全 文 ：植物生理学报 , A e t a 尸人y t o p人 y s `0 20 9应e a s 诬。 `e a 199 5 , 21 ( 3 ) : 2 89一 2 94
缺磷或缺铁引起白羽扇豆锰中毒的机理
陆 萍 张福锁
(北京农业大学 , 北京 1 0 0 0 9 4 )
提要 白羽扇豆在缺碑或缺铁条件下均有排
根形成 ,并且 根来还原 力显著增加 。 缺碑 、 缺
铁根来还原 力在高峰 期分 别高于 对照 。 缺 碑
与 缺铁 根 系还 原 力 高峰 不仅 出现 的 时期 不
同 , 而且还原 力增加部位也 不 一样 。 缺磷处理
的排根 区具有很高的 还原 力 , 缺铁 处理还 原
力较高的部位是在主根和侧根的根 尖 以及 排
根 区 。 由 于 M n ` + 比 eF 抖 更易被还 原 , 致 使根
系还原力提高促使根际大 1 锰被 还原 , 这 是
缺碑和缺铁造成白羽扇豆 锰中毒的主要原 因
之一 。
关锐词 : 白羽 扇豆 , 缺碑 , 缺铁 , 根 系还 原
力 , 排根 , 锰 中毒
以活化 ,铁 、 锰和其它元素也被活化 ( G ar d -
ne : 等 1 9 8 2 b) 。 白羽扇豆在缺铁时 , 表现出
双 子叶植物典 型的适应性反应 ( M ar s hc en r
等 1 9 86 ) , 如根 系还原力 增加 、 H + 分泌增
多 、 还原性和鳌合性物质的分泌量增 加等 ,
这些机理在活化铁的同时也能有效地还原
锰 ( M a r s e h n e r 等 1 9 8 6 ) 。 因此 , 白羽扇 豆锰
中毒现象的实质应该是 白羽扇豆对缺磷和
缺铁适应机理的副效应 。 本试验系统地研
究了缺磷和缺铁引起 白羽扇豆的各种根系
生理特性的变化 , 借以探讨缺磷和缺铁时
锰中毒的机理 。
材 料 与 方 法
锰毒症多发生在酸性土壤和渍水土壤
内 ,这是 由于土壤中有过多 易还原的锰被
还原吸收而导致锰 中毒的缘故 。 然而亚麻
(M
o r a
hg
a n 和 F r e e e m a n 1 9 7 8 ) 和 白羽扇豆
( G la ds t on es 1 9 6 2) 在石灰性土壤也有锰中
毒现象 。 亚麻锰中毒是由于缺铁引起根系
还原过多的锰导致 了锰中毒 。 白羽扇豆是
一种豆科作物 , 在澳洲和南非等地有大面
积种植 ,适宜于酸性和 中性土壤 , 在石灰性
土壤上生长较差 , 并且常因缺磷或缺铁 导
致失绿和锰中毒 ( F o y 等 1 9 7 5 , M o r a s h a n
1 9 9 1 ) ; 当施用磷肥或铁肥后 , 锰中毒症状
减 轻 , 植物体 内锰含 量 降低 ( M or as h an
1 9 91 )
。 白羽扇豆在缺磷时根 系形态发生
特殊变化 , 形成一种浓 密的毛刷状 “ 排根 ”
( p r o te o i d r o t )
, 排根分泌大量的柠檬酸和
一 些 还原性 及 鳌 合性 物 质 ( G ar d en r 等
1 9 8 2a )
。 在这些缺磷胁迫反应中不仅磷得
植物培养 供试植物 是 白羽扇豆 (加脚脱
创黝招 L . ) , 种子经 15 % H ZO Z消毒后 , 在饱和
aC s o
4溶液中浸泡 Z h ,室温下播于石英砂中
发 芽 。待幼苗子叶完全展开 后 , 选生 长一
致 的 幼 苗移 栽 于 营 养 液 中 。 营 养 液组
成为 ( m o l / L ) : K Z 5 0 ; 0 . 5 X 1 0 一 “ ; M gs o ;
0
.
6 5 火 1 0一 3 ; K e l 1 X 1 0 一 3 ; aC ( N O 3 ) 2 2
.
0
又 1 0一 3 ; K H ZP O 4 0 . 5 只 1 0 一 3 ; H 3B O 3 1 只
1 0 一 ` ; M n S O ; 1 X 1 0 一 6 ; C u S O ; 5 X 1 0 一 7 ;
Z n S O ; 1 义 1 0一 “ ; ( N H ; ) 。M o 7O Z; 5 X 1 0 一 “ ;
F e
一
E D T A 1 x 1 0
一 ` 。营养液 p H 6 . 0 。 对照处
理为完全营养液 , 缺铁处理 先供 eF 一 E D T A
l x l o
一 6m ol L/ 3 d
, 然后进行缺铁处理 。 缺
磷从开始就不供给磷 ,其营养液组成除 K cl
浓度为 1 . 2 5 x 1 0一 3 、 K Z s o ;为 0 . 7 5 又 2 0一 “外 ,
19 9 4
一 0 2一 17收到 . 19 9 4一 0 9一 2 9修回 。
国家自然科学基金资助项 目 。
植 物 生 理 学 报 2 1卷
作用达 32 % (图 1 ) 。
ǎ节是J兰沙a,O
其余成分与对照相 同 。 幼苗移栽 后 ,前 3 d
供给 1 / 2剂量的营养液 , 然后供给正常营养
液 , 当幼苗第一片真叶展开后去除子叶 。幼
苗在人工气候室中培 养 , 每天照光 14 h , 光
强 2 2 0 、 m o l m 一 2 5一 ’ , 温度 2 0一 2 2 ` c 。 用 电
动气泵连续通气 ,每 Z d 换一次营养液 。
植物根系原生质膜 eF ( l )还原能力的测定
根系质膜 eF ( l )还原力 的测定根据 iB -
e n f a i t 等 ( 1 9 8 3 ) 的方法进行 。将待测幼苗转
移到含有 F e ( l ) 一E n T A 0 . 4 m m o l / L 、 2 , 2 ` -
联毗吮 0 . 6 m m o l / L 、 p H 6 . 0的营养液中 , 不
断通气 。 Z h 后在 5 20 n m 处测定溶液吸光
度 。 以没有加入幼苗根 系的溶液作空白 。 eF
( l 卜联 毗咤 的摩尔吸光 系数为 8 6 5 0 m ol
L 一 l e m 一 l 。
根系细胞原生质膜 eF ( l )还原能力琼脂显
色 观察 将含 有 1/ 2剂 量 的 营 养 液 和
0
.
2 5 %的琼脂的混合液加热煮沸 , 形成完
全溶解的琼脂溶液 。冷却至 50 ` C 时 , 加入 eF
( l )
一
E D T A 和 F er r oZ in , 使其浓度分别达到
0
.
1 m m o l / L 和 0 . 5 m m o l / L , 并 调节 p H 到
5
.
0
。 当温度到 40 ℃时 ,将冲洗干净的幼苗
根系平铺在显色盒中 , 倒入琼脂显色液 , 制
成水平均匀的琼脂显色板 。 0 . s h 后观察根
系还原力变化情况 。
植物样品分析 植物鲜样分地上部和地下
部收获 , 收获 后在 60 ℃烘 干 , 干样在 5 50 ’ C
马福炉中灰化 6一 s h 。 灰分用 0 . 6 m ol / L 的
H N 0 3溶解后 ,取上清液用原子 吸收分光光
度计测定铁 、锰 、 铜 、 锌的含量 。
灌)、): . : 二汁 i:;淤
2 7
T im . ( d )
旦卫丝
3 3
图 l
F ig
·
lu P in
缺磷 、 缺铁对白羽扇豆生长量的影响
E f f e e t o f 一 P o r 一 F e o n g r o w th o f w h i et
结 果
缺磷或缺铁对白羽扇豆生长状况的影响
缺磷对 白羽扇豆地上 部和地下部干
物重影响不大 。 缺铁对白羽扇豆 生长影响
较大 , 缺铁明显抑制 白羽扇 豆地 上和地下
部生长 ,尤以对地上部生长影响为大 , 抑制
此外 ,试验中还观察到 白羽扇 豆在缺
磷和缺铁时都能形成排根 , 缺磷植物根系
生长较好 ,分枝较多 ,排根形成多于缺铁植
物 。 缺铁植物根系生长较差 ,根 系短且分枝
少 。但缺铁根尖有膨大现象 , 并在根上 ( 尤
其根尖上 ) 可见分泌性粘胶物质 , 是典型的
双子 叶缺铁适应性反应 。 缺磷时地上部 生
长从外观上看与对照没有差异 。缺铁处理
地上部生长矮小 , 17 d 时出现失绿现象 , 27
d 时严重失绿 , 心叶出现坏死现象 。最 后一
次收获时 , 缺磷和缺铁处理出现锰中毒症
状 ,植株老叶出现褐色斑点 ,并大量脱落 。
缺磷或缺铁对白羽扇豆吸收锰及其它元素
的影响
通过对不同时期 白羽扇 豆地上部 、 地
下部元素含量的分析发现 , 3个时期缺磷和
缺 铁 白羽扇豆 地上部锰含量均 高于 对照
(图 2 ) , 随着苗龄增长 , 尽管 由于稀释效应
其绝对浓度下降 , 但是缺磷和缺铁与对照
的锰浓度之 比还是在增大 ,说明在缺磷 、 缺
铁条件下 , 白羽扇豆对锰的吸收大大增加 ,
导致地上部锰的累积 。 而缺铁造成锰的 累
积程度大于缺磷 。 缺磷 、 缺铁处理地下部锰
3期 缺磷或缺铁引起白羽扇豆锰中毒的机理
含量都低于对照 ,说 明缺磷 、 缺铁不但能促
进锰的吸收 , 而且能促进锰向地上部的转
移 。 此外 , 缺铁促进 白羽扇豆对铜 的吸收 ,
并促进铜 向地上部的转移 , 使地上部铜浓
度为对照的 3一 6倍 (图 3 ) 。 缺铁也能促进
磷能促进铁 、 铜 、 锌从地下部向地上部的转
移 ,而对吸收无显著影响 。
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图 4 缺磷 、 缺铁对白羽扇豆锌含量的影响
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.
4 E f f e e t o f 一 P o r 一 F e o n Z n e o n e e n t r a t i o n in
lu P i n
图 2 缺磷 、 缺铁对白羽扇豆地上部锰含量的影响
F i g
.
2 E f f e e t o f 一 P o r 一 F e o n M n e o n e e n t r a t i o n i n
l u P i n s h o t
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2 7
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缺磷 、缺铁对白羽扇豆铜含量的影响
E f f e C t o f 一 P o r 一 F e o n C u C o n C e n t r a t i o n i n
根系对锌的吸收 ,但却没有显著促进锌的
向上转移 (图 4 ) 。 试验中还发现 , 在整个培
养期间 ,缺磷处理地上部铁都有累积 ,而铜
和锌 只在排根形成初期稍有累积 。 但地 下
部铁 、 铜 、 锌含量都远远低于对照 。表 明缺
缺磷 、 缺铁对白羽扇豆根系质膜 eF ( , )还
原力的影响
本试验在 3个不 同时期对 白羽扇 豆根
系质膜 F e ( 皿 )还原力进行了测定 ,结果 (图
5) 表明 : 缺磷 、 缺铁使白羽扇豆根 系质膜 eF
( 班 ) 还原力显著增加 , 缺磷 、 缺铁所引起
的根 系质膜 eF ( l )还原力的变化幅度在不
同时期不 同 。 在排根形成初期 ( 23 d ) ,缺磷
根 系质膜 eF ( l )还 原力 最高达 8 92 n m of
F
e , + g 一 , : o t Fw h
一 ’ ,是对照 的 3倍多 。 缺铁
处理根系还原 力低于缺磷 处理 。 在排根形
成中期 (2 7 d ) , 缺磷根系质膜 eF ( l ) 还原
力表现出下降趋势 , 而缺铁质膜 eF ( l )还
原 力 显 著增 加 , 达 到 最 高值 ( 1 1 7 0 n m of
F e Z+ g 一 , r o t F场 h 一 , ) ,大 大超过了缺磷和
对照处理 , 是对照的 4倍多 。后期 ( 3 3 d) 缺磷
质膜 F e ( 皿 )还原力虽有所增加 , 但仍低于
初期峰值 ,而缺铁仍保持很高的还原力 , 由
于质膜 eF ( 班 )还原能力标志着质膜结合的
还原酶系统的还原能力大小 ,缺磷 、 缺铁引
起的 白羽扇豆根 系还原力显著增加 , 显然
植 物 生 理 学 报 2 1卷
大大促进 了植物对铁 、 锰的还原 。 对 3个时
期根 系还原力进行比较发现 :缺磷根 系质
膜 eF ( l )还原力高峰在排根形成的初期 ,
而缺铁根系质膜 eF ( l )还原力高峰在排根
形成的中后期 。这可能是缺磷处理排根形
成初期根系活力强 , 后期排根衰老 、 质膜 eF
( l )还原 力下降所致 。 缺铁时 由于整个根
系还原力增加 , 根尖活力很强 , 同时 , 早期
供铁保证了根系的良好生长 ,所以 ,缺铁根
系质膜 eF ( l )还原力一直较高 。通过对缺
磷 、 缺铁根系质膜 eF ( l ) 还原力琼脂显色
观察发现 , 缺磷和缺铁能 引起整个根系质
膜 eF ( 班 )还原力增 加 ,但质膜 eF ( l )还原
力显著增加 的部位不 同 。 缺磷处理根系质
膜 eF ( l )还原力增加部位主要在排根区 ,
在排根根际形成红色很深的根 区 。 而缺铁
处理根系质膜 eF ( l )还原力增加部位主要
在主根及侧根的根尖和排根 区 。 在这一点
上缺磷和缺铁胁迫反应机理有所不同 。
还原能力的变化能显著影响植物对锰的还
原和吸收 。 当植物在含有 M n( W ) 的琼脂中
培养 4 d 后 ,缺磷和缺铁白羽扇豆地上部锰
含量远远超过对照 ,分别为对照的 1 . 5倍和
2
.
4倍 。 说明缺磷 、 缺铁时 , 白羽扇豆根系还
原能力 的增强造成大量 M n( N )被还原并
经根系吸收后运往地 上部 , 造成地上 部锰
的大量累积 。
讨 论
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2 7
T im e ( d )
图 5
F ig
.
5
不同时期白羽扇豆根系铁还原能力的 比较
F e ( l ) r ed
u e in g a e t i v i ty o f lu P in r o t i
n d i f
-
f e r e n t g r o w in g s扭 s es
在白羽扇豆根系对锰 ( vI )还原试验中
发现 , 缺磷和缺铁条件下 白羽扇 豆 对锰
( vI )的还原能力显著增强 。 由于植物 吸收
锰的形态主要为 M n , + , 介质中的高价态锰
需经还原才能被植物吸收 。因此 , 植物根系
植物吸收锰的主要形态是 M n Z十 。在石
灰性土壤中 ,锰主要以难溶性高价锰存在 。
影响锰有效性 的因素很多 ,如土壤 p H 、 hE 、
微生物因素和植物因素如根分泌物等 。 由
于石灰性土壤中 p H 和 E h 较高 ,锰多以难
溶的高价态存在 , 因而降低 了锰的有效性 。
在中性到石灰性土壤 , 植物吸收锰主要 以
接触还原方式进行 , 因此在石灰性土壤中 ,
植物对锰的吸收状况主要 由植物 因素和土
壤微区的 p H 值和 E h 值决定 。双子叶和 非
禾本科单子 叶植物缺铁时都可使根系质膜
F e ( 班 )还原力显著提高 , 由于 M n ` + 比 F e 3 +
更易被还原 ,造成大量锰被还原 ,而根系对
铁 的还原和吸收效率下降 。 因此一些缺铁
的 植 物 如 亚 麻 ( M o r a hg a n 和 F r e e m a n
19 7 8 )
、 菠萝 (陆申年 1 9 8 8 ) , 都会表现出体
内锰含量极高 , 而铁含量极低 ,锰 /铁 比失
调的现象 。 这一现象最早是由 M or a hg an 和
F r e e m a n ( 1 9 7 8 )在亚麻上发现的 , 后来在其
它双子叶和非禾本科单子 叶植物中得到证
明 ( M a r s e h n e r 等 1 9 8 6 ) , 在本试验条件下 ,
缺铁 白羽扇豆也表现出典型的缺铁适应性
反应— 根细胞原生质膜还原酶活性明显提 高 , 这也是缺 铁植物出现锰中毒的主要
原因之一 。
在本试验条件下发现的缺磷白羽扇豆
根 系还原力显著增加的现象很好地解释了
3期 缺磷或缺铁引起白羽扇豆锰中毒的机理
该植物 出现锰中毒的原因 。 尽管 已有缺磷
引起白羽扇豆锰中毒的报道(M r oa g hn a 等
18 96 )
,但对其锰中毒机理的解释只限根际
酸化作用 (压 n k e 妞 k e r 等 19 8 9 ) 。这一发现也
有力地支持了 K oc 址an ( 19 9 3) 最近提 出的
离子通道的假说 , 即养分缺乏会提高根细
胞质膜氧化还原酶活性 ,这一反应受离子
通道的开 /关的调控 。 但根系还原力增加是
否是所有植物缺素的普遍性反应 , 尚需进
一步验证 。
此外 , 根 际酸化 、 根分泌物也是造成
锰中毒的两个原因 。缺铁时锌含量的增加
可能是由于缺铁胁迫下 ,铁吸收减少 , 为维
持阴阳离子平衡 ,对 阳离子吸收增加所致 ,
而铜含量增加则可能由于质膜 eF ( l )还原
力增加 , 还原并吸 收 了大量铜 ( w el hc 等
1 9 9 3)
。缺磷 、 缺铁引起 白羽扇豆锰中毒的
其它原因以及它们所起作用的大小尚有待
于进一步研究 。
G a r d n e r W K
, 几 r be r r y D C , 砚 r be r D A . T h e a e -
q u i s i t i o n o f P h os P h o r u s b y 加即眨绍 以玩绍 L . 1 .
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e e h a r a e t e r i s t i cs o f th e 5 0 11 /
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子公刀吐 J弘侧 19 8 2 a , 6 8 : 1 9
G a r d n e r W K
,
P a r比 r r y L K3 , 助 r比 r D A . T h e a e -
q u i s i t i o n o f P h os Ph o r us by 加即以 , 时肠` , L . 1 .
T h e e f f e e t o f v a r y i n g P h os Ph o r u s s u P P l y a n d 50 1
ty pe o n s o m e e ha
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. 月油汉 及少赵 1 9 8 2 b , 6 8 : 3 3
G l a d s t o n
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T h e m i n e r a l e o m P
o s i t i o n o f lu Pi n s
A e o m P a r i s o n o f th e e o Ppe
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m o l y员e n u m a n d e o 比I t
o th e r s pe c ies a t o n e s i t e
.
产知劝 1 9 6 2 , 2 : 2 1 3
CO n t e l st o f
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a n g a n留 e ,
lu Pi n s a n d
月从威 J 肠护 月少它 月介如
参 考 文 献
陆申年 。 菠萝的铁锰平衡和铁肥施用 。 国际平
衡施肥学术讨论会论文集 。 北京 :农业出版
社 , 1 9 8 9 , 3 7 6
B ien af i t H F
,
B in o R J
,
V a n d e r B l i e k AM 以 以 .
C h a r a e t e r i z a t i o n o f f e r r ie r de
u e in g a e t iv i ty in
r o o st o f eF
一
d e f i e ie n t 只钻& 民边绍 :哄两站 . 只甸战汉
产节, 才 1 9 8 3 , 5 9 : 1 9 6
珑 n ke la k e r B , R 6 m he ld V , M a r s e ha e r H . C i t r i e
a e i d e x e r e t ion an d P
r ce i Pi at t i o n o f ca l e iu m e i t r a t e
in th e r h i z韶 P h e r e Of w ih t e l u P in ( 山』户哪 己加招
L
.
)
. 产毛翻忿〔乞以肠之奋佩 1 9 8 9 , 1 2 : 2 8 5
F o y C D
,
C h a n e y R L
,
W hi t
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.
T h e Ph y s io l o s y
o f m e at l ot 石 e i ty in P lan st . 月比翩 月疚 , 于公川 月甸幽升
况 1 97 8 , 2 9 : 5 1 1
K oc ha i
n LV
.
Z in e a加 o r Pt io n f r o m h y d r o OP n ie so l u -
t i o n s by Pl a n t r o st
. 八 R o加 o n A D ( ed ) .
Z in e in 5 0 115 a n d lP a n tS
.
N e ht e r la n ds
,
K l u w e r
A ca d e m i e P r es
,
1 9 9 3
,
4 5
M a r s e h n e r H
,
R 6 m h e ld V
,
K l s s e l
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t r e g ies i
n m o bi l l z a t io n a n d u Pat k
e o f i r o n
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M o r a g h a n J T
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D H A o n g r o w th a n d m a n g a n e s e a c u m u la t i o n in
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s Ph e r e i n e r e a s e d m a r k e d l y
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r e d u e i n g a b i l i t y o f r o o t i n d u e e d b y P
-
d e f i e i e n e y a Ppe a r
e d a t d i f f e r e n t s at g
e
o f g r o w t h f r o m t h a t i n d u e e d b y F e
一
d e
-
f i e i e n e y
.
T h e P o s l t i o n o f t h e z o n e w i t h
i n e r e a s e d r e d u e i n g a b i l i t y o n t h e r o t
a pe x w a s a l s
o d i f f e r e n t
.
I n P
一
d e f i e i e n t
P l a n st , P r o t e o i d r o o t s h a d m u e h h i g h e r
r e d u e i n g a b i li t y
,
b u t i n F e
一
d e f i e i e n t
P l a n t , a P i e a l z o n e s a l s o h a d h i g h e r r e
-
d u e i n g a b i l i t y
.
T h e s e r e s u l t s s h o w t h a t
t h e m a n g a n e se t
o x i e i t y i n d u e e d b y P
-
o r F e 一 d e f i e i e n e y w a s P r o ba b l y
e a u s e d
b y t h e i n c r e a s e i n r e d u e i n g a b i l i t y o f
r o o t
.
I n a d d i t i o n , P
一 o r F e
一
d e f i e i e n e y
a l s o h a d s i g n i f i e a n t e f f e e st o n F e
,
C u
a n d Z n a bs o r P t i o n a n d t r a n s po r t i
n
P l a n t s
.
K e y W
o r ds
:
w h i t e lu P in
,
P
一
d e f i e i e n e y
,
c y
, r
o t
r ed u e in g a b i l i t y
, P r o t e o id r o t
,
F e
一
d e f iC i e n
-
M n
一 t o x ie i t y