全 文 ：第 37卷 第 1期 东　北　林　业　大　学　学　报 Vol.37 No.1
2009年 1月 JOURNALOFNORTHEASTFORESTRYUNIVERSITY Jan.2009
冷杉半帚霉的生物学特性 1)
　　　　　　　　王传伟　　　　夏　蕾　杨振芳　　 田艳丽
(肇东市林业局 ,肇东 , 151100)　　　　　　(东北林业大学)　　　　　(黑龙江省森林植物园)
　　摘　要　为了解中国新纪录种冷杉半帚霉(Leptographiumabietinum)与松材线虫的关系及其致病机理 ,研究了
冷杉半帚霉的生物学特性。菌丝生长的最适条件:温度为 25℃,半光照半黑暗培养 , pH=5.9,碳源为蔗糖 , 氮源为
硝酸钾。最适产孢条件:温度为 25℃,全黑暗培养 , pH=7.0, 碳源为蔗糖 , 氮源为尿素。最适孢子萌发条件:温度
为 25℃, 相对湿度为 100%。
关键词　冷杉半帚霉;生物学特性;菌丝生长;产孢量;孢子萌发
分类号　Q949.331BiologicalCharacteristicsofLeptographiumabietinum/WangChuanwei(ForestProtectionStationofZhaodongForestryBureau, HeilongjiangProvince, Zhaodong151100, P.R.China);XiaLei, YangZhenfang(NortheastForestryUniversity);TianYanli(HeilongjiangForestBotanicalGarden)//JournalofNortheastForestryUniversity.-2009, 37(1).-60 ～ 62AnewChineserecordspecies(Leptographiumabietinum)wasisolatedfromPinusmassonianawhichinfectedwithpinewiltdisease, inordertofindouttherelationshipbetweenL.abietinumandBursaphelenchusxylophilusandthenoso-genesisofL.abietinum.ThebiologicalcharacteristicsofL.abietinumwerestudied.Theoptimumconditionsformyceliumgrowthwereobtainedascultivationtemperature25degreesC, lightintensity12-hlightand12-hdark, pH5.9, Csourcesucrose, andNsourceniter.Theoptimalsporeyieldwasdevelopedat25degreesC, 24-hdarkandpH7.0inthemediacontainingsucrose(Csource)andcarbamide(Nsource), andtheoptimumconidiumgerminationwasat25 degreesCandrelativehumidity100%.Keywords　Leptographiumabietinum;Biologicalcharacteristics;Myceliumgrowth;Sporeyield;Conidiumgermination
　　半帚霉(Leptographiumspp.)是主要的木材蓝变菌 ,目前
国内外发现的由 Leptographium属引起的蓝变菌有 L.lundber-
gi、L.penicilatum、L.piceaperdum、黑脂小蠹半帚霉(L.tere-
brantis)、温菲尔德半帚霉(L.wingfieldi)、赤松半帚霉(L.pi-
ni-densiflorae)、冷杉半帚霉(L.abietinum)[ 1] 、云南半帚霉
(L.yunnanense)[ 2] 、L.terebrantis[ 3] 、秦岭半帚霉(L.qinlin-
gensis)[ 4]等 10余种。
冷杉半帚霉(L.abietinum)分布在美国西北部和加拿大西
部 ,寄主主要以云杉(Piceaspp.)和松属(Pinusspp.)植物为
主 [ 1] 。Hirotada的研究表明 ,在由松材线虫(Bursaphelcnchusxylo-
phlus)导致死亡的寄主组织中冷杉半帚霉是松材线虫的最好食
物 ,它对松材线虫的快速繁殖起一定作用 [5]。冷杉半帚霉与小蠹
虫(Dendroctonuspseudotsugae, D.rufipennis)的关系密切, 其孢子
通过小蠹虫传播到新的寄主植物上。另外, Reynolds等人的研究
表明, 冷杉半帚霉是非致病菌 , 但是在北美, 它与小蠹虫(D.
rufipennis)结合, 可引起云杉木材蓝变 , 并且导致云杉广泛死
亡 [ 6] 。冷杉半帚霉与其它的小蠹虫相结合时,对美国黄松(Pinus
ponderosa)和花旗松(Pseudotsugamenziesii)有弱致病性 [7]。 Ross
等的研究表明 ,冷杉半帚霉可能杀死健康的道格拉斯冷杉, 并且
帮助小蠹虫克服寄主的抗性 [ 8] 。
2007年 1月 ,夏蕾等 [ 9]从浙江省宁波市宁海县采集的马
尾松松材线虫枯萎病木材样品中分离到冷杉半帚霉 , 经形态
学鉴定为中国新纪录种。本研究是通过测定不同培养条件下
冷杉半帚霉的生长发育状况 , 获得冷杉半帚霉生长发育 、繁殖
的最佳条件。了解其生物 、生态及营养习性 , 为以后深入研究
它的致病机理提供可靠依据 , 为防治木材蓝变及解释松材线
虫与真菌之间的关系提供理论基础。
1　材料与方法
1.1　试验材料
菌种:冷杉半帚霉从马尾松松材线虫病死木中分离 , 菌株
第一作者简介:王传伟,男, 1966年 5月生,肇东市林业局,工程师。
收稿日期:2008年 3月 12日。
责任编辑:程　红。
编号为 2B312, 菌种由东北林业大学森林病理教研室提供。
孢子悬浮液密度:100×倍镜下 ,每个视野 30 ～ 50个孢子。
培养基:PDA培养基 , MEA培养基 , Czapek sAgar培养
基。
1.2　试验方法
1.2.1　环境条件对冷杉半帚霉影响的测定方法
温度对生长速度的影响:将在 PDA培养基上培养 7d的
菌株 2B312, 用直径为 0.5cm的灭菌打孔器沿菌落边缘切取
同质等量的菌饼 , 接种到 9cmPDA培养皿中部 ,每皿 1块 , 分
别在 4、10、15、20、25、 30、35、 40℃ 8个温度下恒温避光培养。
每处理重复 3皿 , 4d后用十字交叉法开始测量菌落直径 , 直
至长满整个培养皿 , 7d后测定产孢量。
温度对产孢量的影响:每皿倒入 15mL无菌水刮下菌落 ,
用纱布过滤制成孢子悬浮液 , 悬浮液在 1 500r/min的离心机
上离心 20min,倒去上清液 ,沉淀物用 20 mL无菌水稀释 , 然
后用微量移液器取 1mL放在血球计数板上计算孢子量 ,先计
算出每毫升的产孢量 , 再乘 20得总产孢量。
温度对孢子萌发的影响:在托盘中平铺 1薄层脱脂棉 , 无
菌水润湿后 ,放 2根玻璃棒 , 将凹玻片架在其上 , 取 0.4mL培
养 7d的冷杉半帚霉制成孢子悬浮液滴于凹玻片上 , 将托盘
置于 15、20、25、30℃ 4个温度下培养 ,待孢子萌发后 ,经 0.5、
1.0、1.5、2.0、 2.5、3.0、 3.5、4.0h后分别镜检分生孢子的萌
发率。每片观察 5个视野 ,取 5个视野的平均值记录结果。
光照对生长速度和产孢量的影响:将直径 0.5 cm的菌饼
接于 9cmPDA培养基中央 ,分别置于黑暗 、全光照、半黑暗半
光照(12h更替)3种条件下 , 每条件重复 3皿 , 25℃下培养 , 4d
后开始测量菌落直径直至长满整个培养皿 , 7d后测定产孢量。
pH值对生长速度和产孢量的影响:用 Na2HPO4 和KH2PO4配制梯度 pH值 , 配制 pH分别为 5.6、5.9、 6.5、7.0、
8.0的缓冲液各 10mL[ 10] 。再配置 90mLPDA培养基 , 分别
高压灭菌后 , 将 PDA培养基与磷酸盐缓冲液混匀制成平板 ,
获得 5个 pH值的 PDA培养基。将直径 0.5 cm的菌饼接于
培养皿中央 , 每个 pH值重复 3皿 , 置于恒温箱中 25℃避光培
养 , 4d后测量菌落直径 , 7d后测定产孢量。
湿度对孢子萌发的影响:将体积分数为 36.0%、 30.0%、
DOI :10.13759/j.cnki.dlxb.2009.01.020
18.5%的硫酸和纯水分别放入 4个干燥器中, 使其充满整个底
部 ,使得干燥器内相对湿度分别为 65%、75%、90%、100%。取
0.4mL孢子悬浮液 , 涂在洁净的载玻片上 , 立即风干 ,分别放
在上述干燥器内 ,将它们放在恒温培养箱中 25 ℃培养。观察
孢子萌发情况 ,待孢子萌发后 ,经 0.5、1.0、1.5、2.0、2.5、3.0、3.5、
4.0h后分别镜检分生孢子的萌发率。每片观察 5个视野。
记录 5个视野的平均值。
1.2.2　营养条件对冷杉半帚霉影响的测定方法
不同碳源对生长速度和产孢量的影响:以 Czapek sAgar
培养基为基础培养基 , 分别以等量的甘露醇 、D-乳糖 、葡萄
糖 、麦芽糖 、淀粉 5种碳源取代蔗糖制成平板 , 另做 Czapek s
Agar培养基对照。取直径 0.5cm的菌饼接于培养皿中央 , 分
别置于恒温箱中 25℃避光培养 ,每种培养基重复 3次 , 4d后
开始测量菌落直径直至长满整个培养皿 , 7d后测定产孢量。
不同氮源对生长速度和产孢量的影响:以 Czapek sAgar
培养基为基础培养基 , 分别以等量的尿素 、硫酸铵 、亚硝酸钾 、
蛋白胨 4种氮源取代硝酸钾制成平板 , 另做 Czapek sAgar培
养基对照。其他处理方法同碳源。
2　结果与分析
2.1　环境条件对冷杉半帚霉的影响
2.1.1　温度对菌丝生长速度 、产孢量和孢子萌发的影响
在避光条件下 , 15 ～ 35℃都适合于冷杉半帚霉菌丝生长
和孢子的产生;25℃时菌丝生长最快 、产孢量最大 , 18d时菌
丝长满培养皿;低于 10℃和高于 40℃菌丝完全停止生长 , 在
低于 10℃或高于 35℃时 ,冷杉半帚霉几乎不产生孢子。
表 1表明 ,在避光条件下 , 分生孢子在 15 ～ 30℃条件下
均能萌发。 25℃时 ,分生孢子萌发相对最快 ,培养 7h左右开
始萌发;15℃最慢 ,培养 12.5h才开始萌发。
表 1　不同温度对冷杉半帚霉孢子萌发的影响 %　
温度 /℃ 7.0h 7.5h 8.0h 8.5h 9.0h 9.5h 10.0h 10.5h 11.0h 11.5h12.0h12.5h 13.0h 13.5h 14.0h 14.5h 15.0h15.5h16.0h
25 2.62 7.47 7.90 8.56 10.32 10.84 11.04 11.76
20 0 0.95 1.88 2.12 3.14 3.37 3.87 7.19 8.50
30 0 0 0 0 0 0 0 0 1.26 2.70 3.06 3.54 4.14 5.14 5.29 8.39
15 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2.82 3.05 3.39 4.74 4.55 5.67 5.72 7.39
2.1.2　光照对菌丝生长速度和产孢量的影响
温度在 25℃条件下 , 菌丝在 3种光照条件下生长均较
快 , 产孢量均较大 ,但在全黑暗条件下菌丝生长相对最快 、产
孢量最大 , 半黑暗半光照条件下产孢量最少。
2.1.3　pH值对菌丝生长速度和产孢量的影响
在 PDA培养基上(25℃避光), 菌丝在 pH值为 5.6、5.9、
6.5、 7.0和 8.0时 , 长满 90m培养皿分别需要 27、20、15、16、18
d,说明菌丝在 pH值 5.6～ 8.0之间均能生长 , 以 6.5 ～ 7.0生
长最好 , 说明冷杉半帚霉最适宜在中性或微酸性环境中生长。
pH值太高或过低均不适于其生长。在此条件下, pH值为 5.6、
5.9、6.5、7.0和 8.0时 ,冷杉半帚霉产生分生孢子量分别为
22亿 、32亿 、 58亿 、86亿 、 24亿个 , 说明其在 pH值 5.6 ～ 8.0
的范围内均能产孢 , 但不同 pH值产孢量不同 , 差异显著(P<
0.05)。最适产孢 pH值为 7.0, 较适宜产孢的 pH值范围为
5.9 ～ 7.0, 强酸或强碱条件下均不适宜产孢。
2.1.4　湿度对冷杉半帚霉孢子萌发的影响
由表 2可见 ,在 25℃条件下 , 分生孢子在 65% ～ 100%的
湿度范围内均能萌发 , 但萌发速率均较慢 ,且差异较大。相对
湿度为 65%时 , 孢子 23h才开始萌发 , 且萌发率最低。相对
湿度为 100%时 , 萌发最快 ,培养 11h左右即开始萌发。
表 2　不同湿度对冷杉半帚霉孢子萌发的影响
湿度 /% 10.5h 11.0h 11.5h 12.0h 12.5h 13.0h 13.5h 14.0h 14.5h 15.0h 15.5h 16.0h 16.5h 17.0h 17.5h
100 0 1.1 2.9 3.7 4.7 5.0 6.3 7.0 7.7
90 0 0 0 2.1 2.5 4.7 5.6 6.5 6.8 7.2 7.4
75 0 0 0 0 0 0 0 1.6 1.8 1.8 3.7 4.1 4.2 5.1 5.9
2.2　不同营养条件对冷杉半帚霉生长速度和产孢量的影响
2.2.1　不同碳源的影响
温度在 25℃,避光条件下 , 不同碳源对菌丝生长有较大
的影响 , 以无碳 、甘露醇 、葡萄糖 、D-乳糖 、淀粉 、麦芽糖 、蔗
糖为碳源的培养基上 , 长满 90mm培养皿所需要时间分别为
19、17、15、 15、18、14、12 d。菌丝在以蔗糖为碳源的基础培养
基上扩展最快。替换碳源中 , 以麦芽糖为碳源的培养基生长
最快 , 而无碳培养基生长最慢。以葡萄糖 、D-乳糖 、甘露醇 、
麦芽糖 、淀粉 、蔗糖为碳源的培养基上产孢量分别为 8亿 、 12
亿 、26亿 、32亿 、50亿 、76亿个。以蔗糖为碳源的基础培养基
上产孢量最大。在替换碳源中 , 以淀粉为碳源的培养基产孢
量最大 , 以葡萄糖为碳源的产孢量最小。
2.2.2　不同氮源的影响
温度在 25℃,避光条件下 , 不同氮源对菌丝生长也有较
大影响。以无氮 、硫酸铵 、亚硝酸钾 、尿素 、蛋白胨 、硝酸钾为
氮源的培养基上 , 长满 90mm培养皿所需时间分别为 17、 0、
15、17、16、12d。菌落在以硝酸钾为氮源的基础培养基上生
长最快。替换氮源中 , 菌丝在以亚硝酸钾为氮源的培养基上
生长最快 , 在硫酸铵培养基上生长最慢。 在硫酸铵 , 蛋白胨 ,
亚硝酸钾 , 硝酸钾 ,尿素为氮源的培养基上 , 冷杉半帚霉产孢
量分别为 2亿 、 32亿 、72亿 、76亿 、 180亿个。在以尿素为替
换氮源的培养基上产孢量最大 ,以硝酸钾为氮源的基础培养
基次之 , 在硫酸铵上产孢量最小。
3　小结
半帚霉的生物学特性包括营养和生态特性 , 这些特性的
深入系统研究对了解它的适应能力 、弄清它可能所引起的病
害特点有重要意义。本研究结果表明 , 冷杉半帚霉对温度 、
pH、营养条件等的适应性均较强。在冷杉半帚霉生物学特性
测定试验中 , 在 4 ～ 25℃温度范围内 , 其菌丝生长速度与产孢
量都呈上升趋势 , 30 ～ 40℃温度范围内 , 其菌丝生长速度与
产孢量都呈下降趋势 , 说明高温不利于冷杉半帚霉生长。 在
光照对其影响的研究中发现 , 全黑暗最适菌丝生长也最利于
产孢。在 pH值为 5.9 ～ 7.0范围内菌丝生长速度及产孢量都
随呈上升趋势。以上结果说明 , 在各种培养条件下菌丝生长
速度与产孢量均成正相关。从最适营养条件来看 ,最适生长
及产孢碳源都以双糖(蔗糖)为佳 , 而单糖和多糖则不利于菌
丝生长及产孢 ,最适生长及产孢氮源分别以硝态氮硝酸钾和
尿素为最佳 , 而铵态氮(硫酸铵)则为不利条件 , 说明冷杉半
帚霉对碳 、氮源的选择具有偏好性。 温度与湿度对孢子萌发
影响的结果表明 , 各个条件的起始萌发时间都较慢 ,而且在每
种条件下的 8次测量结果虽相隔 4h,但 2次所得数据却相差
不多 ,说明冷杉半帚霉即使在最适宜的温度及湿度下其孢子
也不易萌发。
61第 1期　　　　　　　　　　　　　　　　王传伟等:冷杉半帚霉的生物学特性　　　　　　　　　　　　
本研究通过生物学测定研究获得了冷杉半帚霉的最适生
长条件 , 但其致病机理还需进一步研究。 目前国内外研究表
明 , 病原菌毒素对寄主的伤害主要是通过一系列的链环反应
而起作用 , 包括对寄主的识别 、参与调控寄主植物生理系列化
反应等方面 , 最终导致整个植株在生理 、生化和形态结构上发
生异常变化。所以深入研究半帚霉的致病性及致病机理应是
今后研究的主要方向 ,从而为木材蓝变及所致其它病害采取
有效的控制措施提供理论基础。
参　考　文　献
[ 1] 　JacobsK, WingfieldMJ.Leptographiumspecies, treepathogens,
insectassociatesandagentsofblue-stain[ M] .USA:TheAmerican
PhytopathologicalSociety, 2001:1-51.
[ 2] 　廖周瑜 ,叶辉.纵坑切梢小蠹伴生真菌———云南半帚孢毒素作
用机理的初步研究 [ J] .中国森林病虫 , 2004(1):20-22.
[ 3] 　朱长俊,唐明 ,陈辉.华山松大小蠹体内外和坑道内蓝变真菌研究
[ J].西北农林科技大学学报:自然科学版, 2003, 31(5):83-86.
[ 4] 　唐明 ,陈辉 ,赵嘉平 ,等.华山松大小蠹共生真菌新种 Leptograph-
iumqinlingensis[ J] .华中农业大学学报 , 2004, 23(1):5-6.
[ 5] 　杨宝君 ,潘宏阳 ,汤坚 , 等.松材线虫病 [ M] .北京:中国林业出
版社 , 2003:39-41.
[ 6] 　ReynoldsKM.RelationsbetweenactivityofDendroctonusrufipennis
(Kirby)onlutzspruceandblue-stainasociatedwithLeptographi-
umabietinum(Peck)Wingfield[ J].ForestEcologyandManage-
ment, 1992, 47:71-86.
[ 7] 　HarringtonTC, CobbFWJr.PathogenicityofLeptographiumand
Verticicladielaspp.isolatedfromrootsofWesternNorthAmerican
conifers[ J] .Phytopathology, 1983, 73:596-599.
[ 8] 　RossDW, SolheimH.PathogenicitytoDouglas-firofOphiostoma
pseudotsugaeandLeptographiumabietinumfungiassociatedwiththe
Douglas-firbeetle[ J] .CanadianJournalofForestResearch, 1997,
27:39-43.
[ 9] 　夏蕾 ,刘雪峰 ,杨振芳.中国半帚霉属一个新纪录种 [ J] .菌物研
究 , 2007, 5(3):131-133.
[ 10] 　方中达.植病研究方法 [ M].北京:中国农业出版社 , 1977:44-79.
(上接 22页)作物种的选择有了一定的研究 [ 16] , 但没有将不
同杨树品种具有的化感作用加以区分。不同杨树品种具有不
同强度的化感作用 ,这一结论为如何构建更为合理的杨 -农复
合系统提出了新的课题 ,在进行农作物种类选择时, 还应该考
虑杨树品种这一因素。
图 2　不同林龄杨树根系水浸物对莴苣种子的化感作用
　　幼年树体根系分布在浅土层 , 不仅没有明显的负向化感
作用 , 还具有一定的促进作用 , 适宜于间作农作物。随着树体
年龄增大 , 化感的抑制作用明显增强 ,但由于此时主要根系已
经不在浅土层 , 其较强的抑制作用对根系分布在表土层的农
作物将不会有太大的影响 , 但是正因为随着树体年龄增长后
化感作用加强 , 必须注意其连茬或后茬的负面影响 [ 17-18] 。
实验室的研究往往能检测出物种的化感作用 , 而在田间
不一定能表现出来 , 如用 Gliricidasepium的枝叶的浸提液对
玉米和豇豆(Vignaunguiculata)的发芽在室内具有强烈的抑
制作用 , 也许由于该化感物质在田间分解或淋溶很快 , 没有对
玉米和豇豆的产量产生有害的影响 [ 19] 。不过这种结论也不
能完全忽视物种在田间具有的化感作用 , 如将 741杨与花生
(Arachishypogaea)、大豆间作会有较好的效果;741杨根对玉
米和几种田间杂草具有不同程度的抑制作用 , 随着栽植距离
的接近抑制作用将会增强 [ 20] 。本研究的结果是在实验室条
件下得到的 , 只用了莴苣一个物种进行生测 , 而且也只用了种
子萌发率一个考察指标 , 其它物种或其它指标的情况如何?
浸提液中起作用的关键物质及其作用机理是什么? 不同品种
及不同树龄的杨树在田间化感作用情况如何? 这些均需作进
一步研究。
参　考　文　献
[ 1] 　RiceEL.Alelopathy[ M].NewYork:AcademicPress, 1974:166-
179.
[ 2] 　郑曦 , 魏磊 ,朱峰.杨树叶水提物对 3种农作物种子萌发和幼苗
生长的影响 [ J] .安徽农业科学 , 2006, 34(9):1822-1823.
[ 3] 　王德艺 ,张维梅 ,袁玉欣 ,等.中林 -46杨他感作用初探 [ J] .河
北林果研究 , 2000, 15(1):1-5.
[ 4] 　祝心如 ,王大力.苹果 、杨树等林木根系浸取物对小麦生长的潜
在影响 [ J] .植物生态学报 , 1997, 21(3):226-233.
[ 5] 　张晓珂 ,梁文举 ,姜勇.东北地区不同小麦品种对黑麦草的化感
作用 [ J] .应用生态学报, 2006, 17(7):1191-1195.
[ 6] 　ChungIM, MilerDA.Differenceinautotoxicityamongsevenal-
falfacultivars[ J] .AgronomyJournal, 1995, 87(3):596-600.
[ 7] 　何华勤 ,林文雄 ,董章杭 ,等.水稻对受体植物化感作用的遗传
生态学研究 [ J] .应用生态学报 , 2002, 13(12)∶1582-1586.
[ 8] 　耿广东 ,程智慧 ,张素勤 ,等.番茄种质资源的化感作用 [ J].中
国农学通报 , 2005, 21(9):314-315, 338.
[ 9] 　张素勤 ,耿广东 ,陈西海.不同辣椒品种的化感作用研究 [ J].中
国种业 , 2007, 9:39-40.
[ 10] 　孔令刚 ,王华田 ,姜岳忠 ,等.杨树不同品种更替连作对林地土
壤生化特性的影响 [ J].水土保持学报 , 2006, 20(5):69-72.
[ 11] 　DelmoralR, MulerCH.TheallelopathicefectofEucalyptusca-
maldensisAm[ J].TheAmericanMidlandNaturalist, 1970, 83
(2):254-283.
[ 12] 　刘小香 ,谢龙莲 ,陈秋波 ,等.桉树化感作用研究进展 [ J].热带
农业科学 , 2004, 24(2):54-61.
[ 13] 　EbanaK, YanWG, DildayRH, etal.Variationinallelopathic
efectofricewithwatersolubleextracts[ J] .AgronomyJournal,
2001, 93(1):12-16.
[ 14] 　翟明普.混交林和树种间关系的研究现状 [ J] .世界林业研究 ,
1993(1):39-45.
[ 15] 　王大力.水稻化感作用研究综述 [ J] .生态学报 , 1998, 18(3):
326-334.
[ 16] 　万开元 ,陈防 ,余常兵 ,等.杨树 -农作物复合系统中的化感作
用 [ J] .生态科学 , 2005, 24(1):57-60.
[ 17] 　孙翠玲 ,朱占学 ,王珍 ,等.杨树人工林地力退化及维护与提高
土壤肥力技术的研究 [ J].林业科学 , 1995, 31(6):506-512.
[ 18] 　马祥庆 ,刘爱琴 ,黄宝龙.杉木人工林自毒作用研究 [ J] .南京
林业大学学报 , 2000, 24(1):12-16.
[ 19] 　TianG, KangBT.EvaluationofphytotoxicefectsofGliricidia
sepium(Jacq.)Walppruningsonmaizeandcowpeaseedlings
[ J] .Agroforestrysystems, 1994, 26(3):249-254.
[ 20] 　王德艺 ,冯新满 ,魏红侠 ,等.741杨他感作用的研究 [ J] .河北
农业大学学报 , 1999, 22(3):47-51.
62 　　　　　　　　　　　东　北　林　业　大　学　学　报　　　　　　　　　　　　　　　第 37卷