全 文 ：收稿日期：２０１１－１１－１０
作者简介：孙宏丽（１９８７－），女，汉族，山西吕梁人，山东师范大学硕士研究生，主要从事植物生理及分子生物学方面的研究。
＊工作单位：山东嘉祥县第一中学。
＊＊通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｈｄｕ＠ｓｄｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ。
文章编号：１００２－２７２４（２０１１）０６－００１３－０５
ＮａＣｌ与ＫＣｌ处理对海滨木槿生长特性的影响
孙宏丽１，商宏艳１＊，姚　叶１，范志强２，张圣强１，杜希华１＊＊
（１．山东师范大学生命科学学院，山东 济南２５００１４；２．山东省林业局种苗站）
摘要：用不同浓度的ＮａＣｌ、ＫＣｌ分别处理海滨木槿实生苗，测定植株鲜、干重及相关生理指标。实验发现，ＮａＣｌ、ＫＣｌ均抑
制海滨木槿的生长，且随盐浓度增加抑制程度加剧，盐胁迫致使植株株高、鲜重及干重降低。研究结果还表明，在两种盐胁迫
下，植株根冠比上升，地上部分的肉质化程度增加而地下部分的肉质化程度降低。比较发现，ＮａＣｌ对海滨木槿生长的影响大
于ＫＣｌ。
关键词：海滨木槿；ＮａＣｌ与ＫＣｌ盐胁迫；生长；肉质化
中图分类号：Ｓ６８５．９９　　　　　　　　　　文献标识码：Ａ
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　ＫＣｌ　Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　Ｓｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ
Ｓｕｎ　Ｈｏｎｇｌｉ　１，Ｓｈａｎｇ　Ｈｏｎｇｙａｎ１，Ｙａｏ　Ｙｅ１，Ｆａｎ　Ｚｈｉｑｉａｎｇ２，Ｚｈａｎｇ　Ｓｈｅｎｇｑｉａｎｇ１，Ｄｕ　Ｘｉｈｕａ１
（１．Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｊｉｎａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ　２５００１４；２．Ｓｈａｎｄｏｎｇ　ｆｏｒｅｓｔ　ｓｅｅｄ＆ｓａｐｌｉｎｇ　ｓｔａｔｉｏｎ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　ｗｅｒｅ　ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｔｒｅａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　ＫＣｌ．Ｔｈｅ　ｆｒｅｓｈ
ｗｅｉｇｈｔ，ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔ　ａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅｎ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｗａｓ　ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ　ｂｏｔｈ　ｂｙ　ＮａＣｌ　ａｎｄ　ＫＣｌ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｇｇｒａｖａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅ－
ｄｕｃｅｄ　ｔｈｅ　ｈｅｉｇｈｔｓ，ｆｒｅｓｈ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｗｅｉｇｈｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ｒｏｏｔ／ｓｈｏｏｔ　ｒａ－
ｔｉｏ　ｏｆ　ｐｌａｎｔｓ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｓｈｏｏｔ　ｗｅｒｅ　ｐｒｏｍｏｔｅｄ　ｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｓｕｃｃｕｌｅｎｔ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｒｏｏｔ　ｗｅｒｅ　ｄｒｏｐｐｅｄ　ａｓＣｏｍｐａｒａ－
ｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｔｈａｔ　ＮａＣｌ　ｈａｄ　ｍｏｒｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　ｔｈａｎ　ＫＣｌ．
Ｋｅｙ　Ｗｏｒｄｓ：Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　Ｓｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ；ＮａＣｌ　ａｎｄ　ＫＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ；ｇｒｏｗｔｈ；ｓｕｃｃｕｌｅｎｃｅ
　　海滨木槿（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｈａｍａｂｏ　Ｓｉｅｂ．ｅｔ　Ｚｕｃｃ．）为
锦葵科木槿属的落叶小乔木，２０世纪８０年代初由
浙江农业大学范文涛教授鉴定［１－２］。其树冠浓密，
花色金黄，形大而艳丽，花期长，枝条富有韧性、耐修
剪、抗污染，是十分珍贵的园林绿化树种之一。海滨
木槿有惊人的耐逆境能力，能生长在高碱、高盐的土
壤中，对盐碱有很强的耐受性［３］，因此在环境治理和
盐碱地改良方面具有十分重要的作用。目前，国内
外对海滨木槿的研究并不多，关于不同盐类对海滨
木槿生长特性的影响尚未见报道。本实验用不同浓
度的ＮａＣｌ、ＫＣｌ溶液处理海滨木槿实生苗，研究了
不同盐处理对海滨木槿生长特性、含水量及肉质化
的影响，以期为从生理角度探讨海滨木槿的耐盐机
制提供实验依据，也为更好地推广利用该树种提供
一定的实验基础。
１　材料与方法
１．１　材料的培养
选择籽粒饱满的海滨木槿种子，浓硫酸处理
１４ｍｉｎ，自来水充分冲洗后，播种于盛有细砂的塑料
托盘，置于温室中培养。早晚用水浇灌，待长出真叶
后改用１／２Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液（ｐＨ６．０）浇灌，２ｄ后
用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌。温室的昼夜温度为（３０
±３）℃／（２０±３）℃，每天光照１５ｈ，光强约（８００±
１００）μｍｏｌ·
－２·ｓ－１，相对湿度为７０％～８０％。待
幼苗刚长出第３片真叶时，挑选生长一致的幼苗移
栽入直径２２ｃｍ、高２２ｃｍ的装有干净细砂的塑料盆
中，每盆３株，Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇灌培养，早晚各一
次。
１．２　材料处理
·３１·
山东林业科技　　２０１１年第６期　　总１９７期　　ＳＨＡＮＤＯＮＧ　ＦＯＲＥＳＴＲＹ　ＳＣＩＥＮＣＥ　ＡＮＤ　ＴＥＣＨＮＯＬＯＧＹ　　２０１１．Ｎｏ．６
待植株长至第７片真叶，挑选生长一致的植株
开始进行盐处理。对照材料用 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液浇
灌，盐处理的材料分别用含不同浓度 ＮａＣｌ、ＫＣｌ的
完全 Ｈｏａｇｌａｎｄ营养液培养，每处理３盆。实验采
用每１２ｈ递增５０ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐溶液的方式处理，至
终浓度为１００、２００、３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１。达到最终浓度
后，每天早晚各浇灌一次盐溶液，浇灌量为细砂持水
量的２倍，以保持盐溶液浓度恒定。
１．３　试验方法
盐处理３０ｄ后，取各处理浓度下生长状态良好、
有代表性的植株测量株高，然后将植株从培养盆内
完整取出，用双蒸水快速冲洗干净，吸干表面水分，
分成地上部分、地下部分，称取鲜重，１０５℃迅速杀青
１５ｍｉｎ，于８０℃下烘干至恒重，记录干重，并计算：
根冠比＝地下部分鲜重（干重）／地上部分鲜重
（干重）；
含水量＝（鲜重－干重）／鲜重×１００％；
肉质化程度＝鲜重／干重。
１．４　数据统计分析
用Ｅｘｃｅｌ　２００３、ＳＰＳＳ　１２．０软件对数据进行作
图及统计学分析。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理对海滨木槿生长状态的影响
观察发现，ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理均抑制海滨木槿的
生长，且随着盐浓度的升高，其生长受抑制程度逐渐
增大，具体表现为植株生长迟缓、矮小，出叶减慢、叶
面积减小。但不同的盐对海滨木槿生长的影响不
同，在相同的浓度下，ＫＣｌ处理的海滨木槿生长状态
好于 ＮａＣｌ处理的生长状态。
从图１可以看出，海滨木槿在无盐条件下生长
最快，随着盐处理浓度的升高，株高逐渐降低。在各
处理浓度下，平均株高均极显著低于对照（Ｐ＜
０．０１）；在相同浓度下，ＫＣｌ处理的株高均大于 ＮａＣｌ
处理的株高，表明 ＮａＣｌ较 ＫＣｌ对海滨木槿生长的
抑制作用更大。
２．２　ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理对海滨木槿鲜、干重的影响
生长量是反映植物生长状态是否良好的基础生
理指标。如图２、３所示，随着培养液Ｎａ＋、Ｋ＋盐浓
度的升高，海滨木槿地上部鲜、干重呈降低趋势，且
在３个盐浓度处理下，降低量均极显著低于对照（Ｐ
＜０．０１）。
对地下部分而言，鲜、干重随 Ｎａ＋、Ｋ＋盐浓度
的升高呈现出先降后升再降低的趋势，在各 ＮａＣｌ
浓度下地下部分鲜、干重减少量显著（Ｐ＜０．０５）或
极显著低于对照（Ｐ＜０．０１）；ＫＣｌ浓度为１００、２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，地下鲜、干重的变化与对照相比差异
不显著，３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时地下鲜重的减少量与对
照相比达到极显著水平（Ｐ＜０．０１）（图４、５）。
·４１·
山东林业科技　２０１１年第６期
２．３　ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理对海滨木槿根冠比的影响
根冠比是指植物地下部分与地上部分鲜重或干
重的比值，它能反映环境胁迫对植株地上部与地下
部生长的不同影响。ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理下，海滨木槿
鲜、干重根冠比均呈现升高趋势（图６），当盐浓度达
到或超过２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，根冠比显著或极显著
高于对照，说明与地下部分相比，盐胁迫对海滨木槿
地上部分的抑制作用更大。ＫＣｌ处理下的鲜重根冠
比高于ＮａＣｌ处理下的鲜重根冠比，但两者相异并
不显著；在２００和３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＣｌ处理下的干
重根冠比低于同浓度 ＮａＣｌ处理下的干重根冠比，
表明在较高盐浓度下ＮａＣｌ对海滨木槿地上部干物
质积累的抑制作用甚于ＫＣｌ。
图６　不同盐处理对海滨木槿根冠比的影响
２．４　不同浓度 ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理对海滨木槿含水量
及肉质化的影响
从表１可以看出，随着 ＮａＣｌ、ＫＣｌ处理浓度的
升高，海滨木槿根部含水量下降，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
盐浓度下，根部含水量极显著低于对照（Ｐ＜０．０１）；
地上部分及全株的含水量在低盐浓度下升高，但与
对照无显著差异，盐浓度达到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，含
水量下降水平与对照相比差异极显著（Ｐ＜０．０１）。
说明不同浓度的ＮａＣｌ、ＫＣｌ胁迫影响了海滨木槿对
水分的吸收、运输和分配。
表１　不同盐处理对海滨木槿含水量的影响
盐溶液及浓度
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
含水量 （Ｗ鲜－Ｗ干）／Ｗ鲜＊１００％
根 地上部 全株
对照 ＣＫ　 ９０．１６５±０．７９２　 ８４．２６８±０．１４８　 ８５．１８５±０．１７３
ＮａＣｌ　 １００　 ８８．８２０±０．４４７　 ８４．４２５±０．５１８　 ８５．３５３±０．４９１
２００　 ８７．６８３±１．１８４ｂ ８４．９０２±２．５５４　 ８５．４３２±２．０９９
３００　 ８７．５４６±１．１７６ｂ ８１．２９１±０．５２９　 ８２．６２７±０．２０６
ＫＣｌ　 １００　 ８９．５３６±０．２８４　 ８４．６９０±０．０８３　 ８５．５４０±０．１２３
２００　 ８９．３２９±０．３３７　 ８５．２２７±１．７２０　 ８５．６３４±１．４２２
３００　 ８８．０８１±０．３４７ｂ ７８．７９５±６．４１３ｂ ８０．９５１±４．６４５ｂ
在盐渍环境下，叶片肉质化可以稀释细胞内过
高的盐浓度，减少盐离子的毒害作用，也可为细胞的
正常生理活动储备足够的水分。测定结果显示，低、
中浓度盐溶液促进了海滨木槿地上部分肉质化，且
ＮａＣｌ对肉质化的促进作用更大，２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＮａＣｌ处理时，植株肉质化程度显著高于与对照（Ｐ
＜０．０５），而同浓度的 ＫＣｌ处理下植株肉质化程度
升高并不显著；高浓度的盐溶液则使植株地上部分
肉质化程度明显降低（图７）。植株地下部分肉质化
程度随盐浓度的升高呈现降低趋势，且 ＮａＣｌ处理
降低更明显，在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时降低量与对照差
异显著（Ｐ＜０．０５）（图８）。表明 ＮａＣｌ较 ＫＣｌ对植
株肉质化程度的影响更大。
图７　不同盐处理对海滨木槿地上部分肉质化的影响
·５１·
山东林业科技 孙宏丽等：ＮａＣｌ与ＫＣｌ处理对海滨木槿生长特性的影响 ２０１１年第６期
图８　不同盐处理对海滨木槿地下部分肉质化的影响
３　讨论
不同的盐胁迫对植物产生的影响是不同的。
ＮａＣｌ胁迫会影响植物组织对 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋等离
子的吸收［４－５］，改变组织内各种矿质元素的平衡，影
响植物的生长、光合等代谢过程；Ｋ＋是维持植物正
常生长必需的三大营养元素之一，在植物细胞生长
及代谢中发挥着重要作用［６］，胞质中高于一定值的
Ｋ＋浓度，有利于植物的生长及对盐渍环境的适应，
但大量积累 Ｋ＋ 会抑制植物的生长［７－８］。高浓度
ＫＣｌ对植物的抑制作用可能与其抑制植物的光合速
率、根系吸水能力及质膜质子泵活性［９－１１］有关。本
实验结果显示，ＮａＣｌ、ＫＣｌ胁迫均抑制海滨木槿的
生长，与ＮａＣｌ相比，ＫＣｌ对海滨木槿的伤害程度要
小。
在盐渍环境中，植株根系能最早感受逆境胁迫
信号，并产生相应的生理反应，进而影响地上部分的
生长［１２］，植物根冠比的变化是衡量盐胁迫对植物影
响的重要指标［１３］。随着两种盐浓度的升高，海滨木
槿鲜、干重根冠比呈上升趋势，表明盐分对植株地上
部分的抑制作用大于根系，这与文献报道的结果一
致［１４－１５］。ＫＣｌ处理下植株鲜重根冠比大于ＮａＣｌ处
理下的鲜重根冠比，干重根冠比却相反，说明与ＫＣｌ
相比，ＮａＣｌ对海滨木槿根系吸水能力影响更大，而高
浓度的ＫＣｌ影响了海滨木槿根部有机物质的积累。
肉质化是盐生植物适应盐渍环境的一种重要方
式。盐分胁迫能抑制植物的细胞分裂，刺激细胞伸
长，降低细胞分裂的速度，加快细胞体积增加；盐离
子引起细胞壁一些结合状态的络合物分解，也会导
致肉质化［１６］。研究表明，Ｎａ＋和Ｃｌ－是促进盐生植
物地上部分肉质化的主要因子，且Ｎａ＋在其过程中
起主导作用［１７］，液泡膜Ｎａ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白可利
用液泡膜质子泵（Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ和 Ｈ＋－ＰＰａｓｅ）提
供质子驱动力，将 Ｎａ＋区域化至液泡中［１８］，液泡中
积累了大量 Ｎａ＋，既降低了水势，减轻了盐分造成
的渗透胁迫、离子胁迫，又保持了大量的水分，即表
现为植株的肉质化。Ｃｌ－引起植物肉质化的原因与
氯化物造成植物原生质膨胀有关［１６］。而Ｋ＋与植株
肉质化程度相关性较低，其原因可能是液泡膜上没
有Ｋ＋／Ｈ＋逆向转运蛋白［１９］，不能将大量 Ｋ＋区域
化至液泡中，但是 Ｋ＋能在一定程度上促进地上部
分的肉质化，可能与低浓度Ｋ＋参与了蛋白质合成、
酶活性调节、渗透调节和气孔关闭等生理过程有
关［２０］。
参考文献：
［１］浙江植物志编辑委员会．浙江植物志（第四卷）［Ｍ］．杭
州：浙江科学技术出版社，１９９３：１５９～１６０
［２］范文涛．海滨木槿－中国锦葵科植物一新纪录［Ｊ］．浙
江农业大学学报，１９８６，１２（４）：４５４～４５５
［３］薄鹏飞，孙秀玲，孙同虎，杜希华，俞慈英．ＮａＣｌ胁迫
对海滨木槿抗氧化系统和渗透调节的影响［Ｊ］．西北植物学
报，２００８，２８（１）：０１１３～０１１８
［４］盐胁迫对锦带花幼苗生长及不同部位 Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ＋、
Ｍｇ＋离子质量分数的影响［Ｊ］．东北林业大学学报，２０１１，
３９（５）：２４～２６
［５］Ｒａｍｏｌｉｙａ　Ｐ　Ｊ，Ｐａｔｅｌ　Ｈ　Ｍ，Ｐａｎｄｅｙ　Ａ　Ｎ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｉｎ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｍａｃｒｏ－ａｎｄ　ｍｉｃｒｏ－ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｓａｌｖａｄｏｒａ　ｐｅｒｓｉｃａ（Ｓａｖａｄｏｒａｃｅａｅ）
［Ｊ］．Ｆｏｒｅｓｔ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００４，２０２：１８１～１９３
［６］马建华，郑海雷，赵中秋，张春光．植物抗盐机理研究
进展［Ｊ］．生命科学研究，２００１，５（３）：１７５～１７９
［７］周峰，李平华，王宝山．Ｋ＋营养与植物耐盐性的关系
［Ｊ］．植物生理通讯，２００３，３９（１）：６７～７０
［８］Ｗｅｉｍｂｅｒｇ　Ｒ，Ｌｅｍｅｒ　Ｈ　Ｒ，Ｐｏｌｊａｋｏｆｆ－Ｍａｙｂｅｒ　Ａ．Ｃｈａｎ－
ｇｅｓ　ｉｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ－ｓｏｌｕｂｌｅ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｓｏｒｇｈｕｍ
ｂｉｃｏｌｏｒ　ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｓｏｄｉｕｍ　ａｎｄ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ｓａｌｔｓ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌ
Ｐｌａｎｔ，１９８４，６２：４７２～４８０
［９］赵可夫，范海，Ｈａｒｒｉｓ　Ｐ　Ｊ　Ｃ．盐胁迫下外源 ＡＢＡ对玉
米幼苗耐盐性的影响［Ｊ］．植物学报，１９９５，３７（４）：２９５～
３００
［１０］刘沛然，武维华．高浓度钾抑制杜氏盐藻生长的生理
机制［Ｊ］．植物学报，１９９９，４１（６）：６１７～６２３
［１１］李圆圆，郭建荣，杨明峰，王宝山．ＫＣｌ和 ＮａＣｌ处理
对盐生植物碱蓬幼苗生长和水分代谢的影响［Ｊ］．植物生理
与分子生物学学报，２００３，２９（６）：５７６～５８０
［１２］万春阳，王丹，侯俊玲，王文全，彭芳．ＮａＣｌ胁迫对甘
草生长及抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．现代生物医学进展，
２０１１，１１（１０）：１８０５～１８０９ （转第２０页）
·６１·
山东林业科技　２０１１年第６期
造成的气孔与非气孔效应，糖分积累造成的反馈抑
制，还有人认为是盐胁迫影响了光合电子传递、碳同
化［６］，对于盐胁迫下混栽苗光合作用下降的途径、原
因及其机理的研究更少，还无从所知。
本试验研究发现，在低盐胁迫下刺槐混栽苗的
Ｐｎ、Ｃｉ、Ｃｏｎｄ同步下降，且相关性较高；而随着胁迫
的增强，三者又有所增高，在高盐胁迫下（２００ｍｍｏｌ／
Ｌ）又开始下降。根据Ｆａｒｑｕｈａｒ等提出的光合作用
气体交换模型来判断，刺槐Ｐｎ的下降在低盐盐胁
迫下气孔因素可能起较大的作用，而在高盐胁迫下
非气孔因素逐渐成为限制光合作用的主要因素。这
可能是盐胁迫的两相过程造成的，即低盐胁迫主要
是非ＮａＣｌ特异性的渗透胁迫，在这种胁迫下，耐盐
植物与盐敏感植物的响应十分相似；但是，在高盐胁
迫下，它们的响应却存在很大差别，是一种ＮａＣｌ特
异性伤害［７］。这就说明了刺槐混栽苗因混栽树种不
同而造成的光合差异性。但Ｆａｒｑｕｈａｒ等提出的模
型是以气孔的均匀关闭为基础的。限制因素肯定是
非气孔因素，即叶肉细胞的光合活性降低所引起。
鉴于盐胁迫下导致光合作用下降的原因是多方面、
多因素、复杂的，所以盐胁迫下树种混栽对光合的影
响及其机理尚需进一步研究。
参考文献：
［１］马焕成，王沙生．胡杨膜系统的盐稳定性及盐胁迫下的
代谢调节［Ｊ］．西南林学院学报，１９９８，１８（１）：１５～２３
［２］山东农业大学植物学系．植物生理实验技术［Ｍ］．泰安：
山东农业大学，２０００
［３］Ｋｒａｍｅｒ，Ｐ．Ｊ．Ｗａｔｅｒ　Ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ［Ｄ］．Ａｃａｄｅｍｉｃ
ｐｅｓｓ，１９８３，ＩＮＣ．（Ｌｏｎｄ），４０４～４０５
［４］Ｒａｏ　ＧＧ，Ｒａｏ　ＧＲ．Ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏ－
ｐｈｙｙａｓｅ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｐｅａ　ａｎｄ　Ｇｉｎｇｅｌｅｙ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓａ－
ｌｉｎｉｔｙ［Ｊ］．Ｉｎｄｉａｎ　Ｊ　Ｅｘｐ　Ｂｉｏｌ，１９８６，１９：７６８～７７０
［５］徐文铎，郑元润，刘广田．内蒙古沙地云杉生长与生态
条件关系的研究［Ｊ］．应用生态学报，１９９３，４，（４）：３６８～３７３
［６］朱新广，张其德，匡廷云．ＮａＣｌ对小麦光合功能的伤害
主要是由离子效应造成的［Ｊ］．植物学通报，２０００，１７（４）：３６０
～３６５
［７］周庆，刘友美，黄锦龙．桉树林地酶活性研究初报［Ｊ］．华
中农业大学学报，１９９７，１８（２）：４６～
櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍櫍
５０
（接第１６页）
［１３］徐珊珊，张广臣，叶景学．盐碱胁迫对辣椒幼苗生长影
响的研究［Ｊ］．北方园艺，２０１１，（０８）：５～９
［１４］Ｃｒａｍｅｒ　Ｇ　Ｒ，Ｅｐｓｔｅｉｎ　Ｅ，Ｌａｕｃｈｌｉ　Ａ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｏｄｉｕｍ
ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ａｎｄ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｏｎ　ｓａｌｔ－ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｅｌｅｍｅｎ－
ｔａｌ　ａｎａｌｙｓｉｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌ　Ｐｌａｎｔ，１９９１，８１：１９７～２０２
［１５］朱义，谭贵娥，何池全，崔心红，张群．盐胁迫对高羊
茅幼苗生长和离子分布的影响［Ｊ］．生态学报，２００７，２７
（１２）：５４４７～５４５３
［１６］王家利，丁同楼，王宝山．肉质植物及其对盐渍和干旱
环境的适应［Ｊ］．山东师范大学学报（自然科学版），２００５，２０
（４）：７４～７５
［１７］刘彧，丁同楼，王宝山．不同自然盐渍生境下盐地碱蓬
叶片肉质化研究［Ｊ］．山东师范大学学报（自然科学版），
２００６，２１（２）：１０２～１０４
［１８］Ｗａｎｇ　Ｂ　Ｓ，Ｌｕｔｔｇｅ　Ｕ，Ｒａｔａｊｃｚａｋ　Ｒ．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｖ－ ＡＴＰａｓｅ　ａｎｄ　Ｖ－ＰＰａｓｅ　ｉｎ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　Ｓｕａｅｄａ　ｓａｌｓａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｘｐｅｒｉ－
ｍｅｎｔａｌ　Ｂｏｔａｎｙ，２００１，３６５：２３５５～２３６５
［１９］Ｗａｄｉｔｅｅ　Ｒ，Ｈｉｂｉｎｏ　Ｔ，Ｎａｋａｍｕｒａ　Ｔ，Ｉｎｃｈａｒｏｅｎｓａｋｄｉ
Ａ，Ｔａｋａｂｅ　Ｔ．Ｏｖｅｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ　ｃｏｎ－
ｆｅｒｓ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｎ　ａ　ｆｒｅｓｈｗａｔｅｒ　ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ，ｍａｋｉｎｇ　ｉｔ
ｃａｐａｂｌｅ　ｏｆ　ｇｒｏｗｔｈ　ｉｎ　ｓｅａ　ｗａｔｅｒ［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａ－
ｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ＵＳＡ，２００２，９９：４１０９～４１１４
［２０］周峰，张边江，陈全战，华春．ＫＣｌ处理对毕氏海蓬子
生长和抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．湖北农业科学，２００８，４７
（３）：３１５～３１８
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山东林业科技　２０１１年第６期