全 文 ：笃斯越橘与落叶松、苔藓的种间关系问题及研究展望
王贺新，乌凤章
（大连大学现代农业研究院，辽宁 大连 116622）
摘 要：文章从我国笃斯越橘生长环境及其与落叶松和苔藓间组成的森林群落的种间适生环境的互创、土壤
养分积累及养分供应、菌根作用、化感作用以及群落更新等生态学角度进行综述和分析，以期为今后笃斯越橘资
源的合理保护与研究提供理论参考。
关键词：笃斯越桔；落叶松；苔藓；森林群落
中图分类号：S663；S58 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2012）10-0010-04
Problems and prospects of inter-specific relationships among Vaccini-
um uliginosum, larch and moss/WANG Hexin, WU Fengzhang(Institute of Modern
Agricultural Research, Dalian University, Dalian Liaoning 116622, China)
Abstract: The paper summarized and analyzed the growth environment of Vaccinium uliginosum L. in
China, and ecological problem of forest community which was composed of Vaccinium uliginosum L., larch and
moss, for example, mutual benefit of suitable environment, soil nutrient accumulation and supply, endotrophic,
allelopathy and community regeneration, etc. Expect to provide theoretical reference for further rational protection
and study of Vaccinium uliginosum L. resource.
Key words: Vaccinium uliginosum L.; larch; moss; forest community
笃斯越橘（Vaccinium uliginosum L.）为杜鹃花科
越橘属落叶灌木，广泛分布于东北亚区域，是落
叶松群落的主要伴生植被之一 [1-2]。据统计，我国
笃斯越橘的分布面积达 18.2万 hm2，蕴藏量 30
万 t[3]。由于笃斯越橘果实为蓝紫色小浆果，富含
花青素类（Anthocyanins）物质，具有较强的抗氧化
活性 [4-5]，与越橘属蓝莓（Blueberry）一样具有较高
的保健价值[6]。蓝莓在北美早已大量开发种植，并
形成较大的市场。近些年国内也开始大量引进种
植 [7-10]，面积和规模正在不断扩大。在此背景下，
被称为“野生蓝莓”的笃斯越橘的果实市场价格也
逐年攀升，继而在东北林区出现掠夺式采收现
象，如掠青、割条、拔根和过度践踏等，对资源
造成严重破坏[11-12]。另外，由于毁林开荒、大面积
营造人工林等人为因素，也使得笃斯越橘的适生
范围和资源量减少。因此，对于笃斯越橘生存环
境的探究以及野生资源的合理保护与利用，已成
为亟待解决的课题之一。文章主要就笃斯越橘生
长环境及其伴生物种落叶松及苔藓的种间关系问
题进行综述，以期对今后笃斯越橘研究起到一定
的参考作用。
1 笃斯越橘生长环境
笃斯越橘为喜光植物，上方乔木郁闭度< 0.3，
灌木层郁闭度< 0.5较为适宜。笃斯越橘分布主要有
两种类型：一是水湿地类型，主要分布在沼泽
地、低湿塔头草甸子、水边、林下湿地，其中大
多数分布在森林沼泽地区，呈块状或片状分布，
在大兴安岭地区经常有上百公顷的片状分布[13-14]；
二是山地类型。笃斯越橘原生地多有永冻层，土
壤pH5~5.5，地下水位较高。笃斯越橘原生地上层
乔木主要是落叶松、白桦，其次偶见有毛赤杨和
收稿日期：2012-05-06
基金项目：国家自然科学基金项目（30972348）
作者简介：王贺新（1962-），男，教授，博士，研究方向为经济林学及生态学。E-mail: wanghexin@dlu. edu. cn
Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第43卷 第10期 43(10): 10~13
2012年10月 Oct. 2012
柳树，灌木主要是柴桦、杜香，草本植物主要是
各类苔草、小叶樟，地表多有较厚苔藓层。泥炭
藓是笃斯越橘生长的主要基质，在长白山低海拔
地区生长的笃斯越橘，根系几乎完全生长在松软
且较厚的泥炭藓之中，形成典型的笃斯越橘-泥炭
藓群落[15-16]，在大、小兴安岭也存在着大面积的落
叶松林-笃斯越橘-泥炭藓林型[17-19]。越橘属植物的
根系一般比较纤细，须根非常发达，几乎没有明
显的主根，主要生长在松软和透气性比较好的土
壤和泥炭藓或者火山灰形成的基质上。泥炭藓主
要分布在森林湿地或者季节性积水的沼泽地，随
着群落的发育，泥炭藓枯死残体不断积累，下层
逐渐形成酸性的泥炭。由于pH逐渐降低，越来越
不利于其他植物和树木生长[20]，而笃斯越橘属喜酸
性土壤植物，因此能较好地生长在由泥炭藓形成
的酸性基质上。可见，苔藓植物不仅是落叶松-笃
斯越橘-苔藓群落类型中的地被植物，同时也是构
成群落土壤的重要组成成分。
2 笃斯越橘与落叶松、苔藓植物的
种间关系
由以上论述可知，笃斯越橘、落叶松和苔藓
能够复合形成稳定的生物群落，同时作为构成这
种稳定森林群落的主要成员，落叶松、笃斯越橘
及苔藓之间可能存在着某些互惠互利、相互协作
的种间关系，主要体现在以下几个方面：
2.1 笃斯越橘、落叶松及苔藓种群间适生环境的
相互调节机制
落叶松是群落恢复的先锋树种，一般在火山
喷发、山体滑坡和火灾后形成的矿质迹地上首先
更新[21-22]，苔藓也是生态恢复的先锋植物[23]。由于
多数苔藓类植物不适宜在强光下生长，需要有一
定盖度的其他上层植物创造出适宜的光热条件才
能良好生长[24-25]。因而可以假设，随着落叶松林的
发育，苔藓植物开始在林下介入，逐渐在干燥地
表形成一层较厚的地被物，改善落叶松林地的水
热环境。在苔藓植物介入后，创造适宜笃斯越橘
生长的酸性立地条件[26]，进而促进笃斯越橘的侵入
和繁衍。笃斯越橘又进一步丰富落叶松林下的地
被构成和水热环境，进而又有利于上层落叶松和
下层苔藓的生长。笃斯越橘为喜酸性植物，其根
系除一部分较粗的根态茎外，大部分为纤细的须
根，穿透能力差，需要疏松的基质才能供应其生
长[19]。而由落叶松凋落物和苔藓枯死体形成的松
软、通透性好且呈酸性的立地环境恰好为笃斯越橘
根系的生长提供最佳条件。同时，笃斯越橘能够消
耗苔藓层积累的过多水分，其枯死根及凋落物又增
加土壤灰分，进而缓解苔藓植物给林分造成的酸性
泥炭化过程。苔藓植物具有极大的吸收空气水分和
保水储水性能，在缺水季节能够给其他植物提供生
存生长的保障[27]。因此可以推测，在落叶松、笃斯
越橘及苔藓形成的复合群落中，种间相互作用创造
适宜彼此生长的生态环境，同时苔藓植物较高的持
水保水性能确保落叶松及笃斯越橘根系的水分需要。
2.2 笃斯越橘、落叶松及苔藓群落的养分积累及
互补作用机制
落叶松-笃斯越橘-苔藓群落内的养分物质主
要来源于三者凋落物的分解和大气沉降。由于苔藓
植物没有供吸收养分的根系和供输导用的维管束
组织，主要依靠体表吸收空气中的水分及大气沉
降和降水中的养分来维持其生长，一小部分依靠
其假根和毛细管虹吸作用从其寄生体或土壤中吸收
水分和养分[28]，而且其阳离子交换能力强，能够保
存大量的N、P、K 、Ca、Mg、Mn和 Fe等矿质营
养[29]，构成群落的营养“库”，可持续地满足群落演
替的需求。苔藓当中积累的营养物质除一部分自用
外，其余部分可以供落叶松和笃斯越橘的生长和利
用，这种养分的积累和循环可能是构成该群落的养
分维持机制。同时，落叶松和笃斯越橘的枝叶等凋
落物分解后也将为苔藓和整个群落的生长提供必要
的营养。因此可以推测落叶松、笃斯越橘及苔藓植
物凋落物的营养差异是构成三者间养分互补及维持
群落稳定的营养基础。
2.3 笃斯越橘、落叶松及苔藓间的菌根作用机理
菌根是生态系统中普遍存在的植物与微生物
之间的互利共生现象。很多研究表明，在落叶松和
越橘类根系及苔藓植物体内都有菌根真菌的存
在[30]，菌根在地被层以下形成错综复杂的微观生态
系统。一般认为，越橘属植物主要由欧石楠菌根真
菌（Erica mycorrhiza，ER M ）侵染，有时也有丛枝菌
根真菌（Arbuscularmycorrhiza，A M ）感染的现象[31]，
最近也有利用暗隔内生菌根真菌（Darkseptate
endophytes，DS E）接种越橘促进其生长的报道[32]。
苔藓植物中有大量AM 菌根，而越橘属植物又是需
王贺新等：笃斯越橘与落叶松、苔藓的种间关系问题及研究展望第10期 ·11·
要AM 菌根的植物[33]，这也可能是笃斯越橘适宜在
苔藓上生长的又一重要原因。而暗隔内生菌根真菌
（DSE ）也常寄生在针叶树幼树和衰退根系上[31]，有
报道在三种松树和云杉上同时存在内生菌根菌
（Endotrophic mycorrhiza，ECM ）、AM 及DSE 真菌侵
染于同一根系的现象[34]，但在落叶松菌根方面还未
见有AM 和DSE 侵染的报道。因此，可以推测苔藓
植物体内的AM 、ECM 及DSE 真菌直接使笃斯越橘
感染成菌根，而苔藓植物体内的DSE 很可能使早期
更新的落叶松幼苗感染菌根，进而通过这种菌根协
作机制促进群落的更新和稳定发展。
2.4 笃斯越橘、落叶松及苔藓间的化感促进作用
机制
化感作用普遍存在于森林生态系统。植物化感
作用是指一种植物通过向环境释放次生化学物质而
对另外一种植物所产生直接的或间接的有害或有益
作用，一般反映在抑制作用和促进作用两个方面。
据文献报道，落叶松凋落物对于很多植物具有化感
促进作用[35]。一些越橘属植物的根系在生长过程中
释放出一些化学物质，对其他植物产生化感作用，
而有些树木如核桃楸对越橘属植物也有化感作
用[36-37]。而一些苔藓类植物同样可能对其他植物产
生化感作用[38]。关于苔藓植物化感作用的研究国内
外资料很少，但是苔藓当中含有大量的酚酸和萜类
等物质，这些物质却是植物产生化感作用的主要物
质[39]。研究认为，苔藓对于其他植物种子萌发没有
抑制作用，有些则有促进作用[40]。在落叶松化感作
用方面的报道也不多，有研究表明落叶松凋落物能
够促进水曲柳苗木的生长。落叶松和苔藓对于笃斯
越橘有无化感作用尚未见报道，但是已证实利用落
叶松针和苔藓改良土壤能明显促进越橘属植物生
长[41]。从落叶松、笃斯越橘及苔藓之间形成稳定的
复合群落来看，可推测彼此间存在着化感作用应该
是以促进作用为主，这尚有待于研究确认。
2.5 笃斯越橘、落叶松及苔藓种群更新的互惠作
用机制
种群更新是维持群落稳定和发展的基础。研究
表明，苔藓有利于维管植物的更新和生长，很多乔
木树种只有在具有林下苔藓的环境下才能够进行良
好的更新。苔藓植物有利于云杉、落叶松等针叶树
的天然更新[21,23]，但是有关作用机理尚未见报道。
另外，由苔藓枯死体和落叶松凋落物形成的松软
的基质有利于笃斯越橘根状匍匐茎的更新和生
长[23,42]，同时落叶松及笃斯越橘又创造了适宜苔藓
生物更新和生长的生态环境。因此，可以推测在
落叶松、笃斯越橘及苔藓形成的复合群落中，落
叶松及笃斯越橘创造了适宜苔藓植物更新的生态
环境，而苔藓对于落叶松和笃斯越橘种群的更新
具有重要作用。
3 笃斯越橘及其伴生物种之间关系的
研究展望
综上所述，可以推测，落叶松、笃斯越橘及苔
藓间存在着种间互惠作用的生态关系。并且，由于
这种互惠作用的种间关系，使得三者能够形成比较
稳定的复合生态群落。今后可以通过对群落的土壤
养分积累及养分供应机制、菌根作用机制、种群适
生环境的相互调控机制、化感作用机制以及群落更
新机制等方面进行研究，揭示东北林区落叶松-笃
斯越橘-苔藓群落中物种间互惠互利的生态机理，
对于实现笃斯越橘资源的科学管理，促进资源的保
护与恢复等都具有重要的理论和实践意义。
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