全 文 ：雪被斑块对川西高山森林凋落叶
N和 P释放的影响*
何摇 洁1 摇 蒋先敏2 摇 杨万勤1 摇 倪祥银1 摇 徐李亚1 摇 李摇 晗1 摇 吴福忠1**
( 1四川农业大学生态林业研究所四川省林业生态工程省级重点实验室, 成都 611130; 2四川省川西林业局, 四川理县
623102)
摘摇 要摇 采用凋落物网袋法,研究冬季不同关键时期雪被斑块对川西高山森林 6 种代表性树
种凋落物分解过程中 N 和 P 释放的影响.结果表明: 整个雪被覆盖季节凋落物 N 表现为富
集,P表现为释放,且雪被融化期 P释放速率最大.厚型和中型雪被斑块下凋落物 P 释放速率
大于薄型和无雪被斑块,而薄型和无雪被斑块下凋落物的 N释放速率明显较高. 6 种凋落物 N
释放率和释放速率与日均温呈显著负相关;除岷江冷杉外,其他树种凋落物 P 释放率和释放
速率与日均温表现为正相关.气候变暖情景下冬季雪被覆盖的减小将促进高山森林冬季凋落
物分解过程中 N释放,抑制 P释放.
关键词摇 高山森林摇 凋落物分解摇 释放动态摇 雪被斑块
文章编号摇 1001-9332(2014)08-2158-09摇 中图分类号摇 S718摇 文献标识码摇 A
Effects of snow patches on the release of N and P during foliar litter decomposition in an
alpine forest of western Sichuan, China. HE Jie1, JIANG Xian鄄min2, YANG Wan鄄qin1, NI
Xiang鄄yin1, XU Li鄄ya1, LI Han1, WU Fu鄄zhong1 ( 1Sichuan Province Key Laboratory of Ecological
Forestry Engineering, Institute of Ecology & Forestry, Sichuan Agricultural University, Chengdu
611130, China; 2Forestry Bureau of Western Sichuan, Lixian 623102, Sichuan, China) . 鄄Chin. J.
Appl. Ecol. , 2014, 25(8): 2158-2166.
Abstract: A field experiment using litterbags was conducted in an alpine forest of western Sichuan
in order to understand the effects of snow patches on the dynamics of N and P during decomposition
of six representative species foliar litter in different periods of winter. Net N immobilization during
foliar litter decomposition was observed in the whole snow cover season regardless of species. In
contrast, P mainly released from foliar litter in the snow cover season, with a rapid rate of P release
in the snow melt stage. Thick and moderate snow patches showed higher P release rates, but lower
N release rates of foliar litter. The rate of N release was negatively related to daily mean temperature
regardless of species, but the rate of P release was positively related to daily mean temperature with
the exception of fir needle litter. The decrease of snow cover in the scenario of global warming could
inhibit P release but promote N release from foliar litter decomposition in winter in the alpine forest.
Key words: alpine forest; litter decomposition; dynamic of release; snow patch.
*国家自然科学基金项目(31270498,31170423)、“十二五冶国家科
技支撑计划项目(2011BAC09B05)、四川省杰出青年学术与技术带
头人培育项目(2012JQ0008,2012JQ0059)和中国博士后科学基金特
别项目(2012T50782)资助.
**通讯作者. E鄄mail: wufzchina@ 163. com
2013鄄11鄄04 收稿,2014鄄05鄄08 接受.
摇 摇 凋落物是森林生态系统养分归还的主要形
式[1-2] . N和 P被认为是限制陆地生态系统最重要
的养分元素[3],冬季凋落物分解过程中 N和 P 的释
放有利于下一年生长季节植物的生长发育[4-5] . 受
低温限制,高寒森林土壤发育受阻、土层瘠薄,凋落
物分解过程中养分释放对系统生产力的维持尤为重
要[6-8] .风的作用、树冠的遮挡与集流、地形地貌的
异质性等因素往往导致冬季高寒森林林下具有明显
不同厚度的雪被斑块[9-10] .厚型雪被斑块的绝热性
在雪被覆盖期为凋落物分解提供了相对稳定的分解
环境,在融化期则具有较强的淋溶作用[11],影响凋
落物 N和 P释放;而薄型或无雪被覆盖斑块常常面
临着强烈的冻结作用和频繁的冻融循环,可能提高
应 用 生 态 学 报摇 2014 年 8 月摇 第 25 卷摇 第 8 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇
Chinese Journal of Applied Ecology, Aug. 2014, 25(8): 2158-2166
了凋落物的可分解性[12],改变凋落物 N和 P释放过
程.有研究表明,冬季冻结鄄融化及其与分解者的综
合作用对凋落物分解具有显著影响[9,13],对于易淋
溶流失和被微生物固定利用的 N 和 P 等元素,可能
具有更加明显的作用[14] . 目前,冬季不同厚度雪被
斑块对凋落物 N 和 P 释放等分解特征的影响还不
清楚,亟待深入研究.
川西高山森林位于青藏高原东缘,是具有明显
季节性雪被的高寒森林生态系统.前期的研究表明,
该区第一年凋落物 60%以上质量损失发生在雪被
覆盖季节[15],冬季不同厚度雪被斑块是影响凋落物
分解的重要因子之一[10,16] .本文以川西高山森林广
泛分布的 6 个优势树种为研究对象,采用凋落物网
袋法,研究高山森林不同厚度雪被斑块在雪被形成
期、覆盖期和融化期对凋落物 N 和 P 释放动态的影
响,为气候变化情景下高海拔地区森林生态系统生
物地球化学循环提供科学依据.
1摇 研究地区与研究方法
1郾 1摇 研究区概况
研究区位于四川省阿坝州理县毕棚沟自然保护
区(31毅14忆—31毅19忆 N,102毅53忆—102毅57忆 E),海拔
2458 ~ 4619 m,地处青藏高原东缘与四川盆地的过
渡带.该地区高原特征明显,年均温 2 ~ 4 益,最高气
温 23 益,最低气温-18 益,年降水量 850 mm,降水
多集中在 5—8 月.冬季降雪明显,地表有季节性雪
被覆盖.由于冬季气温较低,导致土壤季节性冻融,
冻融期长达 5 ~ 6 个月.主要森林植被类型随海拔分
异为岷江冷杉(Abies faxoniana)原始林、岷江冷杉和
红桦(Betula albosinensis)混交林、岷江冷杉次生林,
以及方枝柏(Sabina saltuaria)、四川红杉(Larix mas鄄
tersiana)等针叶树种;林下灌木主要有康定柳(Salix
paraplesia)、高山杜鹃(Rhododendron lapponicum)、三
颗针 ( Serberis sargentiana)、沙棘 (Hippophae rham鄄
noides)、扁刺蔷薇(Rosa sweginzowii)等;草本植物主
要有蟹甲草 ( Cacalia sp. )、高山冷蕨 ( Cystopteris
montana),以及薹草属(Carex)和莎草属(Cyperus)
植物等.
1郾 2摇 试验设计
样地位于毕棚沟岷江冷杉原始林 (海拔
3582 m,坡向 NE 45毅,坡度 42毅)内,样地土层浅薄,
为酸性湿润雏形土,土壤有机质层厚度 10 ~ 15 cm,
pH 6. 2[15] .选取岷江冷杉、红桦、康定柳、高山杜鹃、
方枝柏和四川红杉作为试验树种,于 2012 年 10 月
收集新鲜凋落物,带回实验室自然风干.采用网袋分
解法,称取 10 g风干样品于大小 20 cm伊25 cm、孔径
0. 5 mm(贴地面层)和 1 mm(表面层)的分解袋中,
每物种各 108 袋.各物种分别留取 5 袋,于 65 益烘
干至恒量,供凋落物初始质量的计算.不同树种凋落
物元素初始特征见表 1.
摇 摇 2012 年 11 月 15 日在样地内选取 3 个 25 m伊
25 m林窗,根据林冠对冬季降雪的分配形成不同厚
度的雪被斑块,沿同一坡向自林窗、林冠、林缘至林
下每隔 3 ~ 4 m,设置 6 个 2 m伊2 m的小样方以放置
不同物种凋落物袋,共 72 个样方(6 样方伊4 斑块伊3
样地),以自然状态下雪被厚度设 4 个处理:厚型雪
被、中型雪被、薄型雪被和无雪被. 将 6 种凋落物袋
依次从左至右平铺于样方中,每样方中每种凋落物
9 袋,放置于地表,相邻凋落物袋间距 2 cm. 在每个
样方中选择一个凋落物袋放置一个纽扣式温度计
( iButton DS1923鄄F5, Maxim / Dallas Semiconductor,
Sunnyvale,USA),自动记录实时温度变化.雪被厚度
用直尺多点测量(图 1),凋落物袋及大气温度动态
见图 2.
摇 摇 为了解凋落物在雪被形成期、雪被覆盖期、雪被
融化期及整个冻融季节 N和 P 的释放动态,分别于
2012 年 12 月 26 日、2013 年 3 月 8 日和 2013 年 4 月
2 4日随机从每个样点采集6个树种凋落物分解袋
表 1摇 不同树种凋落物元素初始特征
Table 1摇 Initial characteristics of litter elements in different tree species
物种 Species C (g·kg-1) N (g·kg-1) P (g·kg-1) C / N C / P N / P
康定柳 Salix paraplesia 452. 3依16. 5a 11. 5依0. 3a 1. 1依0. 0a 39. 5依2. 2a 408. 1依16. 9a 10. 3依0. 2a
红桦 Betula albosinensis 496. 9依14. 5b 13. 4依0. 2b 0. 9依0. 0b 37. 2依1. 4a 544. 9依31. 7b 14. 6依0. 4b
高山杜鹃 Rhododendron lapponicum 502. 9依16. 0b 6. 7依0. 2c 1. 1依0. 1a 75. 5依4. 5b 471. 1依42. 0c 6. 3依0. 7c
岷江冷杉 Abies faxoniana 505. 6依29. 6b 8. 8依0. 0d 1. 1依0. 1ac 57. 8依3. 5c 443. 5依36. 7ac 7. 7依0. 7d
方枝柏 Sabina saltuaria 516. 4依17. 7bc 8. 8依0. 1d 1. 2依0. 1cd 58. 9依2. 2cd 416. 0依14. 0a 7. 1依0. 4cd
四川红杉 Larix mastersiana 543. 5依6. 3c 8. 6依0. 4d 1. 3依0. 0d 63. 3依3. 5d 407. 1依2. 4a 6. 4依0. 4c
同列不同小写字母表示物种间差异显著(P<0. 05)Different small letters in the same column meant significant difference among different species at
0郾 05 level.
95128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何摇 洁等: 雪被斑块对川西高山森林凋落叶 N和 P释放的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 1摇 不同时期雪被覆盖厚度的变化
Fig. 1摇 Thickness changes of snow cover in different periods.
SP1: 厚型雪被 Thick snow patch; SP2: 中型雪被 Moderate snow
patch; SP3: 薄型雪被 Thin snow patch; SP4: 无雪被 No snow patch.
下同 The same below.
图 2摇 川西高山森林不同厚度雪被斑块下凋落物和大气温
度动态
Fig. 2摇 Dynamics of litter and air temperature under snow cover
with different depths in alpine forest of western Sichuan.
各 3 袋,将采集回实验室的凋落物样品去除杂质后
于 65 益下烘干至恒量,用植物粉碎机磨细过 60 目
筛,密封保存,备用.凋落物全 N 含量的测定采用半
微量凯氏定氮法,全 P 含量的测定采用钼锑钪比色
法[17-18] .
1郾 3摇 数据处理
凋落物分解过程中养分释放率[19-22]的计算公
式:
E=(E t -1-E t) / E i伊100%
式中:E为第 t次采样时凋落物的元素释放率(% );
E t -1为第 t-1 次采样时凋落物元素残留量(g);E t为
第 t次采样时凋落物元素残留量(g);E i为凋落物元
素初始含量(g).
凋落物每天养分释放速率的计算公式[10]:
Vt =E / 驻t
式中:Vt为每天凋落物的元素释放速率(% );驻t 为
相邻两次采样时间间隔天数.
利用 SPSS 19. 0 软件进行数据统计分析,利用
Excel作图.采用单因素方差分析(one鄄way ANOVA)
和最小显著差异法(LSD)检验雪被斑块对凋落物元
素释放的影响,采用双因素方差分析( two鄄way ANO鄄
VA)检验雪被、物种以及二者的交互作用对元素动
态的影响.采用 Pearson相关分析比较温度对元素释
放的影响.图表中数据为平均值依标准差.
2摇 结果与分析
2郾 1摇 凋落物分解过程中 N和 P含量的动态变化
随着凋落物分解的进行,6 种凋落物 N 含量总
体呈增加趋势,不同雪被覆盖时期,雪被斑块对凋落
物 N含量具有显著影响. 除红桦外,其他凋落物在
雪被形成期厚型雪被和中型雪被处理下表现出较大
的 N含量.雪被覆盖期中型雪被处理下岷江冷杉和
方枝柏凋落物 N含量较大,其他 4 种凋落物 N含量
在薄型雪被和无雪被处理下最高. 雪被融化期康定
柳、四川红杉和方枝柏凋落物 N 含量在厚型雪被和
中型雪被处理下最高.
岷江冷杉和方枝柏凋落物 P 含量在雪被形成
期有所降低,之后岷江冷杉凋落物 P 含量上升,而
方枝柏凋落物 P含量则在雪被覆盖期上升,融化期
下降,其他 4 种凋落物 P 含量从雪被形成期开始上
升,覆盖期和融化期有不同程度的降低(图 3).经过
一个雪被覆盖季节,除康定柳和岷江冷杉外,其他 4
种凋落物 P含量均低于初始值.相对于厚型和中型
雪被斑块,不同雪被覆盖时期薄型和无雪被斑块下
6 种凋落物 P含量相对较高.
0612 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
图 3摇 不同厚度雪被斑块下凋落物 N和 P含量动态
Fig. 3摇 Dynamics of N and P contents in litter under snow cover with different depths (n=3).
A: 康定柳 Salix paraplesia; B: 四川红杉 Larix mastersiana; C: 岷江冷杉 Abies faxoniana; D: 高山杜鹃 Rhododendron lapponicum; E: 红桦 Betula
albosinensis; F: 方枝柏 Sabina saltuaria. SF: 雪被形成期 Snow formation stage; SC: 雪被覆盖期 Snow cover stage; SM: 雪被融化期 Snow melt
stage. IV: 雪被形成期前 Initial value. 下同 The same below. * 同一时期不同厚度雪被斑块间差异显著(P<0. 05) Significant difference among
different snow patches in the same period at 0. 05 level.
2郾 2摇 不同时期雪被斑块对凋落物 N 和 P 释放 /富
集的影响
雪被形成期,康定柳和红桦凋落物 N 表现为富
集,其他凋落物表现为释放;雪被覆盖期除四川红杉
外,其他凋落物 N 表现为释放;雪被融化期,6 种凋
落物 N表现为富集(图 4).雪被形成期,康定柳、高
山杜鹃和方枝柏凋落物 N 富集率以厚型雪被和中
型雪被处理下最大,红桦凋落物 N 富集率在无雪被
处理下最大;雪被覆盖期,除方枝柏外其他凋落物在
厚型雪被和中型雪被处理下 N 释放率最大;雪被融
化期,四川红杉和红桦凋落物 N 富集率在厚型雪被
和中型雪被处理下较大.整个冻融季节,6 种凋落物
表现为明显的 N富集现象,薄型雪被和无雪被处理
下富集程度最高.
雪被形成期,康定柳、高山杜鹃和红桦凋落物 P
表现为富集,其他凋落物表现为释放.岷江冷杉和方
16128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何摇 洁等: 雪被斑块对川西高山森林凋落叶 N和 P释放的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
图 4摇 不同时期不同雪被斑块下凋落物分解过程中 N和 P释放率
Fig. 4摇 Release rates of N and P in litter during decomposition under snow cover with different depths in different periods (n=3).
FT: 整个冻融季节 Freeze鄄thaw season. 不同小写字母表示同一时期不同雪被斑块间差异显著(P<0. 05)Different small letters meant significant
difference among different snow patches in the same period at 0. 05 level.
枝柏凋落物 P 释放率在厚型雪被和中型雪被处理
下最大,四川红杉凋落物 P 释放率最大值出现在无
雪被处理下.雪被覆盖期,6 种凋落物基本表现为释
放,除岷江冷杉外其他凋落物 P 释放率在厚型雪被
和中型雪被处理下最大. 雪被融化期,除岷江冷杉
外,其他凋落物 P均表现为释放,且高山杜鹃、红桦
和方枝柏凋落物 P 释放率在厚型雪被和中型雪被
处理下最高.整个冻融季节,6 种凋落物 P释放率均
很大,最大值出现在厚型雪被和中型雪被处理下
(图 4).
摇 摇 在雪被覆盖期和融化期凋落物 N 释放速率较
小,雪被融化期 N 释放速率最大(图 5). 雪被形成
期,岷江冷杉、高山杜鹃和红桦凋落物 N 释放速率
在无雪被处理下最大;雪被覆盖期,除四川红杉和方
枝柏外,其他凋落物 N释放速率在厚型雪被和中型
雪被处理下较大;雪被融化期,康定柳、岷江冷杉、高
山杜鹃和方枝柏凋落物 N 释放速率在薄型雪被和
无雪被处理下最大.
雪被形成期,康定柳、四川红杉、岷江冷杉和红
桦凋落物 P 释放速率在薄型雪被和无雪被处理下
较大;雪被覆盖期,除岷江冷杉外,其他凋落物 P 释
放速率在厚型雪被和中型雪被处理下最大;雪被融
化期,山杜鹃、红桦和方枝柏凋落物 P 释放速率在
厚型雪被和中型雪被处理下最大.
2郾 3摇 温度及凋落物质量与 N、P释放的相关性分析
由表 2 可以看出,康定柳、四川红杉、岷江冷杉、
2612 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
高山杜鹃、红桦和方枝柏凋落物的 N释放率和 N释
放速率与日均温呈显著负相关;岷江冷杉凋落物 P
释放率和 P释放速率与日均温呈显著负相关,其他
树种与日均温呈显著正相关.雪被、物种以及二者的
交互作用显著影响凋落物分解过程中 N 和 P 的释
放率(表 3).
图 5摇 不同时期不同厚度雪被斑块下凋落物 N和 P释放速率
Fig. 5摇 Release rates of N and P per day in litter under snow cover with different depths in different periods (n=3).
*同一时期不同雪被斑块间差异显著(P<0. 05)Significant difference among different snow patches in the same period at 0. 05 level.
表 2摇 各树种凋落物 N和 P释放率、释放速率与凋落物日均温的相关系数
Table 2摇 Correlation coefficients between evolution rate, evolution rate per day of the experimental species leaf litter and lit鄄
ter average temperature (n=36)
康定柳
Salix
paraplesia
四川红杉
Larix
mastersiana
岷江冷杉
Abies
faxoniana
高山杜鹃
Rhododendron
lapponicum
红桦
Betula
albosinensis
方枝柏
Sabina
saltuaria
N释放率 N release rate -0. 958** -0. 840** -0. 970** -0. 898** -0. 883** -0. 994**
N释放速率 N release rate per day -0. 964** -0. 843** -0. 978** -0. 892** -0. 906** -0. 995**
P释放率 P release rate 0. 422* 0. 897** -0. 834** 0. 474** 0. 744** 0. 795**
P释放速率 P release rate per day 0. 531** 0. 928** -0. 851** 0. 616** 0. 828** 0. 819**
*P<0. 05; **P<0. 01. 下同 The same below.
36128 期摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 何摇 洁等: 雪被斑块对川西高山森林凋落叶 N和 P释放的影响摇 摇 摇 摇 摇 摇
表 3摇 雪被和物种与各阶段 N和 P释放率的双因素方差分析
Table 3摇 Two鄄way ANOVA between snow cover and species
and the release rates of N, P in different periods (n=72)
释放率
Release
rate
时期
Period
雪被
Snow
cover
物种
Species
雪被伊物种
Snow cover
伊species
N SF 425. 65** 3005. 91** 741. 30**
SC 590. 33** 721. 09** 100. 93**
SM 94. 68** 8021. 94** 258. 86**
FT 53. 60** 3150. 67** 32. 84**
P SF 10. 66** 3269. 29** 253. 74**
SC 185. 59** 282. 11** 140. 51**
SM 23. 69** 5341. 75** 157. 63**
FT 149. 76** 1391. 99** 31. 45**
SF: 雪被形成期 Snow formation stage; SC: 雪被覆盖期 Snow cover
stage; SM: 雪被融化期 Snow melt stage; FT: 整个冻融季节 Freeze鄄
thaw season.
3摇 讨摇 摇 论
中高纬度和高海拔地区存在的季节性雪被覆盖
对土壤温度产生极大作用[23] . 在高纬度、高海拔地
区,当雪被斑块达到一定厚度时,能起到较好的绝热
作用,减小土壤温度的波动[24-25] .本研究表明,雪被
覆盖季节凋落物分解过程中 N 总体表现为富集,除
岷江冷杉外,其他凋落物 P 总体表现为释放. 薄型
雪被和无雪被处理对凋落物 N 释放动态的影响显
著高于厚型雪被和中型雪被处理,而厚型雪被和中
型雪被处理对凋落物 P 释放动态的影响更大.这表
明气候变化情景下冬季雪被斑块格局的改变将显著
影响高山森林凋落物分解过程中 N 和 P 的释放动
态,进而作用于高山森林养分循环等关键生态系统
过程.
本研究中,凋落物 N 含量整体呈上升趋势,除
岷江冷杉外,其他凋落物 P 含量从雪被形成期开始
上升至融化期下降,这与以往的研究结果一
致[26-28] .岷江冷杉在雪被融化期 P 含量上升,其原
因可能是外源 P的补充或凋落物失重率的降低.凋
落物分解过程中,N 和 P 含量变化与失重率紧密相
关,当凋落物中某种元素的释放速率低于其干质量
的损失时,即出现含量上升的现象,反之则含量下
降[29] .雪被斑块对 N和 P含量的影响可直接影响高
山森林在全球气候变暖背景下凋落物分解过程中的
物质循环过程.这与以下 3 个方面有关:第一,雪被
的绝热作用能维持微生物的数量和活性,从而增加
微生物对 N的固定[30];第二,高海拔地区 N 沉降现
象严重,每年有超过一半的 N 储存在雪被中,这为
凋落物分解提供一个很好的 N 源[26];第三,雪被融
化期,融雪导致的淋溶作用使 P 含量迅速降
低[12,31] .高山森林凋落物分解过程中,N 在雪被形
成期和覆盖期基本表现为释放,融化期则表现为富
集;除岷江冷杉外,其他凋落物 P 在雪被形成期富
集,覆盖期和融化期表现为释放,这与以往研究结果
一致[32-33] .不同时期各雪被斑块下 N和 P释放动态
不同.不同雪被覆盖时期,雪下光照、温度、水分状况
以及养分特征不同,导致雪被厚度梯度下分解者群
落的物种组成和分布差异显著,从而影响元素释放
特征[34] .此外,雪被形成期凋落物 N 和 P 释放主要
受控于凋落物初始质量,融化期则以雪被淋溶作用
为主要因素,因此,不同时期雪被的不同特征深刻影
响凋落物分解过程中元素释放动态.本研究中,雪被
形成期,康定柳、高山杜鹃和方枝柏凋落物 N 富集
率以厚型雪被和中型雪被处理最大,红桦凋落物 N
富集率在无雪被处理下最大;雪被覆盖期,除方枝柏
外其他凋落物在厚型雪被和中型雪被处理下 N 释
放率最大;雪被融化期,除四川红杉和红桦外其他凋
落物 N富集率在薄型雪被和无雪被处理下较大.影
响凋落物 N 富集或释放的原因可能是 6 种凋落物
C / N初始值大于 N固持与释放的 C / N临界值(25 颐
1) [35],因此,微生物需从外界环境获取一定量的 N
以满足自身代谢活动的需要[36],从而发生富集. N
在雪被融化期大量富集,可能是由于前 2 个时期强
烈的冻融作用破坏凋落物的物理结构[11,37],以及土
壤动物的破碎作用[38]使微生物易于附着,从而加强
N固持作用. 经历整个冻融季节,凋落物分解过程
中,P释放率在厚型雪被和中型雪被处理下较大.雪
被融化期岷江冷杉凋落物 P 表现为富集,富集率最
大值出现在薄型雪被处理下. Gosz 等[39]认为,决定
P释放还是富集的 C / P 临界值为 480 颐 1. 本研究
中,除红桦外其他凋落物初始 C / P 均<480,但接近
该临界值.可能是由于凋落物 C / P波动较小,导致 P
释放率和释放速率在分解的第一个时期发生富集,
然后发生释放. P 作为可溶性物质在雪被融化期受
到融雪导致的淋溶作用而大量流失[12] .冬季不同厚
度雪被斑块导致不同的淋溶强度,雪被越厚淋溶强
度越大[10,16],因此,凋落物 P 释放率和释放速率在
厚型雪被和中型雪被处理下较高.
雪被、物种以及二者的交互作用显著影响高山
森林凋落物分解过程中 N 和 P 的释放. 有研究表
明,凋落物分解最初阶段凋落物初始质量决定其分
解程度[40];Taylor 等[41]研究发现,分解前期由 N 制
约凋落物分解速率. 可见,由于初始质量不同,凋落
物之间元素的释放动态也存在显著差异[42] .本研究
4612 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷
中,N释放率和释放速率与日均温呈显著负相关,除
岷江冷杉外,其他凋落物 P 释放率和释放速率与日
均温呈显著正相关,这与凋落物分解过程中 N 和 P
释放动态对雪被斑块的响应一致.这表明,冬季雪被
覆盖促进高山森林凋落物分解过程中 P 释放,薄雪
被和无雪被斑块由于温度较低具有更为频繁的冻融
循环,从而破坏凋落物的物理结构[11],促进凋落物
分解过程中 N释放.岷江冷杉凋落物 P 释放率与日
均温呈显著负相关,可能与 P 在岷江冷杉凋落叶内
的存在形式有关.因此,雪被减小反而抑制岷江冷杉
凋落物分解过程中 P 释放.由于地理环境差异和物
种不同,川西高山地区与其他地区森林凋落物分解
过程中 N和 P释放特征存在一定差异[43] .首先,凋
落物分解过程中 N和 P始终处于动态变化,这在很
大程度上取决于外界环境特征,从而导致不同区域
凋落物在同一分解阶段 N和 P 动态格局存在差异;
其次,区域不同其优势种不同,凋落物质量不同使其
养分释放特征存在显著差异,这也解释了岷江冷杉
凋落物分解过程中 P 释放动态与其他物种凋落物
不同的原因[40] .
综上所述,不同时期不同厚度雪被斑块显著影
响高山森林凋落物分解过程中 N 和 P 的释放动态.
其中,N 总体表现为富集,P 表现为释放. 薄雪被或
无雪被覆盖区域由低温导致的冻融循环对 N 释放
动态影响较大,相对于薄雪被或无雪被覆盖区域,具
有一定厚度的雪被覆盖显著影响凋落物 P 释放动
态.不同时期、不同厚度雪被斑块间 N和 P释放动态
差异显著,尤其是 P释放动态在雪被融化期对雪被斑
块的响应显著.凋落物质量对 N释放的影响大于 P,
且凋落物质量在雪被形成期对 N和 P释放动态的影
响最大.气候变暖情景下雪被厚度减小促进了高山森
林凋落物分解过程中 N释放,抑制 P释放.
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作者简介摇 何摇 洁,女,1988 年生,硕士研究生. 主要从事凋
落物元素动态研究. E鄄mail: 345995669@ qq. com
责任编辑摇 孙摇 菊
6612 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 应摇 用摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 25 卷