全 文 ：第 41 卷 第 3 期
2 0 1 4 年 9 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol. 41 No. 3
Sep. ，2 0 1 4
doi:10. 13428 / j. cnki. fjlk. 2014. 03. 005
几种 AMF菌剂对降香黄檀幼苗菌根效应的
比较研究
莫惠芝，洪文君，何妙坤，吴永彬，庄雪影
( 华南农业大学林学院，广东 广州 510642)
摘要:应用人工接种技术，比较研究 4 种 AMF菌剂对非灭菌土生长的降香黄檀幼苗生长及生理指标的影响。结果表明，将
AMF菌剂接种在非灭菌土上的降香黄檀幼苗，处理 90 d和 300 d的苗木生长量和生物量均在不同程度上高于对照组;接种
效应随着接种时间的延长而更加明显;与对照组相比，接种菌剂组幼苗叶片的 SOD 总活性和叶绿素含量较高，叶绿素 a /b
值较低，反映了接种菌根菌可提高降香黄檀幼苗的光合能力和抗胁迫能力，但不同菌剂的促进效应存在差异。在所应用的
4 个菌剂中，以接种摩西球囊霉 +疣状无梗囊霉混合菌对幼苗的生长效果最佳，其次是摩西球囊霉。
关键词:降香黄檀;幼苗生长;菌根效应;AMF;石灰岩
中图分类号:S792. 28 文献标识码:A 文章编号:1002 － 7351(2014)03 － 0022 － 05
Comparison of the Effect of Several AMF on the Seedling Growth of Dalbergia odorifera
MO Hui-zhi，HONG Wen-jun，HE Miao-kun，WU Yong-bin，ZHUANG Xue-ying
(College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，Guangdong，China)
Abstract:In order to understand the impacts of AM symbiosis on the seedling growth and physiological activity，the seedling growth
and physiological characteristics of D. odorifera in the non-sterile soil with AMF inoculation for 3 months and 10 months were stud-
ied. The results showed that the seedling growth with inoculation were higher than the control treatment(CK). The facilitation effects
increased with the time. The seedlings with AMF inoculation had higher SOD activity，chlorophyll contents and lower chlorophyll a /b
ratio than those of CK. It is indicated that the inoculation of AMF could improve the photosynthetic capacity and resistance ability and
of D. odorifera. However，the beneficial effects varied with the AMF inoculums. The growth effect of the seedlings inoculated with
mixed inoculums of Glomus mosseae and Acaulospora tuberculata was the best，next to that inoculated with Glomus mosseae only.
Key words:Dalbergia odorifera;seedling growth;mycorrhizal effect;AMF;limestone
广东省石灰岩山区分布面积较大，占全省土地面积的 3. 5%［1］，这些山区水资源短缺，生态环境恶劣，
森林覆盖率低，自然灾害频繁，导致其经济发展滞后，多为经济贫困区。降香黄檀(Dalbergia odorifera
T. Chen)是我国特有的珍贵树种，具有重要的经济和生态价值。近年来，降香黄檀已被引入广西的石灰岩
山地造林。早期的监测结果表明，该树种不但能适应气候干旱的石灰岩造林区，而且对 pH值较高的棕色
石灰土也表现出较强的适应性［2］。但是，造林早期的成活率不稳定，石灰岩山地的持续干旱对存活植株
的生长也有抑制作用。因此，健康耐旱的降香黄檀苗木对其在石灰岩山地造林的成功起到关键作用。
丛枝菌根真菌(Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF)是自然界普遍存在的一种共生真菌，约有 90%以上
的陆生维管植物可与 AMF 形成菌根共生体———丛枝菌根(Arbuscular mycorrhiza，AM)［3］。AM 能显著提
高宿主植物对氮、磷、钾及其他矿质营养元素的吸收［4 － 7］;改善宿主植物的水分代谢，增强宿主的抗旱
性［8 － 9］;促进宿主植物在逆境中的生长和定居能力［10］。AMF在退化或受损生态系统的恢复和重建中具有
重要作用［11］。周雪刚等［12］研究表明，接种珠状球囊霉(Glomus margarita)和幼套球囊霉(Glomus etunicatum)
收稿日期:2013 － 09 － 25;修回日期:2013 － 11 － 11
基金项目:广东省教育部产学研结合项目(2008B090500169);广东省林业科技创新项目(2012KJCX014 － 1)
作者简介:莫惠芝(1987—)，女，广东东莞人，华南农业大学林学院植物学硕士，从事环境植物学研究。E-mail:huizhimo
@ 126. com。
通讯作者:庄雪影(1961—)，女，华南农业大学林学院教授，植物学博士。E-mail:xyzhuang@ scau. edu. cn。
第 3 期 莫惠芝，等:几种 AMF菌剂对降香黄檀幼苗菌根效应的比较研究
可促进灭菌土中生长的降香黄檀幼苗生长。本研究应用 4 种 AMF 菌剂接种非灭菌土生长的降香黄檀幼
苗，探讨 AM菌根共生体对降香黄檀幼苗生长及生理指标的影响，以期为培育出健康耐旱的降香黄檀苗木
及其菌根化育苗技术的菌种筛选提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验用苗为苗龄 30 d的降香黄檀实生苗。栽培基质是体积比为红壤∶河沙∶泥炭 = 1∶ 1∶ 1 的混匀基
质。AM菌种为摩西球囊霉(Glomus mosseae，GM)，疣状无梗囊霉(Acaulospora tuberculata，AT)及来源于广
东省清远市白湾镇石灰岩山区的自然土壤混合菌(Limestone soil，LS)。所有菌种都是经过玉米(Zea
mays)扩繁后获得的含有 AMF孢子、菌丝和受感染根段的菌土。
1. 2 方法
分别采用 AT、GM、混合菌剂(AT + GM，1∶1 体积比，Mix)、LS进行接种，另设置一个不接种对照组(CK
组)，共 5 个处理。每处理组设 3 个重复，每重复 15 株幼苗，共 45 株。
试验在华南农业大学树木园内的苗圃中进行。选择长势均匀的降香黄檀幼苗移栽于 13 cm × 15 cm
的营养杯中，每盆装土 0. 9 kg，常规管理 10 d。待幼苗适应新的生长环境后进行第 1 次测量苗高及地径，
作为基础生长量。菌剂接种方法是在每盆幼苗根系周围挖穴倒入 50 g 菌土后再把小穴填平;CK 则加入
50 g幼苗装袋时相同的栽培基质。生长期间进行常规的苗木管理。待苗木生长 90 d 后，即进行苗木生长
量、生物量、菌根感染率、菌根依赖性及各项生理指标的测定。苗木生长 300 d 后，再次测定苗木的生长
量、生物量及菌根依赖性。
1. 2. 1 生长和生物量检测 苗高生长使用钢尺测量;地径用卡尺测量;生物量用称重法测量，将降香黄檀
幼苗地上部分及地下部分分开，分别装于纸袋中，50 ℃烘 72 h后称取其干重。
1. 2. 2 菌根感染率测定 每处理组随机选择 3 株降香黄檀，剪取其幼苗根系，洗净后放进装有 FAA(福
尔马林 －醋酸 －酒精)的瓶子中固定。采用锥虫蓝染色法［13］检测菌根感染情况，依据侵染点、菌丝、丛枝
和泡囊等菌根结构在根段中所占的比例，将其分为 0 ～ 5 级，共 6 个等级［14］:根段中无菌根结构为 0 级;菌
根结构在整条根段中的比例少于 1%为 1 级;占 2% ～10%为 2 级;占 11% ～50%为 3 级;占 51% ～90%为
4 级;大于 90%为 5 级。每处理组记录 30 条根段的感染级别，并统计各感染级别的根段数量，将所得数据
输入计算机“Mycocalc”软件，从而获得菌根感染频度(F%)、根系菌根感染强度(M%)
1. 2. 3 生理指标测定 剪取降香黄檀成熟叶片(从顶芽开始计数，第 3、第 4 片叶子)用于生理指标的测
定。采用氮蓝四唑法［15］测定超氧化物歧化酶(SOD)活性;采用考马斯亮蓝 G － 250 法［15］测定蛋白质含
量;采用硫代巴比妥酸比色法［15］测定丙二醛(MDA)含量;采用蒽酮比色法［15］测定可溶性糖含量;采用丙
酮浸提比色法［16］测定叶绿素含量。
1. 2. 4 菌根依赖性测定 根据生物量的检测结果计算菌根依赖性。菌根依赖性(MD%)=接种植株的
干重 /对照植株的干重 × 100%。MD常分为 3 级:当 MD≤100%时，表示植物对菌根的依赖性较弱或没有
依赖性;当 MD在 100% ～ 300%之间时，表示植物对菌根有中等强度的依赖性;当 MD ＞ 300%时，表示植
物对菌根的依赖性较强［17 － 18］。
1. 3 数据处理
采用 Excel 2007 作图，SPSS 16. 0 统计软件进行方差分析，用 LSD方法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 降香黄檀的菌根感染率
将供试的摩西球囊霉(GM)、疣状无梗囊霉(AT)、混合菌剂(Mix)、石灰岩原土混合菌剂(LS)等 4 种
菌剂接种于常规苗圃土(非灭菌土)上生长的降香黄檀幼苗。接种处理 90 d后，苗根感染频度检测结果表
明，GM处理组、Mix处理组的菌根感染频度均高于对照组(CK组)，而 SL处理组与 CK组相近，AT处理组
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福 建 林 业 科 技 第 41 卷
低于 CK组，但各处理组之间的差异均未达到显著水平(图 1);菌根感染强度的检测结果表明，所有 AMF
处理组幼苗的菌根感染强度均高于 CK 组，其中以接种 Mix 处理组的感染强度最高，其次是 GM 处理组，
SL处理组的菌根感染强度高于 AT处理组，但各处理组间的差异未达到统计学上的显著性(图 2)。
相同小写字母为差异不显著。下同。
图 1 降香黄檀的菌根感染频度 图 2 降香黄檀的菌根感染强度
2. 2 不同 AMF对降香黄檀生长的影响
接种 90 d、300 d后，降香黄檀不同处理组幼苗的苗高和地径生长量调查结果(图 3)表明，接种处理
90 d后，GM、Mix、LS处理组的苗高净生长量三者间差异不显著，但均显著高于 CK组，以 Mix 处理组的苗
高净生长量最大，其次是 GM处理组;AT处理组的苗高净生长量稍高于 CK组，但与 CK组的差异不显著。
接种处理 300 d后，所有接种处理组的苗高净生长量均显著高于 CK组，以 Mix 处理组的苗高净生长量最
大，其次是 GM处理组，LS处理组稍高于 AT处理组，但所有接种处理组间的差异未达到显著性。与接种
90 d时生长量相比，接种处理组的苗高净生长量与 CK组的差异呈增大趋势。
从不同处理组幼苗地径生长量比较结果来看，不同菌种处理组间也存在不同程度的差异(图 4)。接
种 90 d后，GM、Mix、LS处理组间苗木的地径净生长量差异不显著，但均显著高于 CK组，以 Mix 处理组的
地径净生长量最大，其次是 GM处理组，AT处理组与 CK组的差异不显著。接种处理 300 d 后，接种处理
组与 CK组苗木的地径净生长量差距增大，GM、Mix、LS处理组间苗木的地径净生长量差异不显著，但均显
著高于 CK组，同样以 Mix处理组的地径净生长量最大，且显著大于 AT处理;其次是 GM处理组;AT处理
组的地径净生长量高于 CK组，但与 CK组的差异未达到显著性。
不同小写字母为差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。
图 3 不同 AMF对降香黄檀苗高净生长量的影响 图 4 不同 AMF对降香黄檀地径净生长量的影响
2. 3 不同 AMF菌剂对降香黄檀幼苗生物量的影响
接种 90 d后，幼苗的地上部分干重、地下部分干重、总生物量，GM、Mix、LS处理组均显著高于 CK组。
地上部分干重、总生物量均以 Mix处理组最大，其次是 GM处理组;GM、Mix、LS 处理组间地下部分干重相
近，均显著大于 AT处理组、CK组(表 1)。
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第 3 期 莫惠芝，等:几种 AMF菌剂对降香黄檀幼苗菌根效应的比较研究
表 1 不同 AMF对降香黄檀生物量的影响
处理组
地上部分干重 /(g·株 － 1)
90 d 300 d
地下部分干重 /(g·株 － 1)
90 d 300 d
总生物量 /(g·株 － 1)
90 d 300 d
AT 0. 76 ± 0. 14 b 2. 68 ± 0. 29 a 0. 49 ± 0. 14 b 1. 27 ± 0. 19 a 1. 25 ± 0. 28 b 3. 95 ± 0. 15 a
GM 1. 49 ± 0. 26 a 2. 82 ± 0. 42 a 1. 03 ± 0. 13 a 1. 75 ± 0. 54 a 2. 52 ± 0. 34 a 4. 57 ± 0. 93 a
Mix 1. 53 ± 0. 13 a 2. 78 ± 0. 61 a 1. 02 ± 0. 13 a 1. 76 ± 0. 28 a 2. 55 ± 0. 21 a 4. 54 ± 0. 89 a
LS 1. 32 ± 0. 20 a 2. 82 ± 0. 18 a 1. 01 ± 0. 24 a 1. 43 ± 0. 05 a 2. 33 ± 0. 44 a 4. 24 ± 0. 21 a
CK 0. 59 ± 0. 09 b 1. 40 ± 0. 12 b 0. 46 ± 0. 04 b 0. 64 ± 0. 04 b 1. 05 ± 0. 05 b 2. 04 ± 0. 13 b
* :同列数据后不同小写字母为差异显著(P ＜ 0. 05)。下同。
由表 1 可知，接种 300 d后，幼苗的地上部分干重、地下部分干重和总生物量，所有接菌处理组间的差
异均未达到显著性，以 AT处理组最小，但均显著高于 CK 组。苗木的地上部分干重，以 GM、LS 处理组最
大，其次是 Mix处理组;苗木的地下部分干重，Mix处理组的稍大于 GM处理组，其次是接种 LS 处理组;苗
木的总生物量，GM处理组稍大于 Mix处理组，其次是 LS处理组。
降香黄檀幼苗对不同菌剂的菌根依赖性比较结果(表 2)表
明，接种 90 d后，所有接菌处理组幼苗的菌根依赖性在 100% ～
300%之间，属于中等强度的菌根依赖性。菌根依赖性以 Mix 处
理组最大，其次是 GM 处理组，LS 处理组第三，AT 处理组的菌根
依赖性最低。接种 300 d后，除 AT处理组外，其余处理组的菌根
依赖性均呈下降趋势，但仍为中等强度的菌根依赖性。
2. 4 接种不同 AMF对降香黄檀幼苗生理特性的影响
表 2 降香黄檀对 AMF的菌根依赖性
处理组
菌根依赖性 /%
接种 90 d 接种 300 d
AT 119. 02 193. 79
GM 239. 84 224. 10
Mix 242. 83 222. 47
LS 221. 59 208. 01
接种 90 d后不同处理组幼苗的生理指标测定结果见表 3。幼苗的 SOD 总活性接菌处理组间差异不
显著，但均显著高于对照组(CK组);丙二醛含量接菌处理组与 CK组间无明显差异。蛋白质含量混合菌
处理组高于单菌处理组和 CK组，且其中接种 Mix处理组与 AT、GM、CK 组间的差异达到统计学上的显著
性。幼苗的可溶性糖含量接种处理组均高于 CK组，但只有 LS处理组与 CK组间的差异达到显著水平。
表 3 不同 AMF对降香黄檀生理特性的影响
处理组
SOD总活性 /
(U·g －1)
丙二醛含量 /
(mg·g －1)
蛋白质含量 /
(mg·g －1)
可溶性糖含量 /
(mg·g －1)
AT 264. 02 ± 6. 28 a 28. 13 ± 4. 34 a 67. 65 ± 0. 27 bc 39. 31 ± 3. 42 b
GM 262. 41 ± 3. 12 a 32. 19 ± 3. 77 a 66. 34 ± 4. 37 c 39. 14 ± 2. 76 b
Mix 259. 31 ± 15. 46 a 31. 98 ± 1. 15 a 74. 56 ± 1. 92 a 41. 71 ± 4. 69 b
LS 254. 79 ± 11. 55 a 31. 51 ± 4. 05 a 71. 95 ± 1. 93 ab 55. 35 ± 6. 04 a
CK 236. 05 ± 6. 48 b 30. 04 ± 3. 50 a 68. 31 ± 3. 42 bc 38. 07 ± 3. 80 b
表 4 AMF对降香黄檀叶绿素含量的影响
处理组
叶绿素 a /
(mg·g －1)
叶绿素 b /
(mg·g －1)
总叶绿素 /
(mg·g －1) 叶绿素 a /b
类胡萝卜素 /
(mg·g －1)
AT 2. 41 ± 0. 25 a 0. 78 ± 0. 15 a 3. 18 ± 0. 17 a 3. 21 ± 0. 82 c 0. 52 ± 0. 10 a
GM 1. 84 ± 0. 45 a 0. 48 ± 0. 17 b 2. 33 ± 0. 58 a 3. 96 ± 0. 79 bc 0. 45 ± 0. 15 a
Mix 2. 03 ± 0. 31 a 0. 45 ± 0. 15 b 2. 48 ± 0. 45 a 4. 64 ± 1. 24 abc 0. 53 ± 0. 08 a
LS 1. 95 ± 0. 16 a 0. 37 ± 0. 13 bc 2. 32 ± 0. 24 a 5. 88 ± 2. 4 ab 0. 44 ± 0. 01 a
CK 0. 86 ± 0. 19 b 0. 10 ± 0. 07 c 0. 96 ± 0. 20 b 6. 62 ± 1. 73 a 0. 29 ± 0. 05 a
叶绿素含量的检测结果(表 4)表明，降香黄檀接种处理组幼苗的叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素的含
量均高于 CK组，其中叶绿素 a、总叶绿素的含量与 CK组间达到显著差异，但不同接种处理组间的差异不
显著。幼苗的叶绿素 b含量除 LS处理组外，其他处理组均显著高于 CK组。幼苗的叶绿素 a /b 值接种处
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福 建 林 业 科 技 第 41 卷
理组均低于 CK组，但只有 AT、GM组与 CK组间的差异达到显著水平。幼苗的类胡萝卜素含量接种处理
组均高于 CK组，但差异未达到统计学上的显著性。
3 结论与讨论
3. 1 结论
在非灭菌土上接种摩西球囊霉、疣状无梗囊霉等 AMF菌剂能提高降香黄檀幼苗的菌根感染强度，促
进菌根化幼苗的生长量和生物量，菌根效应随着接种时间的延长效果更加明显;此外，菌根化幼苗的叶片
SOD总活性和植物叶绿素含量增加，叶绿素 a /b值下降，反映了接种 AMF 还能提高降香黄檀幼苗的光合
能力和抗胁迫能力。在所选用的菌剂中，以接种摩西球囊霉 +疣状无梗囊霉混合菌处理的生长促进效果
最佳，单独接种摩西球囊霉的效果次之。
3. 2 讨论
许多研究结果表明，接种 AMF能增加植物对营养物质的吸收，促进植物的生长［19 － 21］。周雪刚等［12］
比较研究了将珠状球囊霉、幼套球囊霉接种到灭菌土上生长的降香黄檀幼苗，揭示了降香黄檀对珠状球囊
霉和幼套球囊霉具有较强依赖性，2 个菌种均对降香黄檀幼苗有显著的促生作用，但菌根化幼苗在生长和
光合生理指标上的增效作用存在差异。本研究所应用的 4 种菌剂虽然与以上研究不同，但研究结果均反
映了接种 AMF可促进降香黄檀幼苗的生长。此外，降香黄檀幼苗对所应用的 4 个菌剂的依赖性仅为中等
强度，这可能与本研究是采用非灭菌的自然土作为生长基质。由于自然土本身含有一些 AMF，它们可能
与接种菌种形成竞争关系，从而降低降香黄檀幼苗对目的菌种的依赖性。而应用自然土作为苗木培育基
质有利于节省成本，因此，探讨非灭菌土的优良菌种筛选及其菌根接种效应，对菌根化育苗生产具有更高
的现实意义。
贺学礼等［21］揭示了接种 AMF可提高油蒿(Artemisia ordosica)SOD活性，增强植株的抗旱性。吴长榜
等［22］研究表明，接种 AMF可提高樟树(Cinnamomum bodinieri)幼苗的叶片叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总
量。与本研究结果相近，接种 AMF后降香黄檀幼苗的 SOD 总活性及叶绿素的含量均出现不同程度的提
高，反映了菌根共生体可增强降香黄檀的抗胁迫能力，促进其光合作用，从而提高其生长潜力及对不良环
境的适应性，但不同菌种的作用存在较大的差异。
本研究应用清远白湾石灰岩山地土壤作为菌剂接种降香黄檀，探讨了降香黄檀造林时，其菌根形成及
发展的状况。结果表明，石灰岩山地自然土中的菌种对降香黄檀幼苗生长的促进效应低于摩西球囊霉 +
疣状无梗囊霉混合菌和单独接种摩西球囊霉，说明石灰岩原生地的菌种对降香黄檀幼苗的生长及抗胁迫
能力的促进作用并不佳。因此，开展 AM菌种的筛选研究对于石灰岩山区造林苗木的菌根化育苗具有重
要意义。
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·62·
第 3 期 冯立新，等:密度与施肥对半年生喜树苗喜树碱含量的影响
增加，喜树幼苗叶片中喜树碱含量表现出先升高后降低的变化趋势”相类似。施肥量 26. 7 g·m －2的喜树
碱含量是 33. 3 g·m －2的 106. 7%，且二者间差异极显著。施肥量大的喜树碱含量降低，这可能与氮总量
偏高有关。在其它条件相同下，在肥料中加入硼砂 6. 7 g·m －2的施肥处理喜树碱含量降低 1. 4%，表明栽
培喜树苗木不宜加硼砂。在同等栽培技术条件下，9 种施肥处理对提高喜树碱含量最为有效的是 N1P1K1
(26. 7 g·m －2)、其次是 N1P1K1(26. 7 g·m
－2 + B 6. 7 g·m －2)，且二者间存在极显著差异，表明不加硼砂
比加硼砂的喜树碱含量高，说明施用等比例 NPK肥 26. 7 g·m －2能有效提高喜树碱含量。
综上所述，喜树半年生播种苗以移植密度 50 株·m －2，施用等比例 NPK 26. 7 g·m －2的喜树碱含量最
高。
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