全 文 ：北方园艺 2010(24):215 ～ 218 ·专题综述 ·
4.5　推进寒地浆果产业化经营 ,扩大优质果品出口
大力推进以树莓 、蓝莓 、蓝靛果等为代表的寒地特
色小浆果产业开发 ,建成生产、加工 、出口 、技术推广服
务等功能完善的现代寒地浆果产业体系;充分发挥资源
优势和区域优势 ,合理利用资源 ,提高浆果市场竞争力 ,
建设开放式的寒地特色浆果产业 ,塑造品牌文化 ,增加
市场竞争力 ,开发系列产品 ,实现产业的持续快速发展。
各地扶持小浆果产业开发应通过重点扶持一批龙头企
业 ,以利益联结带动产业的全面发展 ,逐步形成“龙头企
业+科技园+农户”的产业化生产经营体系。同时 ,培
育果品营销主体 ,鼓励发展各类果品专业合作组织 、购
销大户和农民经纪人 ,提高组织化程度;在重点地区建
立高效率的绿色通道 ,进一步改善果品的流通环境;加
强产地和销地批发市场的贮藏 、运输 、包装等方面配套
设施建设 ,改变目前果品市场运作手段落后的状况;拓
展国内 、国际果品市场 ,加强与国外果品贸易企业在果
品基地建设和出口贸易方面的合作 ,实施外向牵动战
略 ,搞活市场流通。
第一作者简介:徐京(1985-),男 ,在读硕士, 现从事植物基因工程
研究工作。
通讯作者:庞基良(1963-),男 ,教授 ,硕士生导师 ,现从事植物发育
生物学研究工作。 E-mail:pangrenshuiliang@yahoo.com.cn。
基金项目:杭州市属高校重点实验室科技创新资助项目
(20070232H09)。
收稿日期:2010-10-08
兰 花 离 体 开 花 的 研 究 进 展
徐 　京 , 庞基良
(杭州师范大学生命与环境科学学院 ,浙江杭州 310036)
　　摘　要:从光周期 、温度 、植物激素、培养基成分、外植体种类等因素对兰花离体开花的影响
因素进行了概述 ,并对今后兰花花期调控的研究方向作了展望。
关键词:兰花;离体开花;花芽分化
中图分类号:S 682.31　文献标识码:A　文章编号:1001-0009(2010)24-0215-04
　　广义的兰花是整个兰科植物(Orchidaceae)的总称 ,
兰科是有花植物中最大的科之一 ,属于单子叶植物纲 ,
全世界约有 800多属 , 25 000 ～ 30 000种[ 1] 。它广泛分
布于各种生态环境 ,以其高度特异的叶形 、花形和花色
受到人们的喜爱 ,历来都是花卉市场的主流产品。可是
兰科植物的营养生长期较长 ,难以开花 ,这不但增加了
周年投入成本 ,也严重地限制了兰花产业的快速发展。
兰花的种属不同 ,其营养生长期的长短也不一样。例
如:兰属(Cymbidium)需 3 ～ 7 a;石斛属(Dendrobium)需
2～ 4 a;蝴蝶兰属(Phalaenopsis)需 1 ～ 2 a;万代兰属
(Vanda)需2 ～ 3 a;卡特兰属(Cattleya)需3 ～ 5 a;文心兰
属(Oncidium)3 ～ 4 a。因此 ,缩短兰科植物的营养生长
期 ,已成为植物生理学家与园艺学家的研究热点。
研究兰科植物的开花过程及调控机制 ,在理论上和
应用上都具有重要意义。理论上可以了解控制兰花开
花的各个过程的生理生化变化 ,最终揭示控制这些特定
变化过程的机理。应用上研究影响兰花开花的因素 ,可
以对兰花的花期进行人工调控 ,缩短其营养生长期 ,减
少投入资本。
兰花离体开花系统的建立 ,为研究兰花从营养生长
向生殖生长的转变机制 、花芽分化和发育提供了理想的
途径。在兰花组织培养中 ,已有许多离体开花现象的报
道[ 2-6] 。用离体培养的方法研究影响兰花花芽分化的因
素 ,可以随意对影响兰花花芽分化的特定因素进行人为
调控 ,这对于阐述其调控机理具有重要意义。
1　光周期
光照是影响植物花芽分化的重要因素之一 ,日照长
度影响许多种植物的试管开花[ 7-8] ,有些植物在短日照
或长日照条件处理下 ,其试管开花率有很大的差异。
Vaz.APA等[ 9] 将兰花 P.pusil la 4月龄幼苗进行[ 0 、6、
8 、12 、16 、20 、22 、24 h ,(25±2)℃]不同光照处理 ,发现所
有处理组均有花芽出现 ,而且观察到花芽形成率与光周
期之间呈正相关 ,在长日照处理下花芽明显增多。但
是 ,每天给予20 h或更长的光照时间会严重影响其花芽
分化 ,抑制开花并缩短其寿命。12 h和 16 h的对于 P.
pusil la花的开放是十分适合的 ,黑暗条件下形成的花芽
则不能开放。朱国兵等[ 10] 发现寒兰(C.kanran)在光照
时间从8 h 增加到 16 h时 ,8 h的花芽诱导率最高 ,达
41.67%,随着光照时间的增长 ,花芽诱导率先是降低而
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后又升高 ,其中14 h处理诱导率最低 ,仅为 12.90%;当
光照时间为 16 h 时 ,花芽诱导率又有所升高 ,达
28.26%,但所有花蕾都不开花。
有研究表明 ,碳水化合物的积累有利于花芽分化 ,
不同的光照强度和光照时间因能影响光合作用效率从
而影响到碳水化合物的积累 ,进而影响到花芽分化[ 11] 。
Vaz.APA等[ 9] 也发现与短日照处理相比 ,长日照诱导
P.pusilla形成和积累的碳水化合物较多 ,而黑暗条件下
其花芽的形成可能是由于吸收培养基中糖分的结果。
虽然光周期对诱导兰花开花有很重要影响 ,但可能不是
开花诱导的主要因子。因为无论是实生苗还是组培苗 ,
在不同的条件下 ,都有试管成花的现象 ,这表明它们对
光周期无特定要求。一般认为 ,光照长度不会直接影响
兰花花芽的分化 ,但可能会通过影响植株的生长程度间
接影响花芽的形成。
2　温度
温度也是影响植物从营养生长到生殖生长转变的
重要因素之一 ,诱导成花的温度类型主要有:低温 、高
温、昼夜温差等 ,不同植物成花时对环境温度都有各自
一定范围的需求[ 12] 。
Duan等[ 4] 以 25/20℃、25/15℃、25/10℃3 种昼夜
温度诱导蝴蝶兰花芽分化(光照/黑暗 ,12 h/12 h),结果
表明较低的夜温(15℃、10℃)推迟花芽的形成 ,尽管最后
夜温 15℃与 25℃处理的蝴蝶兰在120 d 后所形成的花
芽量相差无几。Vaz.APA等[ 9] 以 5种温度(22 、25、27 、
30 、32℃)对兰花进行处理 ,发现 27℃对于其生长 、叶数 、
花芽的形成是最适合的 ,最高和最低的温度均明显影响
其生长和花芽形成。
一些盆栽兰花经过低温诱导(15 ～ 20℃)可明显促
进花芽形成[ 13-14] ,但低温对离体兰花花芽的形成却似乎
起抑制作用 ,这表明温度对兰花在试管内外花芽分化的
诱导可能存在差异。至于低温诱导兰花花芽分化的机
理 ,尚无相关研究 ,可能是通过植物内源激素起调节控
制作用的。
3　植物激素
植物生理学和遗传学的研究表明 ,开花过程受到多
种因子的调控 ,影响植物开花的主要环境因子在很大程
度上均是通过影响植物的内源激素及同化产物合成及
流向而发生作用[ 15] 。植物激素在离体兰花的花芽形成
和发育过程中起到了重要作用 ,不同的兰花品种诱导花
芽形成所需的激素种类 、浓度存在差异。
3.1　细胞分裂素
3.1.1　6-BA　对于诱导兰花离体开花所用的细胞分裂
素 ,6-BA的使用是较为普遍的。Goh[ 16-18] 研究了单茎型
杂种兰花(ArandaDeborah)整体植株花芽诱导和发育的
调节作用 ,观察到 6-BA不仅促进花芽发端而且促使花
芽发育成熟并开花;后来 ,Goh又报道6-BA促进杂种石
斛兰整体植株的花芽发端[ 19-20] 。此后 ,在对 Cymbidium
ensi folium[ 2] , Dendrobium candidum[ 21] , Dendrobium
Madame Thong-In[ 22] , Cymbidium niveo-marginatum
Mak[ 23] ,C.ymbidium goeringii ×C.hybridium[ 6] 等兰花
品种研究时都发现 ,培养基中加入 6-BA 或辅以适当
NAA时 ,均可诱导植株开花。Duan等[ 24] 研究×Doriella
Tiny(Doritis pulcherrima ×Kingtella phi lippinensis)的
试管开花时 ,把经 6-BA诱导花芽的植株转瓶培养在含
6-BA 的 VacinWeni或 HyPonex 培养基中 ,花芽不能开
放 ,而转到无 6-BA 的 Hyponex 培养基中 ,花芽可以开
花。这表明6-BA可以诱导花芽分化 ,但抑制其正常开
花。陈肖英在对霍山石斛的研究中也发现 ,诱导的花芽
大多数不能正常开放 ,但如果将小苗在诱导花芽发生的
培养基培养一段时间后 ,再转入到无激素的MS培养基
中 ,可提高花芽的正常开放率[ 25] 。
3.1.2　TDZ　TDZ 虽利于外植体开花 ,但也影响正常
的开花率。Chang 等观察到 TDZ 可缩短 Cymbidium
sinense Willd营养生长期2～ 3 a[ 26] 。王琳[ 27] 对金钗石斛
的研究发现 ,6-BA诱导金钗石斛的花芽形成率较低 ,若
单独用 TDZ 处理 ,花芽形成率最高可达34.3%。而Ko-
stenyuk
[ 23] 等在 Cymbidiumniveo-marginatum Mak试管
开花研究中发现 TDZ 虽可以强烈的诱导花芽 ,但花芽
不久后干枯。王再花等[ 28] 在对细茎石斛的研究中也表
明 TDZ 预处理浓度增加 ,PP333 +TDZ 诱导花芽分化率
和开花率下降 ,畸形花增加 ,根部褐化加剧。
3.1.3　2iP和ZT　Chang 等发现 2iP 可诱导 Cymbidi-
um sinense var.misericors根状茎花芽分化 ,并且其诱导
效果要好于6-BA[ 29] 。温云飞等[ 30]报道了霍山石斛从种
子到开花的整个生长过程 ,其诱导4月苗龄的组培苗花
芽分化所用的激素主要是 6-BA和 2 ,4-D ,ZT。研究表
明 ,1 mg/L ZT +0.1 mg/L 2 ,4-D可诱导较多数目的花
芽 ,高浓度ZT(2 mg/ L)反而使诱导花芽数目减少。
3.2　生长素
生长素与细胞分裂素的配合使用 ,可以促进兰花花
芽的形成 ,但是单独使用不能诱导开花。Goh[ 16, 19] 在杂
种兰花 Aranda与石斛兰上观察到 IAA阻止花芽形成。
王熊[ 2] 将经诱导的 Cymbidium ensi folium 小苗再转入
含 NAA的培养基中生长 ,出现畸形花或花芽枯萎死亡。
王光远等[ 21] 对 Dendrobium candidum 的研究也发现单
加 NAA抑制花的形成。Kostenyuk等在 Cymbidium-
niveo-marginatum Mak试管开花研究中发现 ,尽管生长
素运输抑制剂 2 , 3 ,5-三碘苯甲酸抑制开花 ,但 NAA本
身不诱导开花[ 23] 。
3.3　脱落酸和多胺
已有报道表明 ABA可促进一些植物的开花[ 31-32] 。
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王光远等[ 21] 对Dendrobium candidum 的研究发现 ABA
对诱导其花芽形成有明显影响。如果先将铁皮石斛原
球茎在加 0.5 ～ 1.5 mg/L ABA 的培养基上培养 15 ～
20 d ,再转到6-BA培养基上 ,可以得到很高的成花率(平
均82.8%,有些试验中达到 100%)。说明内源 ABA的
增加在花诱导的早期阶段中可能起重要的作用。多种
植物在逆境条件下开花 ,也可能与内源 ABA的增加有
关。另外 ,研究也表明单独使用2 mmol/L 的亚精胺也
能形成31.6%的成花频率 ,而过高和过低的亚精胺浓度
均难以成花。王再花等[ 28] 在对细茎石斛的研究中表明
PP333 +ABA预处理可明显增加 PP333 +TDZ 诱导花芽
分化率和开花率。王琳[ 27] 在对金钗石斛的研究中也表
明PP333 +ABA预处理可明显增加诱导花芽分化率 ,但
所形成花芽大多数不能正常开放。
4　培养基成分
4.1　糖源
糖类 ,作为培养基主要成分之一 ,除了提供植物生
长所需的碳源 ,又调节培养基中的渗透压 ,改善植物吸
收营养的环境条件 ,促进植物体内代谢 ,合成生长阶段
需求的各类物质。不同糖源和糖浓度对植物成花诱导
具有不同效果 ,选择适宜的糖源和适当的糖浓度有助于
植物提早开花。
王光远等在对 Cymbidium ensi foloium 的研究中发
现 ,改变糖源 ,提高激素浓度能使根状茎上的营养芽变
成花芽[ 33] ;对铁皮石斛的研究也表明 ,以 6%葡萄糖或
甘露醇为糖源加入培养基中 ,不但使花芽形成时间提
前 ,而且成花率也增加[ 21] 。Duan和 Yazaw a[ 24] 研究×
Doriella Tiny的试管开花时 ,发现植株在无糖的 Vacin
Went培养基和Hyponex 培养基上 ,6-BA 均不能诱导其
花芽形成 ,这表明为了使 6-BA诱导花芽形成 ,营养条件
必须满足。在培养基中(不含 6-BA)加入 25 g/L 的蔗
糖 ,不诱导花芽形成;在含 6-BA 的培养基中 ,糖浓度改
变为 10、80 g/L ,大多植株仍无花芽形成。这表明 6-BA
诱导花芽形成时 ,糖浓度的大小是重要影响因素。
4.2　营养元素水平
营养元素水平及之间的配比影响试管开花 ,其依据
主要是植物成花的 C/N 比学说。该学说认为植物之所
以由营养生长过渡到生殖生长 ,是受植物体内 C/N控
制。当 C/N比率小时 ,趋于营养生长;而当 C/N比率大
时 ,趋于生殖生长。
Duan和 Yazawa[ 4 , 24]对 2种兰花的研究表明 ,减少
MS培养基中氮的含量促进花芽形成 ,高水平的氮会抑
制花芽形成;高比值的 NH4-N/NO3-N 有利于花芽形
成。王琳[ 28]在对金钗石斛的诱导花芽分化过程中 ,减少
培养基中氮的含量(1/10N),增加磷含量(5P),同时将糖
浓度增加到 40 g/ L ,可使 TDZ 诱导的花芽形成率明显
提高 ,最高约76.3%。Tee 等[ 34]对Dendrobium Sonia 17
的研究也进一步表明了减少培养基中氮(1/5 N)的含
量 ,增加磷(5P)的含量可使花芽分化率增加。Koste-
nyuk[ 23] 对Cymbidium niveo-marginatum Mak试管开花
研究中发现仅调节氮 、磷的含量 ,或只进行根修剪 ,并不
足以诱导其开花;单使用 BA时其诱导开花率也仅仅
40%;当调节 BA 、氮 、磷和进行根修剪共同使用时 ,开花
率几乎达 100%。这说明调节营养元素诱导兰花花芽
时 ,必须有相应的条件与之配合 ,如激素水平 、糖的浓
度等。
5　外植体种类
对于目前离体诱导兰花离体开花的外植体 ,不外乎
原球茎 、无根小苗 、完整植株3类 ,不同的外植体类型 ,花
芽形成率和花芽出现时间存在差异。王光远等[ 21] 以原
球茎为起始材料时 ,45 d就可形成花芽;以无根小苗为
起始材料时 ,至少 2个月才能形成花芽且花芽形成频率
略低于原球茎;以完整植株为起始材料时 ,形成花芽时
间最长且花芽形成频率最低。郑立明和庞基良[ 6] 以原
球茎 、1～ 2 cm和 2 ～ 4 cm幼苗为起始材料诱导花芽分
化时 ,也发现以 1 ～ 2 cm幼苗(尚无根形成)的诱花效果
最好。在 Cymbidium niveo-marginatum Mak试管开花
研究中 ,当调节6-BA 、P 、N含量及根修剪联合应用时 ,几
乎 100%的植株开花(90 d内);而不修剪根时 ,花芽分化
率明显下降[ 23] 。与有根植株相比 ,原球茎 、无根小苗的
花芽诱导率明显要高得多 ,这表明根对兰花试管苗的花
芽分化可能存在抑制作用。
6　前景与展望
兰花是经济价值极高的观赏性植物 ,主要用作切花
和盆栽 ,其贸易额在国际花卉市场中所占比例为1/10 ,
并且逐年攀升 ,市场前景极为广阔。然而兰科植物的营
养生长期较一般花卉要长许多 ,从播种到开花 ,短则2 a
(如蝴蝶兰属),长则要 7 a之久(如国兰)。这无疑极大
的限制了兰花产业的发展 ,也无形中增加了投资的成
本。因此 ,研究影响兰花花芽分化的因素 ,则显得尤为
重要。
目前对于诱导离体开花的兰花种类较多(如蝴蝶
兰 、大花蕙兰 、石斛兰 、春兰 、剑兰 、文馨兰),但均局限于
试管研究 ,尚不能应用于大田栽培 ,对于影响花芽分化
的机制也不清楚。高等植物的成花诱导过程受自身遗
传因子和外界环境因素 2个方面决定 ,是开花基因在时
间和空间上顺序表达的结果。外部温度、光照 、激素等
条件都是作为诱导因子来刺激内源基因的表达 ,所以能
否从直接调节诱导花芽分化相关基因的表达方面来促
进花芽分化 ,Yu和 Goh[ 35] 从石斛兰`Madame Thong-In
分离出的基因DOH1为该项研究带来了希望 ,它们将反
义 DOH1 mRNA转入石斛兰后 ,转基因植株形成较多
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·专题综述· 北方园艺 2010(24):215～ 218
的茎尖分生组织并提前开花 ,这是首次通过调节花芽分
化相关基因的表达来促进兰花开花的例子。
在目前的兰花离体开花研究中 ,兰花的正常开放率
均明显低于花芽诱导率。诱导花芽分化只是实现其开
花的一部分 ,花器官分化后生长发育的适宜条件是什
么 ,如何调节营养生长与生殖生长的关系 ,这些都最终
影响花的品质。总之 ,开花是个综合的过程 ,由于植物
成花诱导的复杂性 ,只有在了解植物内源信号传导机制
后 ,再通过合理调节温度 、光照 、激素 、营养条件等 ,刺激
开花基因的表达 ,才能最终实现控制花期。
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Research Advances on in vitro Flowering of Orchid
XU Jing , PANG Ji- liang
(College of Life and Environmental Sciences , Hangzhou Normal University ,Hangzhou , Zhejiang 310036)
Abstract:The effects of Photoperiod , tempreture ,plant horemone ,medium components and culture explants on the in vitro
flowering of Orchid were summarize , and prospecting the study direction of flowering time regulation in the orchid.
Keywords:Orchid;flowering in vitro;flower bud differentiation
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