全 文 ：第２８卷　第２期
２０１３年４月
北　京　农　学　院　学　报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＢＥＩＪＩＮＧ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＥ
Ｖｏｌ．２８，Ｎｏ．２
Ａｐｒ．，２０１３
　　收稿日期：２０１２－１１－２８；网络出版时间：２０１－０３－２６　８：１４
　　基金项目：北京市自然科学基金项目（６１２２００８），北京市属高等学校人才强教计划资助项目（ＰＸＭ２０１２－０１４２０７）
　　作者简介：杨文莉（１９８６－）女，山东人，硕士研究生，主要从事园林植物抗热机理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚａｉｔａｘｉａｎｇ０１＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ
　　通信作者：张睿鹂（１９７９－）女，河南人，博士，讲师，主要从事园林植物抗热机理研究，Ｅ－ｍａｉｌ：Ｌｉｌｙ＿ｃａｎｄｙ＠１２６．ｃｏｍ
高温胁迫过程中欧洲报春叶片抗氧化酶活性的变化
杨文莉，关雪莲，张睿鹂＊，冷平生
（北京农学院园林学院，北京１０２２０６）
摘　要：为研究报春属植物在高温胁迫时抗氧化系统的反应，分别以营养生长期和花期的欧洲报春 ‘里拉’为试
材，观察在４２℃胁迫过程中叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶（ＰＯＤ）、过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的变化。
结果表明，在高温胁迫下，叶片的３种抗氧化酶活性变化大致呈现先升高后下降的趋势，并在胁迫８～１０ｈ后保
持较低水平。营养生长期的叶片ＳＯＤ和ＰＯＤ活性变化趋势与花期的基本一致，但前者抗氧化酶活性变化幅度高
于后者。这说明，欧洲报春 ‘里拉’营养期的叶片比花期的叶片更耐高温，在４２℃下连续胁迫８～１０ｈ可能会对
叶片产生不可逆的伤害。
关　键　词：欧洲报春；高温胁迫；抗氧化酶活性
中图分类号：Ｓ６８２．１　网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／１１．２１５６．Ｓ．２０１３０３２６．０８１４．００１．ｈｔｍｌ
文章编号：１００２－３１８６（２０１３）０２－００３５－０３　　文献标志码：Ａ　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ１００２－３１８６．２０１３．００．０１１
Ｄｙｎａｍｉｃ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ
Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．‘ＬＩＲＡ’ｕｎｄｅｒ　ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ＹＡＮＧ　Ｗｅｎｌｉ，ＧＵＡＮ　Ｘｕｅｌｉａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｒｕｉｌｉ＊，ＬＥＮＧ　Ｐｉｎｇｓｈｅｎｇ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０２２０６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｙｓｔｅｍ　ｕｎｄｅｒ　ｈｉｇｈ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｓ　ｏｆ　ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｄｉｓ－
ｍｕｔａｓｅ（ＳＯＤ），ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ（ＰＯＤ），ｃａｔａｌａｓｅ（ＣＡＴ）ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ａｔ　４２℃ａｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ａｎｄ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ
Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．‘ＬＩＲＡ’ｌｅａｖｅｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｌｅｓｓｅｎｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｋｅｐｔ　ｉｎ　ｌｏｗｅｒ　ｌｅｖｅｌ　ａｆｔｅｒ　８～１０ｈａｔ　４２℃．Ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｒｅｎｄ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｎｄ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｉｓ　ａｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ
ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｗａｓ　ａｌｍｏｓｔ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｔｈａｔ　ａｔ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　ｒａｎｇｅ　ｏｆ　ｆｏｒｍｅｒ　ｉｓ　ｌａｒｇｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌａｔｔｅｒ．Ｔｈｅｓｅ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　ｖｅｇｅｔａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ＬＩＲＡ＇ｈａｄ　ｈｉｇｈｅｒ　ｈｅａｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ａｔ
ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｓｔａｇｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｓ　ｍｏｓｔ　ｌｉｋｅｌｙ　ｔｏ　ｃａｕｓｅ　ｉｒｒｅｖｅｒｓｉｂｌｅ　ｉｎｊｕｒｙ　ｏｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔｈｉｓ　ｐｌａｎｔ　ａｔ　４２℃ｆｏｒ　８～１０ｈ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｈｕｄｓ．；ｈｅａｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
　　欧洲报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．），别名欧洲樱草，多
年生草本，多作一二年生栽培。株高８～１５ｃｍ。根肉质。叶
基生，长圆或倒卵状长圆形，叶面皱，背有柔毛。花单生花亭
顶端，原种花疏黄色，栽培品种花色丰富，花期长，是报春花
属植物常见栽培种之一［１－２］。欧洲报春是早春花坛优秀品
种，也可盆栽装点居室［３－４］。其原种产欧洲，性喜温凉，适宜
的生长温度为１３～１８℃，不耐高温和阳光直射［５］。Ｋａｒｌｓｓｏｎ
认为当温度维持在１２℃或１６℃时，适宜欧洲报春（Ｐｒｉｍｕｌａ
ｖｕｌｇａｒｉｓ‘Ｄａｎｉａ　Ｌｅｍｏｎ　Ｙｅｌｏｗ’）花芽的分化和发育［６］。在
高温环境下生长时，欧洲报春植株矮小，叶色发黄，花量少，
花梗长，花期短，品质降低，严重时叶片出现水渍状热害甚至
死亡。在云南地区，４月份以后随着气温回升，报春花粉停止
生长［７］。
　　目前国内外学者已在栽培基质［８－９］、花色遗传［１０］、授粉
杂交［１１］、自交不亲和［１２］、花异型多态性［１３－１４］等方面对欧洲报
春进行较多研究，但有关高温胁迫下欧洲报春叶片衰老死亡
机理方面的研究很少有报道。本试验通过连续高温处理欧
洲报春植株，分别测定叶片的３种抗氧化酶活性并研究其变
化趋势和特点。
１　材料与方法
１．１　试验材料
　　试验材料为欧洲报春‘里拉’（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．
‘ＬＩＲＡ’），种子生产商为先正达荷兰种子公司。２０１１年１１
月在北京农学院温室播种，生长至１～２片真叶时移栽到１２
ｃｍ×１２ｃｍ的营养钵中，每１０～１５ｄ施用一次 Ｈｏｏｇｌａｎｄ营
养液，在高温天气注意通风降温［１５］。分别在２０１２年５月（营
养生长期）和８月（花期），选取长势一致、有６～８片真叶的
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健壮植株做供试材料。
１．２　材料处理
　　将供试植株放入光强为３　０００ｌｘ，全光照，相对湿度大于
５０％，温度为４２℃的光照培养箱中进行热胁迫。在热胁迫的
２，４，６，８，１０，１２ｈ时，取由株心向外第３～６片叶片，将所有叶
片混合在一起提取相应的抗氧化酶。以室温（２６℃）中生长的
植株为对照，每组处理１０株。每个指标重复测量３次。
１．３　试验方法
　　ＳＯＤ活性测定采用愈创木酚法；ＰＯＤ活性测定采用
ＮＢＴ光化还原法［１６］；ＣＡＴ活性测定采用紫外吸收法［１７］。采
用ＤＰＳ　ｖ７．０５和Ｅｘｃｅｌ　２００３软件进行数据分析、绘制图表。
２　结果与分析
２．１　高温胁迫过程中叶片ＳＯＤ活性的变化
　　由图１可以看出，欧洲报春营养生长期的叶片在４２℃
高温胁迫初期，即胁迫０～２ｈ期间，ＳＯＤ活性有小幅增加，
但紧接着（２～６ｈ）ＳＯＤ活性显著增大，在胁迫后的６ｈ达到
最高值，这时ＳＯＤ活性是胁迫开始时的３．１８倍。但在胁迫
６ｈ之后，ＳＯＤ活性却迅速下降，到胁迫８ｈ时叶片ＳＯＤ活
性几乎恢复到胁迫起始的数值。胁迫１０～１２ｈ后，ＳＯＤ活
性基本保持不变。花期的叶片ＳＯＤ活性也是初期缓慢增加
然后迅速增加，在４ｈ时达到最大峰值，这时的ＳＯＤ活性是
胁迫开始时的３．０７倍。紧接着ＳＯＤ活性逐渐降低，但在１０
ｈ之后就基本保持不变。总体上营养生长期和花期的叶片，
在高温胁迫过程中ＳＯＤ活性变化的趋势是相似的。但相比
较而言，在高温胁迫过程中，营养生长期的叶片ＳＯＤ活性达
到最大值的时间比花期的延迟２ｈ，最大活性值较大，变化幅
度也较大，除此之外，在胁迫的其他时间营养期的叶片ＳＯＤ
活性值则比花期的都小。
图１　４２℃胁迫过程中叶片ＳＯＤ活性变化
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＳＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．
‘ＬＩＲＡ’ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　４２℃
２．２　高温胁迫过程中叶片ＰＯＤ活性的变化
　　由图２可以看出，营养生长期叶片在４２℃胁迫初期，
ＰＯＤ活性迅速增加，在２ｈ达到最大值，比胁迫开始时增加
了２．１１倍。在２～６ｈ期间ＰＯＤ活性骤降，６ｈ之后降幅减
弱，１０ｈ时ＰＯＤ活性值最低，１０ｈ后ＰＯＤ活性有小幅上扬。
在胁迫初期花期叶片ＰＯＤ活性平缓上升，也是在２ｈ时达到
最高，之后缓慢下降。此外，从图２还可以看出，营养生长期
叶片的ＰＯＤ活性在高温胁迫的初期和胁迫６ｈ后都小于花
期叶片，但前者在整个胁迫时间内变化幅度更大。
图２　４２℃胁迫过程中叶片ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＰＯＤ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．
‘ＬＩＲＡ’ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　４２℃
２．３　高温胁迫过程中叶片ＣＡＴ活性的变化
　　由图３可以看出，营养生长期的叶片在高温胁迫过程中
ＣＡＴ活性增加明显，变化曲线呈“Ｍ”形，两个峰值出现在胁
迫２ｈ和８ｈ，分别是胁迫前的５．９１倍和５．７８倍。１０ｈ时
ＣＡＴ活性稍高于胁迫前，之后活性缓慢降低。花期叶片
ＣＡＴ活性在胁迫过程中也有所升高，但变化缓慢，在８ｈ出
现峰值，是处理前的３．１１倍。两时期ＣＡＴ活性变化趋势差
异很大：营养生长期叶片的ＣＡＴ活性值在２ｈ和８ｈ分别出
现两个峰值，而花期只在８ｈ出现一个峰值；另外前者的变
化幅度都显著高于后者。
图３　４２℃胁迫过程中叶片ＣＡＴ活性的变化
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＣＡＴ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　ｉｎ　Ｐｒｉｍｕｌａ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｈｕｄｓ．
‘ＬＩＲＡ’ｌｅａｖｅｓ　ａｔ　４２℃
３　讨 论
　　植物在高温胁迫过程中往往伴随着叶片光合作用的抑
制和其他生理指标的变化，特别是导致细胞活性氧物质（ｒｅ－
ａｃｔｉｖｅ　ｏｘｙｇｅｎ　ｓｐｅｃｉｅｓ，ＲＯＳ）的增加，而ＲＯＳ可引起膜脂过
氧化，进而损害细胞膜，影响光合作用。植物有一套ＲＯＳ清
除机制来保护细胞免受氧化胁迫，ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ就是植
物用来清除ＲＯＳ的重要抗氧化物酶，其中ＳＯＤ能将Ｏ２－转
化为 Ｈ２Ｏ２；ＰＯＤ和ＣＡＴ可有效清除 Ｈ２Ｏ２［１８］。抗氧化酶
在植物抵御高温胁迫中起到重要作用。研究证明，高温胁迫
下不同耐热程度的大葱叶片ＳＯＤ、ＣＡＴ活性均提高，并且耐
热品种上升幅度大于不耐热品种；研究者认为较高的抗氧化
酶活性是大葱具有较强耐热性的原因之一［１９］。郭金丽等对
５种景天（Ｓｅｄｕｍ）植物进行４５℃／３０℃（昼１３ｈ／夜１１ｈ）高
温胁迫，发现５种景天植物的ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性均比胁
迫前增强，且呈现先升后降的趋势；耐热性强的景天植物的３
２０１３年第２期 杨文莉 等：高温胁迫过程中欧洲报春叶片抗氧化酶活性的变化 ３７　
种酶活性增幅更高。认为高温胁迫下景天植物通过增强
ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ活性以减轻膜脂过氧化程度来适应高温胁
迫［２０］。罗丽兰［２１］、尹慧［２２］等证实百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ）通
过增强叶片抗氧化酶活性来抵御一定的高温胁迫。
　　有研究发现，在极端高温或者长时间高温胁迫下，抗氧
化酶活性会减弱。３４℃下持续６～１８ｄ，冷季型高羊茅（Ｆｅｓ－
ｔｕｃａ　ａｒｕｎｄｉｎａｃｅａ　Ｓｈｒｅｂｅｒ　ｃｖ．Ｂａｒｌｅｘｕｓ）和暖季型沟叶结缕
草（Ｚｏｙｓｉａ　ｍａｔｒｅｌｌａ　Ｌ．Ｍｅｒｒ．ｃｖ．Ｍａｎｉｌａ）叶片的ＳＯＤ、ＰＯＤ
活性都显著减弱［２３］。铁炮百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｌｏｎｇｉｆｌｏｒｕｍ）幼苗
在３７℃胁迫下，１０ｈ之内抗氧化酶的活性持续升高，而在４７
℃胁迫下，抗氧化酶活性先升高，在６ｈ后减弱［２４］。叶凡等
人观察到不耐热的不结球白菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ　ｓｓｐ．
ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｍａｋｉｎｏ）幼苗在３８℃／２５℃昼夜交叉温度胁迫的
前２ｄＣＡＴ活性上升，但随着时间延长则下降［２５］。
　　本试验结果表明，在４２℃胁迫的前期，３种抗氧化酶活
性都显著提高；８～１０ｈ后抗氧化酶活性减弱，这些氧化酶活
性变化趋势与前人大多数的研究结果一致。高温胁迫前期
植株迅速提高叶片抗氧化酶活性，可有利于迅速清除细胞中
的ＲＯＳ，降低其膜脂的伤害及对光合作用的影响。随着高温
胁迫时间的延长，高温可能造成叶片部分抗氧化酶变性，导
致叶片整体抗氧化酶活性降低，以致不能有效清除ＲＯＳ，细
胞膜受到伤害，最终导致植物发生热伤害。张路等对灰岩皱
叶报春（Ｐｒｉｍｕｌａ　ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ）植株进行３０～４５℃梯度高温胁
迫，发现随胁迫时间的延长，叶片中丙二醛含量以及相对电
导率持续上升，且随胁迫加剧变化幅度加大，认为４５℃下处
理１２ｈ对灰岩皱叶报春叶片细胞膜产生严重伤害，室温放
置后较难恢复［２６］。杨炜茹等对岷江百合（Ｌｉｌｉｕｍ　ｒｅｇａｌｅ）幼
苗高温胁迫时发现，４２℃胁迫３２ｈ后，游离脯氨酸、可溶性
蛋白含量、ＳＯＤ活性均达到最大值，但胁迫４８ｈ后，指标显
著下降，认为４２℃间断胁迫４８ｈ对百合植株产生不可逆的
的热伤害作用。在４２℃下８～１０ｈ后欧洲报春很可能发生
不可恢复的热害［２７］。
　　比较两个生长期叶片的抗氧化酶活性，营养生长期的３
种抗氧化活性变化幅度均大于花期的，这说明营养生长期的
叶片对高温能做出迅速和有效的反应抵御高温，具有相对较
强的抵御高温能力，而花期叶片的抗热能力要弱一些。在欧
洲报春栽培养护中，要特别注意控制环境温度，尤其是花期，
避免植物受到高温伤害。
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