全 文 ：第 33 卷 第 6 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 33 No.6
2 0 1 3 年 11 月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Nov., 2 0 1 3
文章编号：1001-3776（2013）06-0041-05

不同盐度水淹胁迫对海滨木槿生理特性的影响

周和锋1，李会欣2，邵学新2，房聪玲1，叶小齐2，吴 明2
（1. 浙江省慈溪市林特技术推广中心，浙江 慈溪 315300；
2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站，浙江 富阳 311400）

摘要：以 1 年生海滨木槿（Hibiscus hamabo）扦插苗为材料，采用“双套盆法”，研究了高盐度海水和低盐度地
表水及其不同持续时间的水淹胁迫对海滨木槿叶片叶绿素含量、电解质渗出率、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含
量、SOD 和 POD 活性的影响。结果表明：水淹胁迫下，海滨木槿叶片中的叶绿素含量降低；脯氨酸含量、MDA
含量和 SOD 活性先升高后降低；电导率、POD 活性持续升高，到胁迫的第 26 天，低盐度地表水胁迫下各处理的
POD 活性分别高出对照的 150%、180%；胁迫解除后 20 d，各处理的恢复能力表现为低盐度地表水 > 高盐度海
水，与海水胁迫相比，地表水胁迫下植物叶片的 SOD 和 POD 活性较高，持续时间长，海滨木槿的受害程度小，
说明海滨木槿对研究区低盐度地表水胁迫具有一定的耐受力。
关键词：海滨木槿；水淹胁迫；生理特性
中图分类号：S718.43 文献标识码：A

Physiological Properties Changes of Hibiscus hamabo Seedlings under
Different Salinity Water Logging

ZHOU He-feng1，LI Hui-xin2，SHAO Xue-xin2，FANG Cong-ling1，YE Xiao-qi2，WU Ming2
（1. Cixi Forestry Extension Center of Zhejiang, Cixi 315300, China; 2. Wetland Ecosystem Research Station of Hangzhou Bay, State Forestry
Administration, Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

Abstract: Experiments were implemented on physiological and biochemical properties of 1-year Hibiscus hamabo cuttings under seawater and river
water logging treatments. The results indicated that under water logging treatment, chlorophyll content of the tested seedlings decreased, while
proline, malondialdehyde content and the activity of superoxide dismutase increased at beginning and decreased later along with water logging
duration, and the electric conductivity and the activity of peroxidase increased. Recovery capability of tested seedlings 20 days later was as follows:
river water logging > seawater logging. The experiment demonstrated that H. hamabo was more resistant to river water stress than to seawater stress.
Key words: Hibiscus hamabo; water logging; physiological property

海滨木槿（Hibiscus hamabo）原产我国浙江舟山群岛和福建沿海岛屿，根系发达，抗风力强，能耐短时
期的水涝，能在pH 8.2、含盐量 1.1% ~ 1.5%的滩涂泥土中正常生长，是典型的盐生植物，是华东沿海地区优
良的海岸防风林树种[1]。我国海岸线面积广阔，但由于季节性积水及海水的侵入等原因形成了大面积处于荒
芜和半荒芜状态的滩涂，严重影响了防护林的建设。水涝胁迫是滩地植物最常见的逆境胁迫因子之一[2]，过
多的水分造成土壤缺氧和光照不足，影响根系活力和光合生理，植物组织产生过量的活性氧自由基引发膜脂
收稿日期：2013-07-19；修回日期：2013-10-15
基金项目：中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（RISF61256）；浙江省省院合作林业科技项目（2010SY02）
作者简介：周和锋（1972－），男，浙江慈溪人，高级工程师，从事森林生态研究及林特技术推广管理。


42 浙 江 林 业 科 技 33 卷
过氧化作用[3]，而植物则通过内部生理代谢的变化适应淹水胁迫。近年来，有关树木如红树等耐水淹机制已有
一些报道，而有关海滨木槿这方面的报道较少。本文通过分析海滨木槿内部抗氧化酶对地表水和海水胁迫的响
应，探讨海滨木槿对水淹胁迫的生理适应机制，这对其在沿海防护林及河道沿岸生态绿化中的应用具有重要意
义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验选用的海滨木槿为预备试验中筛选出来的生长一致的 1 年生扦插苗，苗高约 50 cm，地茎 0.7 cm；实
验设置高盐度和低盐度两种水淹胁迫类型。高盐度水为取自浙江杭州湾海域的海水，总含盐量为 8.18 ‰，pH值
8.17，基本离子与组成为：Na＋10.62 g/kg，Cl－19.10 g/kg，Mg2＋1.28 g/kg，Ca2＋0.40 g/kg，K＋0.38 g/kg。低盐度
水为取自慈溪庵东镇地表水，总含盐量为 3.71‰，pH8.70。
1.2 处理设置
试验于 2009 年 7－9 月在杭州湾湿地生态站实验大棚内进行。采用“双套盆法”[4]，即将栽植苗木的花盆
放于水泥池内，于 2009 年 7 月 28 日开始水淹，试验设置 5 个处理①ck：正常管理，土壤含水量为田间持水量
的 70%；②DA：用地表水处理，保持水层距盆土表面 5 cm；③DB：用地表水处理，保持水层距盆土表面 20 cm；
④HA：用海水处理，保持水层距盆土表面 5 cm；⑤HB：用海水处理，保持水层距盆土表面 20 cm。定时补水，
保持水面稳定。分别于水淹的第 1 天、第 9 天、第 17 天、第 26 天及复水（胁迫解除）后 20 d取成熟叶片，每
个处理设置 3 盆重复，每盆取 5 张叶片混合，进行相关生理指标测定，结果为 3 盆植物的测定平均值。
1.3 测定指标及方法
叶绿素含量采用乙醇–丙酮混合法提取[5]；电解质渗出率的测定用电导率法；MDA含量的测定采用硫代巴
比妥酸显色法；脯氨酸含量的测定采用茚三酮显色法；SOD活性的测定采用NBT（氮蓝四唑）光化还原法；POD
活性的测定采用愈创木酚法[5]。
1.4 数据分析
试验数据用 Microsoft Excel 和 SPSS 10.0 软件分析，用 Duncan’s 新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 不同盐度胁迫对海滨木槿叶绿素含量的影响
叶绿素含量是反映植物光合能力的重要指
标[6]，在一定程度上可反映植物的受害程度。
由图 1 可知，海滨木槿在低盐度地表水胁迫初
期，DA、DB处理的叶绿素含量相对ck有所下
降，17 d后各处理的叶绿素含量下降程度更明
显，胁迫第 26 天降至最低，仅为对照的 87%、
67%，复水（胁迫解除）第 20 天，各处理的叶
绿素含量均高于对照。在高盐度海水胁迫下，
各处理的叶绿素含量与地表水相比变化趋势一
致，但下降程度较明显，在胁迫第 26 天，HA、
HB处理的叶绿素含量分别是对照的 64%、
53%，胁迫解除后，各处理的叶绿素含量有所
上升。表明随着胁迫程度的加深和时间的延长，
0.50
0.70
0.90
1.10
1.30
1.50
1.70
1.90
2.10
2.30
2.50
1 9 17 26 复 水 20
ck DA DB HA HB
图 1 水淹胁迫对海滨木槿叶片叶绿素含量的影响
Figure 1 Effect of seawater and river water stress on chlorophyll content in H. hamabo
C
hl
含
量
/m
g·
g－
1 F
W

处理时间/d
3 2



6 期 周和锋，等：不同盐度水淹胁迫对海滨木槿生理特性的影响 43
缺氧影响叶绿素的合成，叶绿素总量下降，而海水胁迫下叶绿素受伤害程度更明显。
2.2 不同盐度胁迫对海滨木槿 MDA 含量的影响
MDA是细胞质膜过氧化的重要产物，会引
起叶片的损伤，其含量的高低可以反应逆境胁
迫下植物伤害程度的大小。从图 2 可知，随淹
水时间的延长，地表水与海水胁迫下叶片MDA
含量相比对照呈先上升后下降的趋势，且水淹
程度越大变化趋势越明显[7]。方差分析表明，
淹水第 1 天，地表水胁迫下各处理与对照差异
不显著，海水胁迫下HA、HB处理的MDA含量
与对照差异极显著，分别是对照的 1.7、2.0 倍；
水淹 9 d，地表水胁迫下DA、DB处理的MDA
含量与对照差异极显著，分别是对照的 130%、
127%，而海水胁迫下各处理与对照差异不显
著；水淹胁迫的第 17 天，无论是海水还是地表
水，各处理与对照差异均不显著；水淹后期，海水和地表水胁迫下各处理MDA含量均明显降低，DA、DB处理
为对照的 83%、94%，HA、HB处理仅为对照的 79%、67%；复水后的第 20 天，地表水胁迫过的MDA含量与对
照差异不显著，而海水胁迫过的仍与对照差异显著。
上述分析表明，与地表水相比，海水对海滨木槿叶片的伤害程度较大，且水淹程度越大，MDA 含量越多，
可能是由于在海水胁迫下，海滨木槿受到水淹和盐双重胁迫的影响。在水淹胁迫的初期，地表水胁迫下 MDA
含量与对照差异不显著，说明此时还未对植物造成伤害，而海水胁迫下各处理的 MDA 含量突然上升，表明植
物对海水较为敏感，受害程度较大，膜系统受损。在地表水胁迫的第 9 天，MDA 含量才开始积累。之后，随着
水淹时间的延长，MDA 含量明显降低且低于对照，这表明，海滨木槿可通过代谢机制降低过氧化物对膜伤害，
这也是适应逆境的一种表现。
2.3 不同盐度胁迫对海滨木槿电解质渗出率的影响
细胞膜是植物细胞内外物质和信息交流的
界膜，具有选择性，任何对膜的伤害都将导致
膜透性增大。水淹胁迫下，细胞膜透性能反映
膜的稳定性，常被作为植物耐涝性指标之一[8]。
如图 3 所示，随着水淹时间的延长，地表水胁
迫下各处理的电解质渗出率与对照相比持续上
升。在水淹的第 26 天达到最大，DA、DB处理
的电解质渗出率分别是对照的 1.51、1.72 倍。
表明随着水淹时间的延长，海滨木槿受害程度
加大，电解质渗出率增加。海水胁迫下，在水
淹的前 9 d，各处理电解质渗出率与对照差异均
不显著，说明在水淹的初期细胞膜还未发生明
显的渗透作用，但随着水淹时间的延长，各处
理的电解质渗出率近直线上升。到水淹的第 26 天，HA、HB处理与对照差异达到极显著水平，分别为对照的 1.77、
2.01 倍，表明海水各处理对海滨木槿的伤害明显高于地表水胁迫。复水 20 d后，各处理仍与对照差异极显著，
表明此时还未完全恢复。

图 2 水淹胁迫对海滨木槿叶片 MDA 含量的影响
Figure 2 Effect of seawater and river water stress on MDA content in H. hamabo
M
D
A
含
量
/μ
m
ol
·
g－
1 F
W

处理时间/d
0.00
0.40
0.80
1.20
1.60
2.00
2.40
1 9 17 26 复水20
ck DA DB
HA HB
图 3 水淹胁迫对海滨木槿叶片电解质渗出率的影响
Figure 3 Effect of seawater and river water stress on
electrolyte leakage in H. hamabo
电
解
质
渗
出
率
/%

处理时间/d
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1 9 17 26 复水20
ck DA DB HA HB


44 浙 江 林 业 科 技 33 卷
2.4 不同盐度胁迫对海滨木槿叶片中 SOD 活性的影响
在正常情况下，细胞内自由基的产生和清
除处于动态平衡状态，自由基水平很低，不会
伤害细胞，当植物受到胁迫时，这个平衡就被
打破，此时积累的自由基对植物细胞造成伤害，
引起膜脂的过氧化，而细胞中清除氧的保护酶
系统的存在和活性增强是细胞免于伤害的重要
原因之一[10]。SOD是植物逆境生理中研究最多
的一种酶，水淹胁迫对海滨木槿SOD活性的影
响见图 4，各处理的SOD活性表现出先升高后降
低的趋势，对胁迫的反应比较一致，海水胁迫
下的SOD变化趋势较明显。胁迫 1 ~ 9 d，各处
理的SOD活性都显著升高，DA、DB处理分别比
对照升高了 349%、769%，HA、HB处理分别比
对照升高了 601%、492%。胁迫 17 ~ 26 d，各处理的SOD活性逐渐下降，但DA、HA处理仍高于对照，分别高出
对照 133%、32%，而DB、HB仅为对照的 44%、47%。胁迫解除恢复 20 d，各处理的SOD活性又有所回升。相比
之下，SOD对海水胁迫的反应比对地表水胁迫更敏感。
0
200
400
600
800
1000
1 9 17 26 复水20
ck DA DB
HA HB
图 4 水淹胁迫对海滨木槿叶片 SOD 活性的影响
Figure 4 Effect of seawater and river water stress on activity of
SOD in the leaves of H. hamabo
SO
D
活
性
/U
·
g－
1 F
W

处理时间/d
2.5 不同盐度胁迫对海滨木槿叶片中 POD 活性的影响
POD在植物体内氧自由基清除系统中，起
保护叶绿体细胞的作用，而且植物在胁迫反应
中POD的变化比SOD表现得更加敏感[11]。如图
5 所示，地表水胁迫下，DA、DB处理的POD
活性相比对照持续升高，胁迫第 17 天分别比对
照提高 14%、66%，胁迫第 26 天分别比对照提
高 42%、96%，在复水后的第 20 天，POD活性
达到最高，分别高出对照 46%、131%。可见，
地表水胁迫下，海滨木槿始终保持较高的POD
活性，对活性氧清除能力较高，且持续时间较
长；海水胁迫下，各处理的POD活性与地表水
相比，显著降低，在胁迫处理的前期，HA、
HB各处理下的POD活性均低于对照，胁迫第
17 天仅为对照的 71%、62%，胁迫处理的第 26 天，各处理的POD活性开始升高，为对照的 150%、180%，复水
20 d后各处理的POD活性与对照差异极显著。表明在海水胁迫下，植物受伤害程度较大，POD活性较低，而地
表水胁迫下POD还保持较高的活力以清除过氧化氢对细胞的过氧化作用。
10.0
20.0
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
1 9 17 26 复水20
ck DA DB
HA HB
图 5 水淹胁迫对海滨木槿叶片 POD 活性的影响
Figure 5 Effect of seawater and river water stress on activity of
POD in the leaves of H. hamabo
PO
D
活
性
/U
·
g－
1 F
W

处理时间/d
2.6 不同盐度胁迫对海滨木槿叶片中脯氨酸含量的影响
渗透调节能力的提高是植物抗性增强的重要机制之一[9]，脯氨酸是最有效的渗透调节物质，无论哪一种逆
境，植物体内都积累脯氨酸，保持原生质体与环境的渗透平衡和膜结构的完整。从图 6 可知，海滨木槿叶片中
脯氨酸的含量，随着水淹时间的延长出现先下降后上升的趋势。在水淹胁迫的第 1 天，DA、DB处理下的脯氨
酸含量与对照差异显著，分别高出对照 73%、103%。HA、HB处理下的脯氨酸含量与对照差异极显著，分别高
出对照 76%、592%，表明初始阶段海水胁迫使海滨木槿产生了应激反应。在水淹胁迫的第 9 天，各处理下的脯
氨酸含量下降，均与对照达到极显著水平差异，脯氨酸含量成倍的增加可降低海滨木槿叶片渗透势，维持了细
胞的膨压。但随着水淹时间的延长，脯氨酸含量开始下降，可能是由于胁迫时间的延长，阻碍了脯氨酸的合成。


6 期 周和锋，等：不同盐度水淹胁迫对海滨木槿生理特性的影响 45
复水后 20 d，各处理的脯氨酸含量与对照差异
不显著，表明海滨木槿的受害程度开始减弱。
3 结论与讨论
光合色素在光合作用的光能吸收、传递中
起重要作用。叶绿素含量下降可以看成是植物
受害后的重要生理指标，从其下降幅度，可以
比较其受害程度[10]。本实验结果表明：随着水
淹时间的延长，各处理的叶绿素总量降低，到
胁迫第 26 天，地表水各处理的叶绿素含量为对
照的 87%、67%，海水各处理的叶绿素含量仅
为对照的 64%、53%，说明海水对海滨木槿的
伤害较大。复水 20 d后，各处理的叶绿素含量与对照相比均有所升高。
叶片中的电解质渗出率在水淹胁迫前期增幅不大，随着胁迫时间的延长开始大幅上升。随着水淹程度的加
深和时间的延长，各处理的电导率与对照相比持续升高，且幅度较大。到水淹的第 26 天，HA、HB处理与对照
差异达到极显著水平，分别为对照的 1.77、2.01 倍，而地表水相对较小。复水 20 d后，各处理的电导率有所下
降，但下降不太明显。而与之相对应的MDA含量变化不太明显，只是初期相对增加，之后与对照差异不显著，
可能是由于叶片中的MDA含量的变化不能显示海滨木槿的受害程度[11]。
SOD和POD在水淹胁迫过程中变化趋势不一致，总体来看地表水胁迫下各处理的酶活性高于海水胁迫，可
能由于海滨木槿受害较深，酶活性降低。DA处理中SOD活性先升高后降低，DB处理中到第 17 天SOD活性开始
降低。而海水胁迫与地表水相比SOD酶活性较低，且持续时间较短。地表水胁迫下POD酶活性较高，且持续时
间较长，海水胁迫下POD酶活性较低[12~13]。水淹处理期间，脯氨酸含量先增加后下降，说明在水分胁迫初期生
成的渗透调节物质可以维持较强的渗透能力，以提高植株的适应能能力。说明，海滨木槿SOD和POD酶活性相
对较强且持续时间长再加上渗透调节能力，这可能是耐短时间的水淹的原因之一。

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图 6 水淹胁迫对海滨木槿叶片脯氨酸含量的影响
Figure 6 Effect of seawater and river water stress on
prol ine content in H. hamabo
脯
氨
酸
/%

处理时间/d
0.000
0.003
0.006
0.009
0.012
0.015
0.018
0.021
1 9 17 26 复水20
ck
DA
DB
HA
HB