的分布格局,
在 98° ~ 104°E、26° ~ 30°N 之间,冷杉属种数分布最集中;同样,垂直分布格局也呈现相似的趋势,
在 2 600~ 3 600 m的中高海拔冷杉物种数较多;(3)冷杉属植物分布的海拔高度随经度的减小而上升,随纬
度的增加而降低;(4)冷杉属植物喜湿冷的特性和气候变化等原因导致该属几种冷杉的濒危现状。
关键词:冷杉;地理分布;濒危成因
中图分类号:S717.1;S791.14 文献标志码:A 文章编号:1673-923X(2012)09-0011-05
Geographical distribution characters and generating mechanisms
of genus Abies in China
WANG Qing-chun1, LI Hui2, LI Xiao-xiao1
(1.College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2. Orient Landscape CO., LTD, Beijing 100012,
China)
Abstract: By combining existing documents and literatures and fi eld investigation data, the geographical distribution and distribution
pattern of species diversity of fi r(Abies Mill.) in China were quantitatively analyzed, and the endangerment mechanisms of several rare
and endangered species were also discussed. The results show that (1) the Hengduan mountains regions in West Sichuan and North
Yunnan were the modern distribution center and mutation center of fi r in China; (2)With the increase of latitude and longitude, the
distribution pattern of species diversity of fi r presented an rising trend that fi rstly increases and then decreases, between 98 ° to 104 ° E
and 26 ° to 30 ° N, the distribution of species was the mo st concentrated; the vertical distribution pattern presented like the horizontal
distribution pattern. Between 2600 m to 3600 m, there were more species number; (3) the distribution altitude of Abies increased with
a decrease of longitude and decreases with an increase of latitude; (4)the needs of wet and cold habitat, and climate change were the
reasons that caused several species of Abies to be endangered.
Key words: Abies; geographical distribution characteristics;reasons of rare and endangered
已有许多区域植物志和论著发表 [1,9-16]。中国拥有
冷杉属植物共 28种,是世界冷杉种类最多的国家,
且分布广泛,是研究冷杉属植物分布成因与规律
的关键地区。而在我国南方亚热带地区中山地带
发现残存着的冷杉属植物及其种群,更是植物地
理学和植物学上的一大发现。本研究通过定量研
究中国冷杉属植物的分布格局,揭示冷杉属植物
在我国的分布现状和特征,并探讨亚热带几种冷
杉植物的濒危机制, 为冷杉属植物的利用和保护
提供依据。
王清春,等:中国冷杉属植物的地理分布特征及成因初探12 第 9期
1 数据来源和研究方法
本研究根据各种植物志和期刊论文中关于中
国冷杉属植物的资料,查找各物种的水平分布范
围和垂直分布范围。其中,冷杉属的几种濒危物
种则结合野外调查数据。
利用 GIS软件把中国冷杉属各物种的分布区
标定在 1∶ 1 000 000的地形图上,分析冷杉属植
物在我国的分布范围和特征。
利用 Excel软件分析冷杉属物种多样性的水平
分布格局和垂直分布格局,确定中国冷杉属的现
代分布中心。其中,中国冷杉属植物多样性的水
平分布格局,以东经 85°为起始经度,从西到东间
隔 1°为一级,统计不同经度范围所分布的冷杉属
物种数;同理,以北纬 25°为起始纬度,从南到北
间隔 1°为一级,统计不同纬度范围所分布的冷杉
属物种数。冷杉属植物多样性的垂直分布格局的
分析,则以 300 m为起始海拔,从低海拔到高海
拔间隔 100 m为一级,统计不同海拔范围所分布
的冷杉属物种数。
2 中国冷杉属概况及物种组成
根据现有研究,我国冷杉属共有 28种(含变
种和引进栽培的日本冷杉 A. fi rma),约占世界冷
杉属种类的 1/3,是世界上冷杉属植物种类最为丰
富、分布地域最广的国家,详细名录见表 1。其中,
中国特有种 20种,国家一级重点保护野生植物 4
种,国家二级重点保护野生植物 1种 [17],详细情
况见表 2。在亚高山地带,冷杉植物常与云杉伴生,
组成大面积的纯林或混交林,成为寒温性暗针叶
林和亚高山暗针叶林的主要建群树种和长江上游
水土保护林的主要树种,具有极高的科学研究和
生产应用价值。
表1 中国冷杉属植物及其地理分布†
Table 1 Species of Abie Mill. in China and their distributions
编号 中文名 拉丁名 海拔范围 /m 经度范围 /(°) 纬度范围 /(°)
1 百山祖冷杉 A. beshanzuensis 1 700 119.2 27.6
2 资源冷杉 A. bashanzuensisi var. ziyuanensis 1 500~ 1 850 110.5~ 113.4 26.0~ 26.6
3 察隅冷杉 A. chayuensis 3 880 97.1 28.8
4 秦岭冷杉 A. chensiensis 2 300~ 3 000 104.3~ 111.6 31.8~ 33.9
5 苍山冷杉 A. delavayi 3 300~ 4 000 98.4~ 100.7 25.0~ 28.0
6 墨脱冷杉 A. delavayi var. motuoensis 3 100~ 3 200 91.9~ 97.1 27.9~ 29.3
7 锡金冷杉 A. densa 2 760~ 3 700 89.1 27.8
8 黄果冷杉 A. ernestii 2 600~ 3 600 98.3~ 104.1 27.6~ 33.4
9 云南黄果冷杉 A. ernestii var. salouenensis 2 600~ 3 200 97.0~ 103.2 25.9~ 28.8
10 冷杉 A. fabri 2 000~ 4 000 102.0~ 104.4 27.6~ 31.6
11 梵净山冷杉 A. fanjingshanensis 2 100~ 2 300 108.8 27.9
12 巴山冷杉 A. fargesii 1 500~ 3 700 102.5~ 111.0 31.0~ 35.7
13 岷江冷杉 A. fargesii var. faxoniana 2 400~ 4 000 100.4~ 105.2 29.8~ 35.5
14 中甸冷杉 A. ferreana 3 300~ 3 800 98.4~ 101.9 26.0~ 29.0
15 长苞中甸冷杉 A. ferreana var. longibracteata 3 950 98.4~ 101.9 26.0~ 29.0
16 日本冷杉 A. fi rma 400~ 1 000 - -
17 川滇冷杉 A. forrestii 2 500~ 3 400 94.4~ 103.2 26.0~ 29.6
18 长苞冷杉 A. georgei 3 400~ 4 200 97.0~ 102.6 26.0~ 30.0
19 急尖长苞冷杉 A. georgei var. simithii 2 500~ 4 000 94.4~ 103.0 24.5~ 30.2
20 杉松 A. holophylla 500~ 1 200 123.7~ 129.5 40.4~ 45.3
21 台湾冷杉 A. kawakamii 2 800~ 3 300 120.6~ 121.5 23.2~ 24.2
22 臭冷杉 A. nephrolepis 300~ 1 800 113.6~ 133.9 39.1~ 48.8
23 怒江冷杉 A. nukiangensis 2 500~ 3 100 98.4~ 100.3 25.2~ 28.0
24 紫果冷杉 A. recurvata 2 300~ 3 600 100.1~ 105 30.5~ 34.2
25 新疆冷杉 A. sibirica 1 900~ 2 400 86.0~ 88.5 47.7~ 49.1
26 西藏冷杉 A. spectabilis 2 600~ 3 800 85.2~ 88.0 28.1~ 29.0
27 鳞皮冷杉 A. squamata 2 700~ 4 600 93.75~ 102.5 28.5~ 32.8
28 元宝山冷杉 A. yuanbaoshanensis 1 700~ 2 050 109.1 25.4
† 资料来源:中国科学院中国植物志编辑委员会,1978;傅立国等,2000;汉拉英中国木本植物名录编委会,2003;中国森林编辑委员会,1999;中国
树木志编辑委员会,1983;刘增力等,2002;向巧萍,2001;向小果等,2006。
13第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
3 中国冷杉属植物的地理分布
3.1 中国冷杉属植物的水平分布规律
冷杉在我国分布广泛,21个省市(自治区)
都有冷杉植物的分布。北起大兴安岭,南至高黎
贡山,西自天山,东迄台湾。其中,分布最北的
种是新疆冷杉,最南的是台湾冷杉,最西的是察
隅冷杉,最东的是杉松。分布范围最大的是黄果
冷杉,其次是急尖长苞冷杉和鳞皮冷杉;分布范
围最小的是百山祖冷杉、元宝山冷杉、梵净山冷杉、
察隅冷杉和亚东冷杉。
如图 1所示,冷杉属集中分布在川西、滇西
北和藏东南的横断山区,即东经 97°~ 104°和
北纬 25°~ 33°之间;间断分布在西藏南部(西
藏冷杉)、新疆北部(新疆冷杉)、东北平原的
东南部山地(臭冷杉和杉松)和华北部分地区山
地(臭冷杉);零星分布在华东及中南地区,以
及台湾中央山脉的亚高山上。
从冷杉属植物多样性的水平分布格局(见图 2)
可看出,从西到东随经度的增加,冷杉属植物丰
富度呈现先增加后减少的趋势,在 97° E以西各
地区,物种数不超过 4种;101° E左右达到峰值,
为 11种,随后物种数随经度增加而下降;105° E
以东物种数相对稳定,为 1~ 3种。从南到北随
着纬度的增加,该属植物物种多样性同样呈现先
增后减的趋势,在 27°~ 28°达到峰值,为 14种,
随后物种数随纬度增加而下降,34° N以北物种
数相对稳定,在 1~ 3种范围内。
从图 2可以看出,在 98°~ 104° E、26°~
30° N之间,冷杉属种数分布最集中,有 11种 3
图1 冷杉属植物在中国的分布(1:1000000)
Fig.1 The distribution of Abies in China
图 2 中国冷杉属植物多样性的水平分布格局
Fig.2 Horizontal distribution pattern of species diversity of genus Abies in China
表 2 中国珍稀濒危冷杉属植物情况
Table 2 Status of rare and endangerded species of Abies
物种 保护级别 分布情况 自然保护区
百山祖冷杉 一级 浙江省庆元县 浙江凤阳山 -百山祖国家级自然保护区
梵净山冷杉 一级 贵州松桃县、铜仁市、江口县 贵州梵净山国家级自然保护区
元宝山冷杉 一级 广西融水县 广西元宝山省级自然保护区
资源冷杉 一级 广西资源县;湖南城步县、新宁县、炎陵县;江西井冈山
广西银竹老山自然保护区,湖南舜皇山国家级自然保
护区,湖南桃源洞国家级自然保护区,江西井冈山国
家级自然保护区
秦岭冷杉 二级
河南内乡县;湖北房县、巴东县、神农架;陕西岚皋
县、华县、长安县、宁陕县、周至县、留坝县、佛坪县、
略阳县;甘肃舟曲县、文县、迭部县等
河南小秦岭国家级自然保护区,河南石人山国家级自
然保护区,湖北神龙架国家级自然保护区,陕西长青
国家级自然保护区,陕西太白山国家级自然保护区,
陕西佛坪国家级自然保护区等
王清春,等:中国冷杉属植物的地理分布特征及成因初探14 第 9期
变种,占中国冷杉属的一半。说明川西滇北横断
山区是我国冷杉属的现代分布中心。
同时,川西滇北横断山区也是冷杉属中间差
异最多的地区,分布有球果苞鳞外露的冷杉种类,
如中甸冷杉、长苞冷杉、川滇冷杉等,也有球果
苞鳞不外露的种类,如黄果冷杉、怒江冷杉、紫
果冷杉等。其中,冷杉属的长苞鳞的前 10位冷杉
种均分布在横断山区,而分布于其他地区的杉松、
新疆冷杉、西藏冷杉、臭冷杉、台湾冷杉等均为
短苞鳞。说明横断山区也是中国冷杉属植物的变
异中心和原始类型集中地区 [17]。
3.2 中国冷杉属植物的垂直分布规律
在垂直分布上,冷杉在我国的海拔分布范围
为 300~ 4 600 m,高山、中山和低山都有分布。
分布海拔最高的是鳞皮冷杉,为 2 700~ 4 600 m;
分布海拔最低的是臭冷杉、杉松和日本冷杉,其
中杉松只有 500~ 1 200 m。
从图 3可出看出,在垂直分布上,冷杉属植
物的物种丰富度随海拔的增加而增加,在低海拔
物种数为 1~ 2种,在海拔 2 800~ 3 000 m达到
峰值,为 14种,随着海拔的进一步升高,物种丰
富度呈现递减趋势,当海拔到达 4 200 m时,物种
数减少到 1种,海拔大于 4 600 m则不再有冷杉植
物分布。总体来看,冷杉属植物物种多样性随海
拔的增加呈现先增加后减少的分布格局,在 2 600
~ 3 600 m的中高海拔物种数较多。
而新疆冷杉垂直分布范围是 1 900~ 2 400 m。
而随纬度的增加,温度降低,从而使冷杉植
物生长海拔下移。以新疆冷杉和西藏冷杉为例,
该 2种冷杉经度范围相近,西藏冷杉垂直分布为
海拔 2 600~ 3 800 m,而新疆冷杉由于纬度增加,
海拔下降为 1 900~ 2 400 m。
此外,各地冷杉的分布还与山体的大小和走
向有关。
3.3 珍稀濒危冷杉植物的地理分布
近年来,在我国南方亚热带地区中山地带发
现残存着少量的冷杉属植物及其种群。从 1976年
相继发表了冷杉属新种百山祖冷杉、梵净山冷杉、
元宝山冷杉、资源冷杉等几种特有冷杉 [19]。这些
发现否定了亚热带的低、中山无冷杉分布的观点,
被认为是植物地理学和植物学上的一大发现。新
种的发现丰富了我国冷杉种类以及冷杉植物在我
国的分布范围,对研究冷杉的迁移和演化也有很
大的价值。
在我国的 28种冷杉中,鉴于百山祖冷杉、资
源冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉和秦岭冷杉在
系统演化、植物地理、古气候和古地理等研究中
的重要意义以及它们数量少、呈现孤岛分布现象
等特点,1998年被 IUCN拟定的“针叶树行动计
划”列为全球重点保护的针叶树种,1999年 8月
4日国务院批准公布的与《野生植物保护条例》配
套的《国家重点保护野生植物名录》(第一批)中,
被列为重点保护植物。在这 5种国家级保护物种中,
百山祖冷杉、梵净山冷杉、元宝山冷杉和资源冷杉
为一级保护野生植物,秦岭冷杉为二级保护植物,
在各自的分布区都建有保护区,详细情况见表 2。
结合表 2和图 1可以看出,这几种冷杉属植
物零星分布在华东及中南地区。通过对这几种冷杉
的外业调查发现,都分布在局部地区最高山的较高
海拔地带,分布范围狭窄,数量少,且种群年龄结
构大多呈现衰退型,幼苗的自然更新能力差。
4 讨 论
根据化石和孢粉的分析表明,第四纪冰期冷
杉属植物所组成的森林广泛分布于西南、西北、
华北、华东、台湾等地的山地和平原 [20]。间冰期
随着温度的上升,寒温性针叶林一部分向北移动,
一部分随山地冰川的消融,逐渐向山体上部退缩,
植被带在水平和垂直方向都发生位移,逐渐形成
现代的分布区。所以,冰期过后,喜湿冷的冷杉
图 3 中国冷杉属植物多样性的垂直分布格局
Fig.3 Vertical distribution pattern of species diversity
of genus Abies in China
同时,结合表 1可以看出,冷杉属植物分布的
海拔高度随着经度的减小而上升,随着纬度的增加
而降低。随经度的减小,生长季节的温度相对就增
加,使冷杉植物生长的海拔上升 [18]。分布范围纬度
相近的新疆冷杉和分布在东北的杉松,其中杉松
垂直分布最低海拔可达 500 m,最高为 1 200 m,
15第 32卷 中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
属植物分布于冰期前更高海拔地区,而较低海拔
的山体上的冷杉属植物则灭绝,同时形成了我国
东南部这几种冷杉属植物孤立、残遗分布在局部
地区高海拔地段的分布格局。
其中,现代分布中心川西滇北的横断山区由
于较大的空间和多样的生境,为冷杉属植物向高
处推移提供了条件。同时,由于该地区纬度较低,
使冷杉植物分布在高海拔的山地中山部,从而使
分布地相互隔离、分化,形成众多的冷杉属植物
种类,成为现代分布中心和分化中心。另一方面,
冷杉属现代分布中心纬度较低,可能与青藏高原
东南边缘的三江峡谷区丰富的降雨有关 [17]。由于
川西、滇西北和藏东南是南北纵列的横断山系,
孟加拉湾热带暖湿气团可以向北深入,随海拔上
升温度下降,使在山体中上部形成适宜冷杉生存
的湿冷环境。
分布海拔接近山顶的冷杉属植物,由于分布
范围狭窄,种群个体数量少,且环境因子变化大,
其生境非常脆弱。目前,这些冷杉属植物种群年
龄结构大多呈现衰退型,而且幼苗的自然更新能
力差,处于濒危状态,急需加强对冷杉属植物分
布规律的进一步研究,并及时采取就地保护和迁
地保护措施,保障我国冷杉属植物的永续发展。
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[本文编校:谢荣秀 ]