全 文 ：第 40 卷 第 11 期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol． 40 No． 11
2012 年 11 月 JOURNAL OF NORTHEAST FORESTRY UNIVERSITY Nov． 2012
1)国家林业局林业公益性行业科研专项(200904050)部分内
容。
第一作者简介:史倩倩，女，1987 年 4 月生，林木遗传育种国家
重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，博士研究生。
通信作者:王雁，林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学
研究院林业研究所) ，研究员。E － mail:wangyan@ caf． ac． cn。
收稿日期:2011 年 10 月 17 日。
责任编辑:任 俐。
中原牡丹传统品种的核型及进化关系1)
史倩倩 王 雁 周 琳 黄国伟
(林木遗传育种国家重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ，北京，100091) (湖北林业科学研究院)
摘 要 为了探讨牡丹传统品种的系统进化及花型与染色体变异之间的关系，采用常规制片法对 7 类花型的
21 个中原牡丹传统品种材料进行了核型分析，并通过核型似近系数对供试材料进行了聚类。结果表明:除‘首案
红’的染色体为三倍体(2n = 15)之外，其他 20 个品种的染色体均为二倍体(2n = 10) ;‘茄蓝丹砂’的核型类型为
2B，其余均为较对称的 2A类型;花型间的核型不对称系数差异不显著，由高到低依次为:皇冠型、楼子台阁型、菊
花型、千层台阁型、蔷薇型、荷花型，从而证明‘赤龙焕彩’较原始，而‘首案红’和‘茄蓝丹砂’较进化。通过聚类分
析得到，皇冠型的‘豆绿’与‘姚黄’及‘蓝田玉’与‘赵粉’亲缘关系最近，遗传背景相似;而同属皇冠型‘白玉’与
‘魏紫’似近系数最小(0． 880 8) ，进化距离最大(0． 159 5) ，亲缘关系最远。核型分类结果部分支持目前牡丹依据
花型进行分类的结果。
关键词 牡丹;传统品种;核型;进化
分类号 S685． 11;Q941 + 2
Karyotypes of Twenty-one Traditional Cultivars of Paconia suffruticosa and Their Evolutional Relationship /Shi
Qianqian，Wang Yan，Zhou Lin(State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding (the Research Institute of Forestry，
Chinese Academy of Forestry) ，Beijing 100091，P． R． China) ;Huang Guowei(Hubei Academy of Forestry)/ / Journal of
Northeast Forestry University． － 2012，40(11)． － 23 ～ 27，37
Cluster analysis of 21 traditional cultivars of Paconia suffruticosa was made by chromosome flaking and karyotype re-
semblance-near coefficient in order to survey taxonomy and relationship between different flower types and chromosome var-
iation． Results showed that each material was diploid with 10 chromosomes except that‘Shouanhong’was triploid with 15
chromosomes． The karyotypes of all cultivars were 2A，a type of symmetrical karyotype except for‘Qielan Dansha’with
2B． An obvious difference in asymmetrical karyotype coefficients was observed between different flower types． It indicated
that‘Chilong Huancai’was primeval and‘Shouanhong’and‘Qielan Dansha’were evolutional． The clustering results
showed that the relationships between‘Doulü’and‘Yaohuang’as well as‘Lantianyu’and‘Zhaofen’were the closest
which all belong to crown form． However，there were the maximal karyotype resemblance-near coefficient (0． 880 8) ，and
the minimum evolutionary distance (0． 159 5)between‘Baiyu’and‘Weizi’which both belong to crown form，indicating
the widest genetic relationship． The results of this research mostly agreed with the phylogeny based on the flower type of P．
suffruticosa．
Keywords Paconia suffruticosa;Traditional cultivars;Karyotypes;Evolution
牡丹(Paconia suffruticosa Andr．)是芍药科芍药
属名贵的观赏植物和药用植物，作为中国传统名花
的优秀代表，其姿态万千、色彩丰富，深受人们喜爱。
中国中原牡丹品种数量最多，栽培历史悠久、分布最
广，形态变异最丰富。牡丹品种分类的方法较多，目
前以花型分类的方法得到了广泛的应用，共分为 2
类 4 亚类 16 型［1］2 － 17。
核型是遗传物质在细胞水平上的表征，与外部
形态相比核型受外界环境影响小，是推测物种起源、
演化、分类和鉴别的重要依据［2］。谭远德等［3］在
1993 年提出，以核型数据为基础的核型似近系数聚
类法，能较好地克服传统形态分析带来的局限性，并
做到了物种间核型相似的数量化，且多向、立体、多
维地考察物种间的亲缘关系，使结果客观可靠。牡
丹传统品种［1］8 － 9有别于现代品种，具有更丰富的遗
传信息，但前人的相关研究均未区分传统品种与现
代品种。前人对牡丹野生种及少量栽培品种进行了
细胞学研究［4］286 － 292，［5 － 17］，探讨了野生种及栽培品
种的核型参数及野生种间的演化关系，但都未深入
研究形态和核型参数之间的关系，没有反映传统品
种及现代品种的进化关系及现代品种遗传多样性的
丢失，并且涉及传统品种的研究中品种类型的代表
性不足。本试验通过对 21 个典型不同花型的传统
中原牡丹品种核型进行比较和聚类分析，探讨传统
品种间核型差异，进而探讨染色体变异和花型之间
的关系，旨在为牡丹品种演化研究提供线索，同时为
深入研究牡丹传统品种的细胞分类学问题奠定基
础。
1 材料与方法
试验材料取自中国林业科学研究院玉泉山牡丹
基地。21 个中原牡丹传统品种涵盖了 7 个花
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2012.11.024
型［1］52 － 207(表 1)。
表 1 供试材料
编号 品种名 花 型
1 ‘黄花魁’(‘Huang Hua Kui’) 荷花型
2 ‘酒醉杨妃’(‘Jiu Zui Yang Fei’) 荷花型
3 ‘茄蓝丹砂’(‘Qie Lan Dan Sha’) 菊花型
4 ‘黑花魁’(‘Hei Hua Kui’) 菊花型
5 ‘大棕紫’(‘Da Zong Zi’) 蔷薇型
6 ‘锦袍红’(‘Jin Pao Hong’) 蔷薇型
7 ‘脂红’(‘Zhi Hong’) 千层台阁型
8 ‘万花盛’(‘Wan Hua Sheng’) 千层台阁型
9 ‘白玉’(‘Bai Yu’) 皇冠型
10 ‘豆绿’(‘Dou Lv’) 皇冠型
11 ‘姚黄’(‘Yao Huang’) 皇冠型
12 ‘金玉交章’(‘Jin Yu Jiao Zhang’) 皇冠型
13 ‘蓝田玉’(‘Lan Tian Yu’) 皇冠型
14 ‘赵粉’(‘Zhao Fen’) 皇冠型
15 ‘魏紫’(‘Wei Zi’) 皇冠型
16 ‘小魏紫’(‘Xiao Wei Zi’) 皇冠型
17 ‘首案红’(‘Shou An Hong’) 皇冠型
18 ‘赤龙焕彩’(‘Chi Long Huan Cai’) 楼子台阁型
19 ‘假葛巾紫’(‘Jia Ge Jin Zi’) 楼子台阁型
20 ‘桃红献媚’(‘Tao Hong Xian Mei’) 楼子台阁型
21 ‘青龙卧墨池’(‘Qing Long Wo Mo Chi’) 托桂型
2011 年 3 月中下旬取直径为 0． 5 ～ 1． 5 cm 的
花蕾，剥除花瓣，只留花药和子房，子房切开，用 V
(0 ． 05%秋水仙素)∶ V(0． 02 mol·L －18 －羟基喹
啉)= 1∶ 1 混合液室温下预处理 5 h，经卡诺固定液
(V(95%乙醇)∶ V(冰乙酸)= 1∶ 3)于 4 ℃固定 24
h，经 95%乙醇冲洗 2 次后，转入 70%乙醇中，再放
入 1 mol·L －1盐酸中，并于60 ℃恒温金属浴解离10 ～
15 min，蒸馏水洗净后，用卡宝品红染色和常规压片
法制片，用蔡司 AXIOIMAGER A1 光学显微镜分别
对各材料的 50 个染色体分散良好的中期分裂相进
行拍照。
核型分析:每个品种选出形态清晰、伸展较佳的
5 个细胞［2］，借助 AXIOIMAGER 软件分别测量染色
体及长短臂的大小。核型按 Levan 的分类法［18］和
李懋学等［4］5 － 22的植物染色体标准化的规定分析;核
型分类参照 Stebbins［19］的核型分类标准;核型不对
称系数参照 Arano［20］公式。
聚类分析:按谭远德等［3］提出的核型似近系数
聚类分析方法和公式计算核型似近系数(λ) ;按吴
昌谋［21］提出的公式计算核型进化距离(De) ，对似
近系数利用平均聚类法(UPGMA)进行聚类。
2 结果与分析
2． 1 21 个中原传统牡丹品种染色体核型的属性特
征与品种间的相关性
研究结果表明，供试 21 个品种的染色体核型稳
定，但品种间存在一定的差异。21 个中原牡丹品种
的染色体照片及核型模式见图 1、图 2，主要核型参
数见表 2。从图 1、表 2 可以看出，除‘首案红’是三
倍体，有 15 条染色体外，其他全部为二倍体，染色体
数目为 10;除‘茄蓝丹砂’的核型类型为 2B 型外，
其余品种的核型类型均为 2A，核型不对称系数
介于 59 ． 21% ～ 95． 70%，属于比较对称的核型，说
明‘茄蓝丹砂’的进化程度相对较高。其观察统计
结果表明:只有‘脂红’没有发现随体，其余 20 个品
种均具有随体染色体。其中‘蓝田玉’含随体最多，
具有 8 个随体染色体，分别分布在第 1、3、4、5 对染
色体上。同时发现花型为皇冠型的牡丹品种具有的
随体染色体数目普遍较多。
21 个传统中原牡丹品种的核型公式有 5 种形
式(表 2) :2n = 6m + 2sm + 2st，有‘黄花魁’、‘酒醉
杨妃’、‘茄蓝丹砂’、‘大棕紫’、‘锦袍红’、‘万花
盛’、‘姚黄’、‘赵粉’、‘魏紫’、‘小魏紫’、‘假葛巾
紫’、‘桃红献媚’和‘青龙卧墨池’共 13 个品种;2n
= 8m +2st，有‘大棕紫’、‘白玉’、‘豆绿’、‘金玉交
章’和‘蓝田玉’共 5 个品种;2n = 4m + 6sm，品种为
‘脂红’;2n = 8m +2sm，品种为‘赤龙焕彩’;2n =15 =
9m +3sm +3st，品种是‘首案红’。
21 个中原牡丹传统品种的臂比均值为 1． 65 ～
2． 21，其中‘锦袍红’的臂比均值最大，为 2． 21，‘赤
龙焕彩’的臂比均值最小，为 1． 65(表 2)。表 3、表 4
表明各花型之间的臂比均值差异显著，蔷薇型的臂
比均值最大，为 2． 14;其次为菊花型，均值为 2． 04;
千层台阁型的臂比均值最小，为 1． 76。六大花型中
楼子台阁型的臂比均值方差最大，为 0． 024 0;菊花
型的臂比均值方差最小，为 0． 000 1;说明楼子台阁
型内的臂比均值差异最大，其次为皇冠型、蔷薇型、
千层台阁型、荷花型，而菊花型最一致。
通过 6 个花型的核型不对称系数的比较得出
(表 3) ，6 个花型间差异不显著，核型不对称系数为
60． 22 ～ 79． 12。但花型内部的方差从大到小依次为
皇冠型、楼子台阁型、蔷薇型、菊花型、荷花型和千层
台阁型。其中花型为皇冠型的‘首案红’的核型不
对称系数明显最大，为 95． 70%。
2． 2 21 个中原传统牡丹品种亲缘关系相关性的聚
类分析
依据核型似近系数和核型进化距离的计算原理
与方法计算出 21 种中原牡丹传统品种两两之间的
核型似近系数和进化距离，再利用平均聚类法(UP-
GMA)进行聚类，结果见图 3。
在 21 种中原牡丹传统品种中，‘豆绿’与‘姚
黄’的核型似近系数最大，为 0． 998 2，进化距离最
42 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
小，为 0． 001 8，亲缘关系最近;‘白玉’与‘魏紫’的
核型似近系数最小，为 0． 852 6，进化距离最大，为
0． 159 5，亲缘关系最远。经统计，各供试材料间的
核型近似系数均在 0． 850 0 以上，进化距离间隔很
小，这说明了 21 个中原牡丹传统品种在核型上稳定
性和相似性很高。由图 3 可见，21 个中原牡丹传统
品种在核型进化距离为0． 055 2、似近系数为0． 942 0处
聚成两大类:‘白玉’和‘魏紫’独立于其他 19 个品
种聚成一类。其中‘首案红’在进化距离 0． 040 5、
似近系数 0． 960 3 时与其他 18 个品种聚成一类，而
这 18 个品种在进化距离 0． 014 0、似近系数 0． 986 1
时又分为两大类:‘黄花魁’、‘桃红献媚’、‘大棕
紫’和‘黑花魁’4 个品种聚成一类，其他 14 个品种
聚成一类。属于托桂型的‘青龙卧墨池’和属于蔷
薇型的‘锦袍红’在似近系数 0． 975 6 时聚为一类。
7 类花型 21 个中原牡丹传统品种的核型聚类结果
并没有完全依据花型分类。
图 1 21 个中原传统牡丹品种有丝分裂中期图
3 结论与讨论
本研究通过对 7 类花型的 21 个中原牡丹传统
品种核型参数的研究，发现‘首案红’的染色体为 2n
=15，三倍体;其他 20 个品种的染色体为 2n = 10，
二倍体，与前人研究的结果相吻合［17］，同时说明了
‘首案红’的进化较其余品种高。
杨涤清等［7］和张赞平等［11，15］都认为牡丹种间
核型的差异主要表现在随体的数目和位置上，并认
为随体数目及随体染色体的杂合性是牡丹种间差异
的一个重要的细胞学特征。本试验的 21 个品种中，
只有‘脂红’没有发现随体，说明该品种的进化程度
相对其他品种有所不同。随体位置主要涉及到第
1、2、4、5 对染色体短臂上，而‘蓝田玉’、‘假葛巾
紫’和‘桃红献媚’在第 3 对染色体的短臂也出现了
随体，说明这 3 个品种的进化程度高。观察发现花
52第 11 期 史倩倩等:中原牡丹传统品种的核型及进化关系
型为皇冠型的品种具有随体的数目较多。因此，随
体数量及位置的差异是否反映了供试 21 个品种起
源的差异有待进一步研究。
横坐标数字代表染色体序号
图 2 21 个中原传统牡丹品种的染色体核型模式图
著名植物分类学家和进化学家 Stebbins［19］提
出，被子植物核型进化的基本趋势是由对称向不对
称发展的。在系统演化上处于较古老或原始的植
物，往往具有较对称的核型，而不对称的核型则通常
出现在较进化或特化的植物中。本试验中的 20 个
牡丹传统品种核型类型是较为对称的 2A 型，只有
‘茄蓝丹砂’的核型类型为 2B 型，说明‘茄蓝丹砂’
比其他 20 个品种进化程度高，可能相对而言产生的
年代要晚一些。
依据侯小改等［17］的牡丹进化观点，牡丹品种的
核型存在着多样性，这也许跟牡丹拥有多种花型及
花型易变异的现象有着密切的联系。得出以下结
论:具有 2n = 6m + 2sm + 2st 的品种不对称性最高;
具有 2n = 4m + 6sm 和 2n = 8m + 2st 的品种不对称
性次之;具有 2n = 8m +2sm的品种最原始，即‘赤龙
焕彩’。核型不对称系数是反映染色体对称与否、
进化与否的另一个参数指标［4］171。在本试验中核型
不对称系数以‘首案红’最大，而‘赤龙焕彩’则属于
较小的，说明‘赤龙焕彩’的产生时间早于其他供试
品种，较原始，而‘首案红’比较复杂，是相对进化或
原始，有待进一步研究。
62 东 北 林 业 大 学 学 报 第 40 卷
表 2 21 个中原传统牡丹品种的主要核型参数
编号
臂比
均值
随体 SAT
数目 /
个
染色体
序号
核型不
对称系
数 /%
核型公式
核型
分类
1 1． 91 2 4 61． 21 2n = 10 = 6m(2SAT)+ 2sm + 2st 2A
2 2． 01 4 1、5 59． 22 2n = 10 = 6m(4SAT)+ 2sm + 2st 2A
3 2． 03 2 5 61． 76 2n = 10 = 6m + 2sm + 2st(2SAT) 2B
4 2． 04 2 5 62． 43 2n = 10 = 6m + 2sm + 2st(2SAT) 2A
5 2． 07 4 2、4 60． 05 2n = 10 = 8m(2SAT)+ 2st(2SAT) 2A
6 2． 21 2 5 62． 04 2n = 10 = 6m + 2sm + 2st(2SAT) 2A
7 1． 69 0 — 61． 08 2n = 4m + 6sm 2A
8 1． 82 2 1 61． 28 2n = 6m(2SAT)+ 2sm + 2st 2A
9 1． 95 4 2、5 62． 51 2n = 10 = 8m(2SAT)+ 2st 2A
10 1． 77 6 1、4、5 59． 90 2n = 10 = 8m(4SAT)+ 2st 2A
11 1． 95 2 5 59． 69 2n = 10 = 6m + 2sm + 2st(2SAT) 2A
12 1． 70 4 4、5 59． 21 2n = 10 = 8m(2SAT)+ 2st(2SAT) 2A
13 1． 94 8 1、3、4、5 59． 99 2n = 10 = 8m(6SAT)+ 2st(2SAT) 2A
14 1． 93 4 1、5 59． 22
2n = 10 = 6m(2SAT)+ 2sm + 2st
(2SAT)
2A
15 1． 99 6 1、4、5 63． 09
2n = 10 = 6m(4SAT)+ 2sm + 2st
(2SAT)
2A
16 2． 12 2 4 62． 53 2n = 10 = 6m + 2sm(2SAT)+ 2st 2A
17 1． 91 1 5 95． 70 2n = 15 = 9m + 3sm + 3st(2SAT) 2A
18 1． 65 2 1 60． 66 2n = 10 = 8m + 2sm 2A
19 1． 89 6 1、2、3 63． 41
2n = 10 = 6m(4SAT)+ 2sm(2SAT)+
2st
2A
20 1． 94 4 3、5 61． 10
2n = 10 = 6m(2SAT)+ 2sm + 2st
(2SAT)
2A
21 2． 14 4 4、5 62． 52
2n = 10 = 6m + 2sm(2SAT)+ 2st
(2SAT)
2A
注:随体(SAT)计入臂长;m 代表中着丝点;sm 代表亚中着丝
点;st代表亚端着丝点;大写 A、B代表核型对称度。
表 3 6 个花型染色体臂比均值、核型不对称系数方差分析
及多重比较
花型 臂比均值 核型不对称系数
荷花型 (1． 96 ± 0． 005 0)abc 60． 22 ± 0． 049 5
菊花型 (2． 04 ± 0． 000 1)bc 62． 10 ± 0． 224 4
蔷薇型 (2． 14 ± 0． 009 8)c 61． 05 ± 1． 980 0
千层台阁型 (1． 76 ± 0． 008 5)a 61． 18 ± 0． 020 0
皇冠型 (1． 92 ± 0． 014 8)abc 79． 12 ± 137． 946 0
楼子台阁型 (1． 83 ± 0． 024 0)ab 62． 26 ± 2． 182 0
注:表中数据为平均值 ±标准差;不同字母表示差异达显著水平
(a = 0． 05)。
表 4 6个花型间染色体臂比均值、核型不对称系数方差分析
性状 自由度 均方 F值 P值
臂比均值 5 0． 041 3． 049 0． 046*
核型不对称系数 5 12． 002 0． 151 0． 976
注:* 表示差异达显著水平(a = 0． 05)。
传统品种花型间的核型不对称系数差异不显
著，由低到高依次为:荷花型、蔷薇型、千层台阁型、
菊花型、楼子台阁型、皇冠型，这与王莲英［1］14 － 19提
出牡丹品种按花型演进的途径的观点基本一致，而
试验中的菊花型和千层台阁型的品种没有遵循传统
的花型演进途径，极有可能是因为这 2 个花型的品
种栽培年代晚一些或栽培条件不同。传统品种花型
内部的核型不对称系数差异较大，从小到大依次为
千层台阁型、菊花型、荷花型、蔷薇型、楼子台阁型和
皇冠型，说明千层台阁型品种的核型类型较一致，而
皇冠型品种的核型类型差异最大。
图 3 21 个中原传统牡丹品种核型似近系数聚类图
臂比均值体现的是一个核型内所有染色体整体
的不对称性。观察的 21 个品种中‘赤龙焕彩’臂比
均值(1． 65)最小，核型较对称，跟核型类型分析的
结果一致，也证明了其原始性。还发现各花型之间
的臂比均值差异显著，菊花型的臂比均值较大，说明
该花型的核型不对称性。通过各花型的臂比均值方
差比较得到菊花型的核型类型最一致，楼子台阁型和
皇冠型一致性最差，与核型不对称系数得出的结论基
本吻合，表明材料中的菊花型品种进化程度较高。
依据数值分类学原理和似近分析理论得出的核
型似近系数及核型进化距离能够多向、立体、多维地
考察物种间的相似性，从而判断物种间的亲缘关系
和遗传距离［2］。目前核型似近系数聚类分析方法
应用较少，仅分析过蝗虫、鸡、禽类、猪、牦牛、榛子、
风毛菊属植物、紫花苜蓿、青稞和大花蕙兰，发现聚
类结果与品种分化历史基本一致［2，22 － 30］。文中对
21 个中原牡丹传统品种的亲缘关系与进化距离进
行了分析，结果与传统分类结果不完全相同。似近
系数为 0． 850 0 以上，进化距离间隔小，这说明了 21
个中原牡丹传统品种在核型上稳定性和相似性很
高。同属于皇冠型的‘豆绿’和‘姚黄’，‘蓝田玉’
和‘赵粉’亲缘关系最近，遗传背景相似。在进化距
离为 0． 014 0、似近系数为 0． 9861 时，‘黄花魁’、
‘桃红献媚’、‘大棕紫’和‘黑花魁’4 个品种聚成一
类。而这 4 个品种分属于 4 个不同的花型。属于托
桂型的‘青龙卧墨池’和属于蔷薇型的‘锦袍红’在
似近系数为 0． 975 6 时聚为一类。‘首案红’在似近
系数 0． 960 3 处自成一组，这充分说明其在进化过
程中的特殊性。文中的研究结果显示，(下转 37页)
72第 11 期 史倩倩等:中原牡丹传统品种的核型及进化关系
过了翠菊自身的协调阈值，抑制了 SOD 和 POD 活
性，使之降低。随着胁迫时间的延续，翠菊逐渐适应
了胁迫环境，SOD与 POD活性又呈现了一定的上升
趋势。翠菊的抗氧化酶活性大体上呈现出先升高后
降低，与康雯等［4］对五叶地锦 SOD 活性和范苏鲁
等［5］对大丽花的 POD 活性研究结果相似。SOD 与
POD 的活性互相协调减轻了活性氧对翠菊细胞的
伤害。
在干旱条件下，植物通过积累游离脯氨酸促进
吸水，脯氨酸积累越多，植物的抗旱能力越强［6 － 7］。
在对翠菊的干旱胁迫过程中，脯氨酸质量分数随着
干旱胁迫程度的加深呈现上升趋势。这与陈洪
国［8］对桂花幼苗的研究结果一致。
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化最终分解产物，其
质量摩尔浓度可以反映植物遭受伤害的程度［9］。
细胞膜具有选择透性，逆境伤害会造成细胞膜选择
透性改变或丧失，导致大量离子外渗，从而使组织浸
出液的相对电导率升高。研究中，翠菊的丙二醛质
量摩尔浓度和细胞膜透性随着胁迫加强而呈上升趋
势，这与陈之欢［10］的研究结果相似。
研究结果表明，翠菊苗期能够忍耐的最高干旱
胁迫程度是 T2(50% ～ 60%) ，当胁迫程度高于
50% ～60%时，翠菊无法正常生长，各项生理生化指
标呈现显著变化。
参 考 文 献
［1］ 高俊凤．植物生理学实验指导［M］． 北京﹕高等教育出版社，
2006．
［2］ 张治安，张美善．植物生理学实验指导［M］． 北京﹕中国农业
科学技术出版社，2004．
［3］ 徐秀梅，张新华，王汉杰．四翅滨藜抗旱生理特性研究［J］． 南
京林业大学学报:自然科学版，2004，28(5) :54 － 58．
［4］ 康雯，刘晓东，何淼．失水胁迫对五叶地锦生理生化指标的影
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20 － 23．
(上接 27 页)在细胞学水平上大致符合牡丹组依据
花型分类的结果，可能原因是由于这些传统品种栽
培年代、条件不同，也许经品种杂交选育，花型容易
发生变异，核型分析中的人为误差以及核型似近系
数聚类分析方法的适用性等。因此，中原牡丹传统
品种分类和鉴定问题及细胞学与形态学之间的关联
还需进一步验证。
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73第 11 期 李 嫱等:干旱胁迫对翠菊苗期生理生化特性的影响