全 文 ：doi:10.3969/ j.issn.1002-7351.2009.02.056
潮间带消浪林海滨木槿光合作用的初步研究
周和锋1 ,房聪玲1 ,李会欣2 ,吴统贵2
(1.慈溪市林特技术推广中心 ,浙江 慈溪 315300;
2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所 ,浙江 富阳 311400)
摘要:以慈溪杭州湾滨海绿地试验林场的海滨木槿为对照 , 对比分析了杭州湾南岸潮间带消浪林海滨木槿的光合作用日
变化 、光合作用光响应曲线以及叶绿素含量特征。结果表明 ,消浪林海滨木槿净光合速率 Pn 日变化与对照相同 , 均呈双峰
曲线 ,但其平均值显著下降 , 仅为对照的 76.02%;光响应曲线经非直角双曲线拟合得到 , 潮间带海滨木槿最大净光合速率
Amax 为(22.36±3.22)μmol·m-2·s-1 , 是对照的 91.75%, 而光补偿点 LCP 为(28.57±1.51)μmo l·m-2·s-1和暗呼吸速
率 R d(1.98±0.31)μmol·m-2·s-1却是对照的 1.44倍和 1.33 倍 ,表观量子效率 AQY 与对照相差不大;消浪林海滨木槿
叶绿素 a、叶绿素 b 和叶绿素总含量分别为(0.82±0.04)g·kg-1 、(0.12±0.00)g·kg -1和(0.94±0.04)g·kg-1 ,分别是对照
的 65.08%、100.00%和 68.12%。方差分析结果表明 , 消浪林海滨木槿的 Pn 、Amax 、LCP 、Rd 、叶绿素 a含量 、叶绿素总含
量与对照间存在显著差异 ,其他指标差异不显著。
关键词:潮间带;海滨木槿;光合作用;光响应曲线;叶绿素含量
中图分类号:S718　　　文献标识码:A　　　文章编号:1002-7351(2009)02-0255-04
Study on Photosynthesis of Hibiscus hamabo in Wave Break Forest in Coastal Zone
ZHOU He-feng1 , FANG Cong-ling1 , LI Hui-xin2 ,WU Tong-gui2
(1.Forestry Special Technology Popularization Center of Cixi , Cixi 315300 , Zhejiang , China;
2.Institute of Sub-tropical Forestry , Chinese Academy of Forestry , Fuyang 311400 , Zhejiang , China)
Abstract:Taking Hibiscus hamabo in the g reen land experimental forest farm in Hangzhou Bay , Cixi as the control , this paper com-
pared the low er soil salinity , photosynthesis daily variation , lig ht response curve and chlorophyll content of H.hamabo in wave
break fo rest in coastal zone of south Hang zhou Bay.The results showed daily variation of ne t photosynthetic rate (P n) of
H.hamabo in w avebreak forest in coastal zone was the same as the control and bo th show ed bimodal curve , but the average Pn de-
creased evidently and were 76.02% of the control , non-equilateral hyperbola w as fitted to the light response curv e.The max imum
net photosynthetic rate(Amax)of H.hamabo in wave break fo rest was 22.36±3.22 μmol·m-2·s-1 , 91.75% of the control ,
light compensation point (28.57±1.51 μmol·m-2·s-1)and dark respiration rate(1.98±0.31 μmol·m-2·s-1)in wave break
forest w ere 1.44 , and 1.33 times of the control , respectively , and apparent quantity yeild (AQY) was near to the con-
trol.Chlo rophyll a , chlorophy ll b and total chlorophy ll contents were 0.82±0.04 g·kg-1 , 0.12±0.00 g·kg-1 and 0.94±0.04 g
·kg-1 respectively , and were 65.08%, 100.00% and 68.12% of the control.The variance analy sis results showed there were sig-
nificant differences between Pn , Amax , LCP , Rd , chlorophyll a content , and chlo rophy ll total content of H.hamabo and those of
the control.There w eren t any difference between other indexes of them.
Key words:coastal zonel;Hibiscus hamabo;pho tosynthesis;lig ht response curve ;chlorophy ll content
　　海滨木槿(Hibiscus hamabo Sieb.et Zucc.)系锦葵科木槿属的落叶灌木或小乔木 ,又名海塘木 ,是海岸
带基干林带 、盐碱地绿化的优良造林树种。它能在 pH 8.2左右 、含盐量达 1.1%～ 1.5%的滩涂泥土中正
常生长 ,是典型的盐生植物[ 1] 。目前有关海滨木槿的研究较少 ,且多数集中在引种 、驯化方面[ 2] ,有关其光
　收稿日期:2008-10-16;修回日期:2008-11-25
　基金项目:浙江省重点科技攻关项目(2005C22072);“十一五”科技支撑项目专题(2006BAD03A1904);浙江省-中国林
科院合作项目(2005SY09)
　作者简介:周和锋(1972-), 男 ,浙江慈溪人 , 慈溪市林特技术推广中心工程师 ,从事沿海防护林 、耐盐碱绿化植物选育和
绿化营造林技术研究。
　通讯作者:吴统贵 , E-mail:wutonggui@126.com。
第 36 卷 第 2 期
2 0 0 9 年 6 月
福 建 林 业 科 技
Jour of Fujian Forestry Sci and Tech
Vol.36　No.2
Jun., 2 0 0 9
合特性的研究至今还未见报道 ,本文以杭州湾潮间带消浪林和围垦海塘内滨海绿地试验林 3 年生的海滨
木槿为研究对象 ,系统对比研究其光合作用日变化 、光响应曲线以及叶绿素含量的差异 ,以期揭示消浪林
海滨木槿光合生理特性的变化 ,为大面积推广提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验地设在国家林业局杭州湾湿地生态系统定位研究站 ,该站位于浙江省慈溪市 ,东经 121°08′43″、
北纬 30°18′40″,年平均气温为 16.0℃,最冷月(1月)平均气温为 3.8℃,最热月(7月)平均气温 28.2℃,全
年平均日照时数约 2 038.4 h ,无霜期约 244 d。年平均降水量 1 344.7 mm 。土壤为粉砂质滨海盐土。
潮间带消浪林海滨木槿为 2005 年种植 , 林下植被主要有芦苇(Phragm ites communis)、互花米草
(Spartina alterni f lora)和糙叶苔草(Carex scabri folia)等 ,平均高度为 1.5 m ,平均冠幅 0.35 m×0.52 m ,
郁闭度为 0.60 ,土壤含盐量为 0.43%～ 0.78%[ 3] ;对照为试验林场内的海滨木槿 , 2005年种植 ,林下主要
有钻形紫菀(Astersubulatus m ichx)、芦苇等 ,平均高度为 2.2 m ,平均冠幅 0.71 m ×0.93 m ,郁闭度为
0.83 ,土壤含盐量为 0.10%[ 4] 。
1.2　生理指标测定
以滨海绿地试验林场 3年生的海滨木槿为对照 ,选择潮间带消浪林相同年龄的海滨木槿于 2008年生
长旺盛季节(8月)晴朗无云的典型天气下测定其光合作用日变化和光响应曲线。
1.2.1　光合作用日变化测定　选择晴朗天气的 8∶00 ～ 18∶00 ,选择 3株健康海滨木槿冠中部向阳枝条前
端 3 ～ 5片成熟完整的功能叶片采用 Li-6400便携式光合作用系统(LI-COR , USA)测量 ,每次测量 3次
重复 。主要测定叶片净光合速率(P n)、大气温度(T)和光合有效辐射(PAR)等 ,重复 3 d。
1.2.2　光响应曲线测定　采用 LI-6400红蓝光源 ,使用开路系统测定叶片的净光合速率(P n),空气流
速为 0.5 L·min-1 ,温度控制在 27±1℃,相对湿度 60%左右 ,CO2 浓度为 365 μmol·mol-1 。测定从2 500
μmol·m-2·s-1光强开始 ,依次降为 2 200 μmol·m-2·s-1 、2 000 μmol·m-2·s-1 、1 800 μmol·m-2·s-1 、
1 500μmol·m-2·s-1 、1 200 μmol·m-2·s-1 、1 000 μmol·m-2·s-1 、800 μmol·m-2·s-1 、600 μmol·m-2·
s
-1 、400 μmol·m-2·s-1 、200 μmol·m-2·s-1 、100 μmol·m-2·s-1 、50 μmol·m-2·s-1 、20 μmol·m-2·s-1 、
0μmol·m-2·s-1 ,在上午的 8∶00 ～ 10∶30(叶片已经充分活化 ,处于生理活动活跃时段 ,同时还未出现“午
休”现象)间 ,选择功能叶片进行连续测定 ,重复 3次。
1.2.3　叶绿素含量测定　光响应曲线测定完毕后 ,立即采集健康完整的功能叶片带回实验室采用丙酮-
乙醇液提取法测定叶绿素 a 、叶绿素 b和叶绿素总含量。
1.3　数据处理
以光量子通量密度(PPFD)为横轴 , P n 为纵轴绘出光合作用光响应曲线 ,并依据非直角双曲线拟合
曲线方程[ 5] :
　　P n=AQY·PPFD+A max - (AQY·PPFD +Amax)
2-4θ·AQY·Amax·PPFD
2θ -R d
其中 , P n为净光合速率(net photosynthesis rate), AQY 为表观量子效率(apparent quantum yield), Amax为
最大净光合速率(maximum net pho tosynthetic rate), PPFD 为光量子通量密度(photosynthetic photon f lux
densi ty), θ为光响应曲线曲角(convexity), R d 为暗呼吸速率(dark respi ration rate),拟合计算得出各光合
生理参数 。
相关数据采用 SAS分析软件进行方差分析。
2　结果与分析
2.1　海滨木槿净光合速率日变化对比研究
消浪林和对照海滨木槿净光合速率(Pn)日变化均呈现“双峰”曲线(图 1)。日出后 ,随着光合有效辐
·256· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷
射(PAR)和大气温度(T)的增加(图 2),叶片 Pn 逐渐增大 ,并在 11∶00达到第 1峰 ,峰值分别为(13.45±
0.73)μmol·m-2·s-1 、(12.78±1.79)μmol·m-2·s-1;此后 PAR 和 T 进一步增强 ,导致叶片中 CO2 的溶
解度 、Rubsico 酶对 CO2 的亲和力以及光合机构关键成分稳定性的下降[ 6] ,同时伴随着气孔阻力和暗呼吸
速率的增加 , Pn 出现明显下降 ,并在 13∶00达到波谷 ,其值分别是最大值的 73.72%和 70.11%,随后由于
PAR 和 T 逐步下降 ,P n再次增大并在 14∶00达到第 2峰 ,但其峰值仅为第 1峰值的 83.44%和 83.70%,
此后 Pn 逐渐降低 。
经单因子两方面方差分析发现 ,潮间带海滨木槿 Pn(平均为 7.73 μmol·m-2·s-1)显著小于对照(平
均为 9.03μmol·m-2·s-1)(P<0.05)。
图 1　消浪林海滨木槿与对照 Pn 日变化 图 2　光合有效辐射和空气温度日变化
图 3　消浪林与对照海滨木槿光合作用光响应曲线
2.2　光合作用光响应曲线对比分析
潮间带消浪林与对照海滨木槿光合作用光响应
曲线如图 3 ,随着光合有效辐射的增大 , Pn 也逐渐
增加 ,但对照 Pn 显著大于潮间带(P<0.05)。经非
直角双曲线拟合发现 ,潮间带海滨木槿最大净光合
速率 Amax为(22.36±3.22)μmol·m-2·s-1 ,是对照
的 91.75%,且明显低于本区域优势草本植物海三
棱 草和芦苇分别为(28.54±2.87)μmol·m-2·
s-1和(24.95±1.59)μmol·m-2·s-1[ 7] ,而光补偿点
LCP(28.57±1.51)μmol·m-2·s-1和暗呼吸速率 R d(1.98±0.31)μmol·m-2·s-1却是对照的 1.44倍和
1.33倍 ,表观量子效率 AQY 与对照相差不大 ,见表 2。经方差分析发现 ,两者的 Amax 、LCP 和 R d之间均
存在显著差异(P<0.05)。
2.3　叶绿素含量对比分析
消浪林海滨木槿叶绿素 a、叶绿素 b和叶绿素总含量分别为(0.82±0.04)g·kg-1 、(0.12±0.00)g·
kg
-1和(0.94±0.04)g·kg-1 ,其中叶绿素 a含量和叶绿素总含量显著小于对照分别为(1.26±0.07)g·
kg-1 、(1.38±0.08)g·kg-1 ,而叶绿素 b含量则相差不大 。
表 1　潮间带消浪林与对照海滨木槿光合特性指标和叶绿素含量对比分析
AQY
/mol·mol-1
Amax
/μmol·m-2·s-1
LCP
/μmol·m -2·s-1
R d
/μmol·m-2·s-1
叶绿素 a
/mg·g-1FW
叶绿素 b
/mg·g-1FW
叶绿素
/mg·g-1FW
消浪林 0.03±0.00 22.36±3.22 37.93±6.22＊ 1.98±0.31＊ 0.82±0.04 0.12±0.00 0.94±0.04
对　照 0.03±0.01 24.37±3.66＊ 28.57±1.51 1.37±0.33 1.26±0.07＊ 0.12±0.00 1.38±0.08＊
＊:＊为差异在 0.05 水平上显著。
3　结论与讨论
土壤含盐量和潮水干扰是影响滨海湿地植被生存 、分布的主要因子[ 8] 。本研究区域消浪林土壤含盐
·257·第 2 期 周和锋 , 等:潮间带消浪林海滨木槿光合作用的初步研究
量显著大于对照 ,同时还伴随着频繁的潮水干扰 ,对海滨木槿的生长发育产生了严重的胁迫 ,而逆境胁迫
影响植物生长的根本因素就是降低了植物的光合速率[ 1] 。在本试验中 ,与对照相比 ,潮间带海滨木槿净
光合速率平均下降了 23.98%,最大净光合速率降低了 8.32%,光合能力明显下降;而暗呼吸速率与对照
相比却增加了 81.29%,光补偿点也显著增加 ,说明潮间带海滨木槿需要付出更多的代价才能获得足够的
营养以维持生命活动 。光合能力的下降和呼吸速率的增加造成了消浪林海滨木槿高度 、冠幅等生长特征
明显低于对照。
引起光合速率下降的主要原因就是叶片叶绿素含量的降低 ,叶绿素是植物进行光合作用的主要化学
物质 ,不仅是吸收和传递光能的载体 ,同时也是电子传递过程中必不可缺的电子传递体 ,是光合作用的必
要条件 ,它的增加可以明显提高植物的光合能力[ 9 , 10] 。在本试验中 ,潮间带海滨木槿叶片叶绿素 a和叶绿
素总含量均有显著的下降 ,而叶绿素 b基本相同 ,说明潮间带盐分和潮水胁迫主要降低了海滨木槿叶片中
叶绿素 a含量 ,而叶绿素 a 不仅起到吸收和传递光能的作用 ,同时也起光反应中心的作用[ 11] ,从而导致其
光合能力的显著降低 。
与对照相比 ,潮间带消浪林海滨木槿在土壤高含盐量和潮水干扰下 ,叶片叶绿素 a 和叶绿素总含量显
著降低 ,其净光合速率及最大净光合速率也显著降低 ,而暗呼吸速率和光补偿点却显著增加。海滨木槿作
为潮间带消浪林的优良树种已在很多地方广泛种植 ,但有关其抗盐能力和抗潮水能力的研究还未见报到 ,
有待进一步研究 。
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·258· 福 建 林 业 科 技 第 36 卷