全 文 :收稿日期:2007-06-22;修订日期:2007-07-02
作者简介:王小玲(1979-), 女 ,陕西白水人 , 西北农林科技大学林木遗传育种学硕士 , 主要从事林木与花卉育种研
究工作。
第 25卷 第 4期
2007年 8月
江 西 科 学
JIANGXI SCIENCE
Vol.25No.4Aug.2007
文章编号:1001-3679(2007)04-0442-05
羽扇豆研究进展及其在我国发展的技术策略
王小玲1 ,曾德庆 2 ,高 柱 1 ,刘腾云 1 ,朱 祺 1
周 华1 ,江洪如 1 ,王碧琴 1 ,余发新 1
(1.江西省科学院生物资源研究所 , 江西 南昌 330029;2.安义县林业局 ,江西 南昌 330500)
摘要:介绍了羽扇豆的分布与生态学特性及其种质资源收集状况 , 阐述了国内外羽扇豆的研究进展以及我国
在引种栽培过程中存在的问题 ,并对我国发展羽扇豆提出了粗浅的技术策略 。
关键词:羽扇豆;研究进展;技术策略
中图分类号:S682.1+9 文献标识码:A
AdvancesofStudyandTechnologicalStrategiesinChinaonLupins
WANGXiao-ling1 , ZENGDe-qing2 , GAOZhu1 , LIUTeng-yun1 , ZHUQI1
ZHOUHua1 , JIANGHong-ru1 , WANGBi-qin1 , YUFa-xin1
(1.InstituteofBiologicalResources, JiangxiAcademyofSciences, JiangxiNanchang330029 PRC;
2.ForestBureauofAnyiCounty, JiangxiNanchang330500)
Abstract:Thispaperintroduceddistribution, charactersofmorphologyandgermplasmcolectionsof
Lupins.TheadvancesofstudyofLupinsathomeandabroadaswelastheproblemswhenculturedin
Chinawerealsodefinedinthispaper.Intheend, sometechnologicalstrategiestodevelopLupinsin
Chinawereputforwardtoo.
Keywords:LupinspolyphylusLindl, Advancesofstudy, Technologicalstrategy
0 前言
羽扇豆 (LupinspolyphylusLindl.)俗称鲁冰
花 ,为豆科蝶形花亚科羽扇豆属一年生或多年生
草本植物 ,根据用途可分为观赏羽扇豆和食用羽
扇豆。观赏羽扇豆株型圆整 、叶片葱绿 、花型美
观 。基生掌状复叶 ,表面披有软毛 ,叶形有椭圆 、
卵圆 、窄叶等;顶生总状花序 ,长 30 cm~ 80 cm,
梗高 30cm左右 ,单个花序花期 10d~ 20d左右 ,
整体花期 2个多月 ,花色有单色和复色 ,在室内 、
庭院 、花坛等地方种植 ,极具装饰效果 [ 1] 。食用
羽扇豆蛋白质含量高达 50%, 含油量为 5% ~
20%,除食用外也是优质饲料作物 ,同时 ,其根瘤
菌可以固氮 ,还是优质绿肥作物 [ 2, 3] 。尽管我国
植物资源丰富 ,但用于园林绿化的品种与发达国
家相比还十分单调 ,尤其是大型花卉植物更少 ,同
时 ,我国的饲料 、绿肥作物也远远满足不了农牧业
的发展需要 ,因此 ,开展羽扇豆的研究开发 ,对丰
富我国观赏植物的多样性以及增加农牧业的作物
品种有着积极的意义 。本文简单介绍羽扇豆的分
布与生态学特性 ,阐述了国内外对羽扇豆的研究
进展以及我国在种植过程中存在的问题 ,并提出
了粗浅的技术策略 ,以期对促进羽扇豆在我国的
发展有所补益。
DOI :10.13990/j.issn1001-3679.2007.04.024
1 分布与生态学特性
羽扇豆自然分布非常广泛 ,品种繁多 ,生物学
特性也不尽相同(见表 1)[ 4] 。主要分布在东半球
的非洲和地中海地区 ,西半球的美洲地区。西半
球 ,从阿拉斯加洲海岸 、太平洋 、大西洋到海拔 4
800m的阿尔卑斯山脉都有羽扇豆分布。
表 1 羽扇豆生长在东半球和西半球的主要区别
主要参数 东半球 西半球
染色体数目 32, 36, 38, 40, 50, 52 36, 48, 96
授粉方式 自花授粉为主 异花授粉为主
生长周期 一年生 多年生
植物类型 草本 灌木或草本
分枝类型 有侧枝 无侧枝
种子 种粒大 , 胚发育完全 , 无胚乳
种粒小 , 不同种胚
稍有差异 , 有胚乳
羽扇豆可在贫瘠土壤和干旱地区生长 ,多数
品种主要分布在阿尔卑斯山脉一带。美国山脚和
平原地区主要种植一年生或两年生羽扇豆 ,目前
为止 ,没有人能确定美国本土羽扇豆品种到底有
多少种 。新世纪有关羽扇豆种类说法各异 , Index
Kewensisis认为羽扇豆有 1 000种 ,而 C.P.Smith
和 Stepanova的统计资料表明 ,羽扇豆种类不超过
200种 。非洲和地中海地区有 12个野生品种 ,其
中一年生品种 11个 ,多年生品种 1个[ 5] ,其中少
数野生品种生长在山地或酸性贫瘠土壤中 。
澳大利亚和欧洲 、亚洲及非洲的许多国家具
有广泛栽培的作物羽扇豆品种 ,主要有白羽扇豆 、
窄叶羽扇豆和黄叶羽扇豆 。一直被视为是美国本
土品种的珍珠羽扇豆 ,也随着时代的进程而在不
同国家广泛栽培 。
2 研究进展
2.1 种质资源收集
德国 、荷兰和波兰育种学家最早意识到羽扇
豆种质资源的收集 、保护 、考证和进化的重要性 ,
为以后羽扇豆的研究工作做出了杰出贡献 。俄国
育种学家最早研究了羽扇豆的起源和进化 。
早在 1926年 N.I.Vavilov就开始在北非 、克
里特岛 、西班牙 、葡萄牙等 9个国家和地区收集了
羽扇豆种质资源 [ 6] , 并保存至今 。 1941 年 ,
Klinkowski从西班牙和葡萄牙收集 L.luteus和 L.
angustifolius2个品种 ,由于二战的原因该品种没
能保存下来 [ 7] ;1955年 Lamberts又开始收集 L.
luteus,也没保存成功;直到 1973年 , J.S.Glad-
stones着力收集羽扇豆种质资源时 ,才重新收集
并保存了该品种 [ 8] 。 20世纪 70年代 ,国外羽扇
豆研究进入到现代化时期 ,先进的育种技术 ,对羽
扇豆种质资源研究改良起着重要的推动作用。
迄今为止 ,世界植物遗传协会的统计资料表
明 ,大约有 40 000多单位收集羽扇豆种质资源。
其中一半以上的单位其基因库主要保存有 L.al-
bus, L.angustifolius和 L.luteus3种被驯化 、种皮光
滑的羽扇豆品种;接近 1 000个单位收集了 L.
digitatus, L.palaestinus和 L.princei3种种皮粗糙
的羽扇豆品种;保存有 L.micranthus品种的单位
很少 ,最多不超过 43家 ,其余单位主要保存的品
种为 L.mutabilis。
2.2 引种及育种
2.2.1 引种 羽扇豆引种历史悠久 , 1780年普
鲁士育种学家就尝试把羽扇豆从意大利引入该
国 ,分散种植 ,取得成功 。英格兰于 1926年开始
引种作物羽扇豆 [ 9, 10] 。我国对羽扇豆的引种工作
始于 20世纪 90年代 ,北京林业大学王莲英教授
从英国把羽扇豆引种至洛阳 ,完成了从种子到种
子的成功引种 ,但没有进一步开发利用 。 1996年
吴建华引种羽扇豆到济南 ,经过试验认为可充分
利用春闲地进行种植 ,补偿山东省春季豆类牧草
的缺乏 ,且不误夏播作物的种植 ,很有希望成为新
的豆类蛋白质品种资源[ 11] 。 2005年江西省科学
院生物资源研究所余发新研究员等从美国 、荷兰
引进羽扇豆黄花 、红花 、紫花 、白花 、蓝花 5个花色
品系 , 栽培成功 ,目前正在进行进一步的深入研
究 。
2.2.2 育种 (1)选择育种 。育种学家很早以
前就利用选择育种 、种间杂交育种及突变育种的
方法进行羽扇豆育种。 1928年 ~ 1929年德国育
种学家 E.vonSengbusch采用选择育种方法 ,通过
观察其生态学特征 ,选育出了 L.luteus和 L.an-
gustifolius2个含碱量低的自然突变种[ 12] 。近代 ,
地中海和美国的羽扇豆育种学家通过自然选择和
人工选择的方法 ,选育出了黄羽扇豆 ,有助于把羽
扇豆种群分隔成不同的亚群 ,对群体水平上的再
选起到非常重要的作用。不同类型的选择构成了
育种程序不同阶段的必不可少的因素[ 4] 。
(2)杂交育种 。杂交是羽扇豆育种的有效途
443第 4期 王小玲等:羽扇豆研究进展及其在我国发展的技术策略
径 [ 4] 。目前 ,羽扇豆育种的基本方法是采用传统
的杂交技术进行的人为控制和自发的种间及种内
杂交法 。 1979年德国育种学家 Weiko就是采用
这种传统的方式进行羽扇豆杂交取得成功 [ 4] 。
然而 ,选择也是杂交过程中必不可少的程序 ,因为
选择有助于后代遗传特性的稳定。近年来 , SSD
选择法普遍被育种学家所利用 。
Golmick于 1937年开始羽扇豆种间杂交工
作 [ 4] ,成功培育出了新品种 。乔治罗素 (1911 ~
1937)利用多叶羽扇豆与双色羽扇豆进行杂交 ,
经过实生选种 ,培育出罗素品系 ,并被英 、美等国
家广泛应用于园林绿化 。 1954年德国育种学家
把冰冻在 3 m~ 6 m深淤泥中发现的至少有 10
000年历史的羽扇豆种子 ,通过 48 h的实验室研
究 ,最终确定为北极羽扇豆(Lupinusarcticus),耐
寒性强 ,且研制出了具有生活力的种子 ,通过种植
发育成了完整植株 ,最终使得该品种得以大力推
广 [ 4] 。 1961 年 , Kazimierski把 L.pilosus和 L.
palaestinus2种羽扇豆进行杂交 ,成功获得 F1代
植株[ 13] 。 1970年 , Russel在美国北部 、中部和南
部各羽扇豆种间进行杂交实验 ,特别是在以下几
个种间开展实验:L.polyphylus, L.arboreus, L.laxi-
florus, L.lepidus, L.hartwegi, L.nootkatensis和 L.
mutabilis,最终获得了以他的名字命名的羽扇豆:
Russellupin。 1991年 , Kasten等人花费了 20 d
时间杂交 L.mutabilis和 L.hartwegi的胚胎(授粉
DAP),并通过适当的栽培介质获得了 F1代植株 ,
进而成功获得 F2代种子 。即 Kasten等人研究之
后 ,育种学家还利用赤霉素 、生长素 、细胞分裂素
以及其它营养物质诱导新品种的产生。 2004年 ,
vonBaer等人利用 L.mutabilis与 L.polyphylus×
L.mutabili的杂种进行杂交 ,最终获得了南美安第
斯山脉羽扇豆 ,该品种抗性强 ,蛋白质和含油量
高 ,同时还成功培育出了抗寒品种 L.polyphylus。
至此 ,国外羽扇豆杂交工作已经进入研究的高潮
阶段。而在国内 ,有关羽扇豆杂交方面的工作还
处于一片空白 ,羽扇豆新品种选育 ,成了国内育种
学家迫在眉睫的问题 。
(3)突变育种 。国外育种学家还进行了自发
或人工诱导突变方式选育羽扇豆新品种 。 1927
年 ~ 1928年 ,德国作物育种学家通过自发诱导突
变株的方式 ,培育出了含碱量低的黄羽扇豆 、白羽
扇豆和窄叶羽扇豆 [ 14, 15] 。在以后的羽扇豆杂交
研究中 ,自发突变用于提高各种选育参数(品种
颜色 ,种子成熟度 ,不裂开和没有软毛的豆荚 ,生
长速度等)。 20世纪末期 ,育种学家主要通过物
理或化学方法人工诱导突变的发生 。物理方法主
要是通过改变植物形态和生态特征 、种子含水量 、
种子粗糙程度以及品种类型来进行羽扇豆人工诱
导 。 2002年 ,荷兰育种学家把羽扇豆种子浸泡在
蒸馏水中 8h和 1.5倍的 MUN溶液中 3h诱导突
变 ,成功诱导出了新的突变种;化学方法主要是通
过 X-射线和 r-射线进行人工诱导 。射线对白
羽扇豆生长和果实的影响在 M1代表现为隐性 ,而
形态学特性在 M2和 M3代表现为显性 ,生化特性
在 M3代表现为显性 ,同时其经济学的特性也表
现出相应的突变特征 [ 4] 。
3 我国羽扇豆栽培现状及存在的问
题
3.1 栽培现状
到目前为止 ,我国对羽扇豆的研究甚少 ,只有
少数育种工作者进行了初步尝试 。 1997年 ~
1998年李明刚研究认为 , 羽扇豆为低磷耐性作
物 ,在低磷条件下 ,羽扇豆酸性磷酸酶和有机酸分
泌能力强 ,可以改善土壤类型 ,增强土壤肥力[ 16] 。
2001年 ,福建刘建以种子为材料 ,对羽扇豆进行
组织培养 ,得出其萌芽培养基为 1/2MS+GA3(1.
0mg/L);增殖培养基为 MS+6 -BA(3.0 mg/L)
+NAA(1.5 mg/L)以及 1/2MS+NAA(0.3 mg/
L)作生根培养基为最佳 [ 17] ,为观赏羽扇豆的无性
繁殖提供了理论依据 。 2003年 ,河南科技大学楚
爱香老师在洛阳对多叶羽扇豆生长发育规律进行
了初步研究 [ 18] ,初步确定了影响多叶羽扇豆在洛
阳生长的环境因子 ,并提出了相应的水肥管理措
施 。而有关羽扇豆良种选育 、规模化种植技术研
究等方面还未见报道 。
3.2 存在的问题
我国羽扇豆研究基础薄弱 ,目前还只是简单
的引种和尝试栽培。引进的羽扇豆种类单一 、花
色单调 、栽培技术局限性强 ,特别是在品种适应
性 、抗性以及新品种选育研究方面 ,还是一片空
白 ,具体问题如下 。
3.2.1 引种 仅局限于零星的栽培尝试 ,没有进
行多方面 、多品种的引种栽植。引种过程中要充
分了解种源的分布范围 、适宜的气候条件及土壤
类型与引种地的生态类型进行对比 ,避免不必要
的损失 。
444 江 西 科 学 2007年第 25卷
3.2.2 栽培技术 羽扇豆对光照 、水分 、温度等
气候因子的相互协调要求严格 ,我国栽培当中 ,没
有足够认识到这一点 ,以致栽培上仅仅局限于小
面积的种植试验 ,没能进行大规模的推广繁殖。
栽培的措施和方法还处于模仿阶段 ,没能形成特
有的操作技术规范。适当的水肥管理 、严格的光
照条件与开花时间和种子形成的关系是种植过程
中的突出问题。
羽扇豆为多年生或一年生花卉 ,长日照植物 ,
喜凉爽气候 ,高温高湿的夏季气候往往造成地下
部分腐烂 ,所以每年都要花费大量经费去购买种
子 。同时受到年生长量的制约 ,当年播种的植株
较萌发植株开花的数量的少 、花序短 、开花季节也
受到严重影响。因此 ,研究如何安全过夏 ,将有利
于羽扇豆在我国南方大部分地区的推广繁殖。
羽扇豆自然花期主要集中在 5月 ~ 6月 ,因
为花序长 ,往往单个花序就需要一个星期甚至更
长时间才能完全开花 ,同时因为植株差异 ,整体花
期相当不一致。因此 ,合理的生化控制花期 ,对生
产有着重要意义 。
4 我国发展羽扇豆的技术策略
4.1 进行引种适应性试验 ,建立健全品系资源圃
为在我国大力推广羽扇豆 ,应加快开展品种
适应性试验 ,寻找一种或多种适宜我国广大地区
生长的羽扇豆品种。首先 ,引进不同的种源 ,在全
国范围内建立不同气候类型的资源圃 ,进行适宜
性栽植 。其次 ,根据羽扇豆生境适应性及市场对
不同用途的需求 ,制定不同的育种目标 ,选育不同
的优良品种 。这是我国目前最缺乏亦是最急需开
展的工作。
4.2 开展种内 、种间杂交育种工作
羽扇豆为自花授粉植物 ,从长远的育种方案
来看 ,有必要开展种内和种间杂交育种工作 ,拓宽
其遗传基础 ,丰富羽扇豆品种。特别是观赏性较
强的品种 ,要通过定向杂交技术和优势选育技术
培育出观赏性更强的品种 ,丰富花卉市场 。
4.3 完善栽培技术体系
羽扇豆喜光照 、凉爽气候 ,稍耐荫 ,水肥要求
严格 ,偏酸性土壤(pH值为 5.0 ~ 5.8)中生长良
好 。南方高温高湿的夏季气候和北方中性或弱碱
土壤均不利于羽扇豆生长 。因此 ,在规范化种植
技术的基础上 ,着重研究越年生羽扇豆地下茎如
何安全渡过南方夏季气候 ,以及如何改良北方土
壤酸碱度 ,将有助于羽扇豆在全国范围内推广 。
4.4 加工利用研究
羽扇豆是一种经济价值极高的植物 。目前 ,
大多数学者只在作为观赏植物 、农作物 、饲料加工
和绿肥等方面做文章 ,但在药用和保健方面研究
甚少。所以 ,建议以后要进行综合性研究 ,产业 、
开发同时抓 。
4.5 优化羽扇豆无性繁殖 、建立规模化种苗生产
基地
羽扇豆有性繁殖 ,种子主要靠进口 ,市场价格
昂贵 ,生产成本高;种子萌芽条件严格 ,发芽率不
稳定。因此 ,为了适应经济市场 ,应重视优化无性
繁殖技术(组织培养法 、萌生侧芽扦插繁殖法),
建立一定规模的种苗繁殖基地 ,保证种苗的供应 ,
促进羽扇豆产业化进程。
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