全 文 ：山 地农 业生 物学 报　27(3):218 ～ 223, 2008
Journal of Mountain Agriculture and Biology
西藏林芝觉木沟藏杏光合日变化研究＊
李荣钦 ,王中奎 ,郑维列 ,兰小中＊
(西藏大学 农牧学院 , 西藏 林芝　860000)
摘　要:为弄清藏杏 Armeniacaholosericea光合日变化特征 , 以便为野生藏杏的人工驯化提供依据 , 采用便携式
光合作用测定系统 Li-cor-6400测定藏杏的光合作用特性和日变化。结果表明 ,自然环境条件下的藏杏光合
速率表现为单峰型曲线 ,在中午 11:30, 光合速率(CO2)达到最高峰 [ 6.51μmol/(m2·s)] , 其光合作用不存在 “午
休”现象;此时 , 水分利用效率(CO2、H2O)达到最大值 [ 9.853 2μmol/(m2·s)/mm/(m2·s)] , 表观量子效率(CO2、
photons)也达到最大值 [ 0.024μmol/(m2·s)] ;在藏杏的光合速率日进程中 , 维持高光合速率(CO2)值 [大于
4.00μmol/(m2·s)]的时间很短 , 大约 2h左右 , 致使藏杏的光合产物积累非常困难 ,其现象为藏杏在逆境中的生
长创造了有利条件。
关键词:西藏;藏杏;光合有效辐射;水分利用效率;日变化
中图分类号:S662.01(275)　　　文献标识码:A　　　文章编号:1008-0457(2008)03-0218-06
StudyonphotosynthesisdiurnalcourseofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.atJuemuvaley
inTibet
LIRong-qin, WANG Zhong-kui, ZHENG Wei-lie, LAN Xiao-zhong＊(AgricultureandAnimalHusbandryCollege,
TibetUniversity, Linzhi, Tibet860000, China)
Abstract:InordertounderstandthecharacterofphotosynthesisdiurnalcourseofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.,
andtoprovidethebasisforartificialdomesticationofthewildArmeniacaholosericea(Batal.)Kost., theportablephoto-
synthesissystem—Li-cor-6400 wasusedtomeasurethephotosynthesischaracteranddiurnalcourseofArmeniaca
holosericea(Batal.)Kost..Thephotosyntheticrate(CO2)ofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.showsasingle-peak
curveunderthenaturalenvironment, whichreachesthepeak[ 6.51μmol/(m2·s)] atA.M.11:30.Thereexistsno
“middaydepression” inthephotosynthesisofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost..Atthesametimes, thewater
utilizationeficiency(CO2 , H2O)reachesthemaximum[ 9.853 2μmol/(m2·s)/mm/(m2·s)] , andapparentquantumeffi-
ciency(CO2 , photons)alsoreachesthemaximum[ 0.024μmol/(m2·s)] .Inthediurnalcourseofnetphotosyntheticrate
ofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost., thetimeofmaintainingatahighlevelofphotosyntheticratevaluesisvery
short, 2hoursorso, whichmakesitverydificulttoaccumulatethephotosyntheticproductsforArmeniacaholosericea
(Batal.)Kost..ThisphenomenonaffordsgoodconditionsforArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.togrowinthefaceof
adversity.
Keywords:Tibet;Armeniacaholosericea(Batal.)Kost.;photosyntheticactiveradiation;waterutilizationeficiency;
diunalcourse
绿色植物是陆地生态系统最主要的生产者 ,以光合作用为主的同化作用在植物的生长发育过程中扮
演着极为重要的角色 [ 1] 。光合作用是植物营养生长阶段的重要生理作用 ,它为植物进行生殖生长提供了
原始的营养 [ 2] 。自然条件下 ,植物光合作用的日变化曲线表现为单峰型和双峰型 2种典型方式 [ 3] 。牛洪
＊ 　收稿日期:2008-03-17;修回日期:2008-04-16
　作者简介:李荣钦(1966-),女,四川达州人 ,讲师 ,主要从事经济林栽培研究工作。
＊通讯作者:Tel0894-5822924;E-maillanxiaozhong@163.com.
DOI :10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2008.03.009
斌等[ 4]对欧李进行了光合速率日变化研究 ,表明在水分供应充足时 ,日变化为单峰曲线;杨晓燕等 [ 5]对扁
桃 、刘鹏等 [ 6]对核桃光合速率日变化的研究均表明日变化都为双峰曲线 ,在 2个峰之间有一个中午的低
谷 ,即 “午睡 ”现象;贾彦丽等 [ 7]研究赞皇大枣幼树光合特征 ,表明土壤相对含水量为 40%时 ,日变化呈 3
峰曲线 。
从现有的文献报道来看 ,对果树资源的光合作用研究主要集中在已经进行人工驯化的栽培品种
的光合作用方面 ,目前尚无关于野生果树资源光合作用方面的文献报道;而对于野生果树资源光合
日变化与水分利用关系方面的研究更是微乎其微 ,基于此 ,笔者结合藏杏自然环境中的光合有效辐
射 、CO2浓度以及藏杏自身对水分的利用效率的日变化等进行对比研究 ,以便为野生藏杏资源的人
工驯化提供科学的理论依据 。
1　研究区概况
本试验在西藏林芝县八一镇西藏农牧学院后山觉木沟进行 ,其位于纬度 94°21′,经度 29°33′,海拔
2 970m,年最高气温 29.3℃,最低气温 -14.5℃,年平均温度 8.6℃,大于 5.0℃年积温 2 892.6℃,年降水
量为 660mm,蒸发量 1 792.2mm,年平均相对湿度 60%以上 ,年日照时间 1 710.3h,无霜期 170d。该地属
于温暖半湿润气候 ,其特点是夏季气候温和 ,雨量较多 ,光照较强 ,昼夜温差大 ,冬季雨量较少 ,空气干燥 。
境内生物多样性丰富 ,主要有:光核桃 P.mira、核桃 J.regia、雀麦 B.japonicas、西藏草莓 F.nubicola、尼泊尔
酸模 R.nepalensis、毛蕊花 V.thapsus、车前草 P.asiatica、螃蟹甲 P.younghusbandi、高山栎 Q.semecarpifolia
和小叶栒子 C.sherrifi等 。
藏杏 Armeniacaholosericea(Batal.)Kost.隶属蔷薇科李属 ,乔木 ,高 3 ～ 15m;树皮暗灰色 ,纵裂;小枝浅
红褐色 ,有光泽 ,无毛;冬芽圆锥形 ,芽鳞边缘有短柔毛。叶片近圆形 ,长 4 ～ 8cm,宽 3 ～ 7cm,先端骤渐尖 ,
基部圆形 ,边缘具有圆钝锯齿;两面被柔毛 ,下面更密;叶柄长 1.5 ～ 3cm,近顶端或中部常有 1 ～ 4个腺体;
托叶早落。花单生;先叶开放;直径 2 ～ 3cm,有极短柄;萼筒管状;萼片卵形 ,花后反折;花瓣白色或稍带红
色 ,圆形至倒卵形 ,具爪 ,雄蕊 30 ～ 40个;花柱无毛。核果近球形 ,直径 2 ～ 2.5cm,淡黄色或带红晕 ,密被
短柔毛;核两侧扁 ,平滑 ,很少肉质 ,核广椭圆形 。果期 6月。果味甜 ,可食或加工 ,种仁可榨油或入药 。产
察隅 ,洛隆。生河边山坡阳处 ,海拔 3150 ～ 3 300m[ 8] 。
2　材料与方法
鉴于藏杏生长的特殊生态环境 ,选择 1株年龄达 250余年的藏杏作为观测对象。选择树冠中上部南
向的成熟叶片作为测试叶片 ,采用 2×3不透明底的标准叶室进行活体光合作用测定 , CO2饱和点和补偿
点采用 CO2钢瓶测定。由于藏杏叶片相对较大 ,在测定时 ,叶片能占满整个叶室 ,所以 ,叶面积设定为
6cm2 ,其余参数均为环境的客观值 。
本项目的光合作用与日变化研究采用目前较为先进的美国生产的 Li-cor-6400便携式光合作用测
定系统测定 。Li-cor-6400为一种开放式系统 ,能准确快速测定叶片光合速率(CO2)[ μmol/(m2·s)] 、蒸
腾速率(H2O)[ mm/(m2·s)] 、光合有效辐射(photons)[ μmol/(m2·s)] 、空气温度(℃)、空气相对湿度
(%)、空气压力(KPa)、空气 CO2浓度(μmol/mol)、叶片温度(℃)、叶片气孔导度(H2O)[ mol/(m2·s)] 、胞
间 CO2浓度(μmol/mol)[ 9] 。此外 ,表观量子效率为光合速率与光合有效辐射的比值;气孔限制值的计算
式为 Ls=(Ca-Ci)/(Ca-J),其中 Ca为大气 CO2浓度;Ci为胞间 CO2浓度;J为 CO2补偿点 ,在此忽略
不计[ 10-11] 。
219第 3期　 李荣钦 ,等:西藏林芝觉木沟藏杏光合日变化研究
3　结果与分析
3.1　藏杏光合速率日变化
一般植物光合作用的研究选用叶龄成熟位于树冠上部的阳叶(功能叶片),而且通常选用南向叶片 。
图 1描述的是藏杏在 5 ～ 8月的不同光合作用日变化曲线 ,数据来源于每个月上 、中 、下旬 3次测定数据的
平均值 。从图 1可以看出 ,藏杏的光合速率日变化呈单峰型 ,没有 “午休 ”现象 。在上午 11:30其净光合速
率(CO2)达到一天的峰值 [ 6.51μmol/(m2·s)] 。此外 ,从图 1还可以看出 ,藏杏的快速生长季节在 5月份 ,
因为这是藏杏果实生长的季节 ,植株本身需要大量的有机物用于生殖生长 ,因此 ,可以看出藏杏和其他植
物一样 ,其光合速率主要受阳光影响 ,同时还受温度影响 ,当然 ,大气相对湿度及光合有效辐射及其他因子
的日变化也影响藏杏的日变化曲线。光是植物进行光合作用的能量来源 ,只有当光照达到一定强度时 ,净
光合速率才表现为正值 ,从日出到日落光照有规律的变化 ,这是光合作用日变化的主导因子;温度对光合
作用的影响不像光照因子那样显著 ,其主要是通过影响光合作用的暗反应速率和暗呼吸速率 ,对光合作用
速率产生直接或间接的影响。因此温度对光合作用的影响更加复杂。
图 1　不同月份藏杏光合速率日变化
Fig.1　ThedirualnetphotosyntheticrateofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.indiferrentmonths
3.2　藏杏天然生态环境因子日变化
从图 2可以看出 ,环境因子的日变化与藏杏光合速率的日变化同步。空气相对湿度直接影响光合作
用的反应原料———水分 ,相对湿度的峰值出现在中午 11:30左右 ,这时正是光合速率峰值出现的时间 ,并
且此时的光合有效辐射也达到一天中的峰值 ,为藏杏光合作用峰值的出现提供了保证 。然而 ,从图 2还可
以看出 ,空气温度的峰值并不与光合速率峰值出现在同一时间 ,而是出现在下午的 16:30左右 ,这时温度
对植物的光合作用虽有一定影响 ,但植物生长都有其最适温度 ,当高于或低于最适温度时都不利于植物的
生长。从试验得到的数据来看 ,藏杏的最适温度为 20 ～ 21℃,这为今后开展藏杏的人工驯化提供了一定
的依据 ,有利于在人工栽培藏杏的过程中控制其生长温度。
在中午 11:30,光合速率出现一天中的峰值 ,此时环境中大气相对湿度 、光合有效辐射也出现相应的
220 山 地 农 业 生 物 学 报 　2008年
峰值。然而空气温度并没有出现一天中的峰值 ,这说明藏杏光合作用的影响因子之间是相互作用的 ,相对
湿度和光合有效辐射对光合速率的影响是直接的 ,而环境中的温度变化对光合作用的影响通常都有延迟
现象 ,即光合速率的变化与空气温度变化是不同步的 ,特别是在青藏高原这种特殊的气候环境条件下 ,这
种现象时有发生 。在每年的 5月雨季来临 ,一天中可能下雨 3 ～ 5次 ,下雨可以迅速影响空气温度和大气
相对湿度 ,但不一定影响光合有效辐射(或者是 [光 ]照度),因此 ,青藏高原植物的光合日变化曲线有其自
身的变化规律(见图 2)。
图 2　藏杏天然生态环境因子日进程
Fig.2　DiurnalcourseofenvironmentalfactorsforArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.inenvironment
3.3　藏杏光合作用重要参数日变化
环境因子的变化会引起影响藏杏光合作用的相关参数变化 ,藏杏光合作用重要参数日变化见图 3。
从图 3可以看出 ,藏杏胞间 CO2浓度日变化的趋势与其净光合速率日变化正好相反 ,后者呈标准的单峰
型 ,即 11:30出现峰值 ,早晚较低;而前者呈现早晚高 ,中午低的趋势 ,其低谷出现在 15:30。这是因为光合
作用愈强 ,消耗的 CO2就愈多 ,而气态的 CO2在液相的胞间和胞内存在着扩散阻力 ,因此胞间 CO2得不到
迅速补足 ,浓度就会下降;反之若光合作用强度小 ,胞间 CO2浓度就会增加 [ 12] 。根据气孔限制值的计算方
法可以看出 ,气孔限制值的变化趋势与胞间 CO2浓度的变化趋势相反 ,当胞间 CO2浓度处于较高时 ,气孔
限制值则处于较低的位置 。表观量子产额是净光合速率与光合有效辐射的比值 ,其变化趋势与光合速率
和光合有效辐射有关 ,受诸多因素影响 ,表现为倒写的 “U”字形 ,在一天中 ,除早晚的量子产额较低外 ,其
余时间均维持较高水平(见图 3)。
3.4　藏杏水分关系重要参数日变化
植物的光合作用过程伴随着叶片的蒸腾耗水过程。蒸腾作用的强弱是表明植物水分代谢的一个重要
生理指标。一般来说 ,光合速率高其蒸腾速率也高(这也可以从图 2、4得到证实),因为生成光合产物需
要水分和通过水分运载的矿物质营养成分的不断供应 。从图 4可以看出 ,藏杏对环境中水分的利用效率
相对较高 ,并且出现了 2个峰值 ,第 1个值出现在光合速率最强的 11:30,第 2个值则出现在下午 15:30,这
也反映出藏杏对干旱环境的适应能力很强 ,对环境中水分的依赖性较小 。从图 4还可以看出 ,气孔导度的
日变化呈双峰曲线 ,与蒸腾速率的日进程基本一致 ,说明气孔导度与蒸腾作用的关系极为密切。气孔导度
221第 3期　 李荣钦 ,等:西藏林芝觉木沟藏杏光合日变化研究
图 3　藏杏光合作用重要参数日进程
Fig.3　DiurnalcourseofimportantparametersinphotosynthesisofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.
的 2个峰值分别出现在上午 9:30和中午 12:30,这说明藏杏在高湿与严重干旱条件下不利于气孔的打开 ,
而气孔关闭会降低 CO2的摄入 ,从而影响光合作用的进行[ 13] 。而叶面蒸气压亏缺的日变化是对环境中蒸
气压变化的响应 ,与环境中的相对湿度变化趋势基本一致 ,其共同作用综合影响藏杏净光合速率日变化。
图 4　藏杏水分关系重要参数日进程
Fig.4　DiurnalcourseofimportantparametersinwaterrelationofArmeniacaholosericea(Batal.)Kost.
4　结论与讨论
4.1　藏杏光合速率日进程曲线呈典型的单峰型 ,没有 “午休 ”现象。在中午 11:30达到高峰值 ,它与光合
有效辐射和大气温度等密切相关。但由于藏杏特殊的生态环境(高海拔 、半湿润 、半干旱)使得藏杏光合
速率的绝对值较低。这为今后开展野生藏杏的驯化和人工栽培提供了理论依据 ,有利于在人工栽培过程
中合理选择向阳的栽培地 ,控制藏杏的水肥条件 ,以提高其光合速率 ,从而促进藏杏的生殖生长 ,最终为藏
222 山 地 农 业 生 物 学 报 　2008年
杏的丰产打下坚实基础。
4.2　本研究结果表明 ,藏杏在干旱环境中的水分利用效率较高 ,是一种较为耐干旱的野生果树资源 。在
相关领域主要是针对人工栽培品种的研究 ,并且涉及水分利用效率的研究也较少 。人工栽培品种所处的
环境在很大程度上受人为因素影响较大 ,而野生状态下的植物光合作用主要受天然生态环境因子的影响 ,
在自然状态下测定其光合作用 ,与环境的真实光合特性更为接近。
叶片气孔导度与叶片光合速率的日变化趋势有很强的正相关关系 ,几乎呈平行变化趋势 ,这与许大
全 [ 11] 、MASR等[ 14]提出的光合速率对气孔导度具有反馈调节作用 ,在有利于叶肉细胞的光合时气孔导度
增大;不利于光合时 ,气孔导度减小的看法一致 。
4.3　对藏杏光合作用日进程的研究发现 ,其光合作用在一天中并不因为高温 、强光而增强 ,这说明藏杏
通过长期的进化 ,对高海拔 、半干旱 、半湿润生境有很强的适应能力 ,为其在特殊生境中的生长创造了条
件 。然而 ,藏杏较低的光合速率 ,导致其在进行生殖生长以前会有很长的营养积累时间。为了进一步弄清
藏杏的光合特征如光饱和点 、光补偿点 、二氧化碳饱和点 、二氧化碳补偿点和光呼吸等 ,还需要进一步的科
学试验 ,才能为野生藏杏的人工驯化提供坚实的科学保证。
参　考　文　献:
[ 1] WHITTAKER, WANGYJ.Thefirstproductiveofbiosphere[ M] .Beijing:SciencePress, 1985:157-214.
[ 2] 潘瑞炽.蒸腾作用 [ C] //潘瑞炽.植物生理学.北京:高等教育出版社 , 2004:16-21.
[ 3] SCHULZEED, HALLAE.StomatalResponses, WaterLossamdCO2 AssimilationRateofPlantsinContrastingEnvironments
[ C] // LANGEOL., NOBELPS, OSMONDCB, etal.PhysiologicalPlantEcologyⅡ.EncyclPlantPhysiol(NS).BerlinHei-
deberg:Springer-Verlag, 1982:181-230.
[ 4] 牛洪斌 ,白润娥 , 张　宪.水分胁迫对欧李光合速率日变化的影响 [ J] .湖北民族学院学报:自然科学版 , 2000, 18(2):
15-17.
[ 5] 杨晓燕 ,王根轩 , 曹琴东 ,等.扁桃与桃光合作用特性的比较研究 [ J] .园艺学报 , 2002, 29(5):403-407.
[ 6] 刘　鹏 ,刘庆忠 , 赵红军 ,等.核桃光合作用特性的初步研究 [ J] .落叶果树 , 2003(4):1-3.
[ 7] 贾彦丽 ,温陟良 , 王庆江.赞皇大枣树叶片光合特性的研究 [ J] .河北农业大学学报 , 2002, 25(增刊):120-121.
[ 8] 吴征镒.西藏植物志:第二卷 [ M] .北京:科学出版社 , 1983:697-698.
[ 9] 孙　冰 ,杨国亭 , 李　弘.白桦种群的年龄结构及群落演替 [ J] .东北林业大学学报 , 1994, 23(3):43-48.
[ 10] 王爱民 ,刘志学 ,祖元刚.天然白桦种苗光合作用日进程 [ J] .上海大学学报 , 2000, 4(增刊):202-205.
[ 11] 许大全.光合作用效率 [ M] .上海:上海科学技术出版社 , 2002:84-98.
[ 12] 张大鹏 ,黄丛林 ,王学臣 , 等.葡萄叶片光合速率与量子效率日变化的研究及利用 [ J] .植物学报 , 1995, 37(1):25-33.
[ 13] 余天虹 , 陈　训 , 刘国道 , 等.不同水分条件下迷迭香的光合特性 [ J] .中国农学通报 , 2007, 23(4):215-219.
[ 14] MASR, YANXF, CHENBL, etal.AcomparativestudyonstomatalbehaviorofAdenophoralobophyllaandA.polanini
underdiferentshadetreatment[ J] .BuletinofBotanicalResearch(inChinese)Jan, 2000, 20(1):63-68.
223第 3期　 李荣钦 ,等:西藏林芝觉木沟藏杏光合日变化研究