全 文 ：云南林业科技 一9 9 3 ( 3) : l~1 1
蓝按 、 直 干 按 优 树 子 代 的
遗 传 参数 和 预 期 增益
李淡清 张必福 高永能 李凤义 赵惠祥
(云南省林业科学院 ) (澄江县林业局 ) (云南省林业厅 )
摘要 对蓝按 、 干直按实生种子园内优树子代主要性状的家系遗传力 , 单株遗传力和遗传变
异系数分年度进行了估算 , 并预测其遗传增益 。 分析了性状间表型 、 遗传和环境的相关关系 。 用
遗传相关矩阵作主分量分析 ; 按综合指标对家系进行了分类 、 找出了表现优异的家系。 提出了改
良这两个树种主要性状的方法和预期效果 , 为今后针定育种方案提供有关的依据。
关键词 蓝按 ; 直干按 ; 优树子代遗传参数 , 遗传增益
在 1 9 8 5 、 1 9 8 6 年 全 省 范 围 的 蓝 按
( E : , e a l y p t : ` 5 g l o b u l u s )
、 直干按 ( E .
二 。沼 。 : 动选优工作的基础上 , 用采集到的优
树种子在云南省澄江县营建了 9 . 3公顷蓝按 、
直干按实生种子园 。 为制定行之有效的育种
方案 、 预测选择效果 , 对这两个树种实生种
子园内优树子代的遗传参数和预期遗传增益
进行了研究 。
葡萄牙于 1 9 7 0一 19 7 5年营造世界上第一
个蓝按无性种子园 , 分为四处 , 总面积 27 公
顷。 最早的蓝按实生种子园是澳 大 利 亚 的
AP PM 公司于 1 9 8 0年在塔斯马尼亚的 W o ol -
盯 th 营造的 , 包括了十四个种源 , 共有 45 个
半同胞家系 。 采用选优建园方法对直干按进
行遗传改良的 , 就现有资料来看 , 这是世界
上纬一次 。
按树虽有5 0 多种 , 又是热带 、 亚 热 带
地区人工林面积最大的树种 , 但有关按树遗
传参数的研究文章不多 , 仅有王按 ( E . : ge -
r a n s
)
、 亮果按 ( E . 爪 t e 。 : ) 、 斜叶按 ( E .
砧 l iq u a ) 、 细叶按 ( E , t e r e t f c o r : `, ) 、 柯
契按 ( E . k o e h i i ) 〔 s 〕 等种 。 直到 1 9 9 0 年
V ol ke r等人发表了第一篇蓝按遗传参数等方
面的文章 , 尚未见到关于直干按遗传参数的
报导。 国内对按树的遗传参数研 究 也 很 少
见。
一 、 材料和方法
蓝按 、 直干按种子园位于澄江县马峰山
(北纬 2 4 0 2 7 ` , 东经 10 2 0 5 5 / ) , 海 拔 1 8 2 0
一 1 8 8 0米 , 自然坡度在 15 。 以下 , 大多 5 。
左右 , 坡面多为南向 , 局部西南向 。 年均温
1 5
.
5 ℃ , 最热月 ( 7 月 ) 平均最高温 24 ) ℃ ,
最冷月 ( 1 月 ) 平均最低温 3 . 0 ℃ 。 年 降 雨
量 94 8m m , 干燥度为 1 . 2 , 属中亚热带半湿
润区 。 土壤为发育在石灰岩上的山地红壤 ,
有机质及磷很贫乏 。 _
园内有蓝按家系 1 06 个 ( 86 年栽植 8 个 ,
87 年新增 18 个 ) , 直干按家系 7 个 (均为 86
年称植 ) , 全为自由授粉种子 , 自全省范围
内所选出的优树上采集。
DOI : 10. 16473 /j . cnki . xbl ykx1972. 1993. 03. 001
种子园分为四个大区 , 用育种区 (2 . 4h a,
7个区组 ) 和生活 、 试验区 (1 . Oh a) 将蓝
按生产区 ( 3。 Zh a , 31 个区组 ) 和直干按生
产区 ( 2 . 7 h a , 2 6 个区组 ) 隔开 。 生产区和
育种区均采用随机区扭设计 , 5 株 方形 小
区 , 其初植密度分别为。56 5株 / ha 和 3120 株 /
h a
。
1 9 8 6年 5 月播种 , 了一月栽植 , 于江9 8 8年
和 1 9 8 9年两年内分数次疏找 , 生产区内仅保
留最好家系中的最 优植 株 . ( 为 初 植株数
5 % )
, 育种区至最后仅保留 4个区组, 每
个家系都只保留一株 , ’ 作为育种基因库 , 屯也
是长期的子代测定株。 育种区疏伐时 , 每次
仅伐除各家系中的最劣株 , . 其余植株作观测
之用 。
1
·观洲内脚 一 , 一 : …每年 12月至翌年 1 月实测树高、 胸径 ,目测弯曲度 , 调查保存率等因子 , 从 1 9 8 8年起测定因子又增加了冠幅 、 冠长 、 枝干比 、扭纹、 成熟叶与树高之比等项 。 89 年从每个家系的伐倒木上实测中央直径推算形数 。
` 宵曲度 , 按 《木材标准》 规定的方法目
溅 , 卿 以树干最弯处的弓.形高与该处弧长之
比 , 以百分数表示 。
枝干比 , 为植株最大枝条直径与分枝处
上部树干直径的比值 , 也甩目测 。
扭纹 , 在树高 0 .弘 .l s m 的范围内 , 实
测攀积内树皮扭转的弧长 , 以它与 1 . 6 m处周
长 {的纬值来表示 。 . `仁 一
`’
:舟斌` 按 v . =上 fH D 艺 计 算 。 式中的攀气教举 . , · 、 一 4 . 「 一 : 一 ’形数 ’ 工. f〕。 , 8导年按家系实测值推算各家系
的材积 , 其余年度按实测平均形数 0 . 43 6 计
算材积 。
2
. 数据分析
全部数据均以小区平均 值 ( 90 年 为 单
株 ) 计算 , 百分比作反正弦变换 。 方差和协
方差按左下模型进行分析。
有关参数和数据按以下公式估算 :
家系遗传力 : h ; 二 ( ` 2 + 一上一 a尹 )
r
单株遗传力 : h , ` = 2 . 5 a爹/ ( a Z。 + a ` e )
遗传力的标准误 :
a 灵 ( 1 一 h
Z
) 〔1 + ( r 一 1 ) h Z〕
,
/ 1一犷— r 火I 一 l j 气1 1 一 1 )
2
遗传变异系数 : G介 = 了砚~ /又
遗传增益 , △ G ” i a , h Z / X ` x 1 0 %
’
a( 万= 加。 2 + 护户
表型相关系数 : 、 ` , 二忆望丝分
遗传相关系数 : r , 、刃
环境相关系数: er ` , =
了a Z , `一 a Z , ,
C o v o谊了
了a Z , : · a Z。 ,
C o v
e`了
丫a 么。 ` · a Z。 ,
用遗传相关矩阵作主成分分析 , 计算特
征根和特征向量 , 再计算各家系的基因型值
的主成份 ( g `力 , 作为评价它们的综合 指
标 。
不 刹 下 方差和协方差
变牢俞 : “ (黔
童馒酥坷叹 几犷 , l)
、 期望均方
( EM S )
期望协方
( E M P )
忿 I n氏 , = 任三~ 艺 V , ; 又, ; i( 二 1 , 2 , … … n)
斌人少 k = l
遗传相关进度 : G产(。 ) 二 r (。 ) , · 。 i声 ( , : 。 ·
办、 · h、
相关系数和主成份分析在中型机 V ax 一
8 3 5 0上运算 , 其它数据在 S u p e r 一 2 8 6 机上计
算。
事总课瞬间
却渐霆璐
〔五朴冬)
扮一 l) (卜 l)
叮 ` 2 + r a , 哭 C。寸+e r C o与
_
a 。 么 C o v 。
二 、 结果与分析
去掉杂种性状明显和缺区在两个以上的
家系后 , 1 9 8 6 年栽植 的 蓝 按 〔简称 蓝 按
(8 6)
, 下 同〕有82 个家系 , 1 9 8 7年栽植的蓝按
〔简称蓝按 ( 87 ) 〕有 2 0个家系 (其中有两个家
系与 86 年相同 ) , 直干按有 70 个家系参与统
计分析。
1
.遗传力及遗传变异系数
现将这三个群体的树 高 ( H ) 、 胸 径
( D )
、 冠幅 ( C d ) 、 冠长 (C J) 、 弯曲度
( C盯 ) 和材积 ( V ) 等六个主要性状各年
度的总体 平 均 值 ( X ) 、 遗 传 变 异 系 数
( G vc )
、 家系遗传力 { h力 和 一单株遗传 力
( h诊 及其标准误 (甄 ) 的估算 值 列 入 表
1 o
至 1 9 9 0年底蓝按 (郎 ) 和直干 按 为4 . 5
年生 , 其年平均高生长分 别达 到 3 . 62 m 和
3
.
5 9 m
, 径生长分别为 3 . 3 6 e m和 3 . 4 3 e坦。
而蓝按 ( 8 7 ) 生长更快 , 其高和径的年平均
生长量达 4 . i s m 和 3 . 8 9 e nr 。 1 9 9 0年底 , 蓝按
结实的植株达 5 . 0% , 直干按达吐5 . 9写。
这三个群体的遗传变异系数, 就树高、
胸径 、 材积三个数量性状来看 , 以 材 积 最
高 , 在 8 . 8一 2 0 . 0% , 其次为胸 径 ( 4 . 5 ~
1 4
.
1% )
。 树高最低 , 仅在 3 ` 1一 9 . 8% 。 弯曲
度平均遗传变异系数较木 , 在 8 一 i 一 1 3 , o % ,
直干按最高 , 为 1 3 。 0% , ` 蓝按两个群体都略
高于 8 . 0% 。 冠幅的遗传变异系数最低 , 在 O
一 8 . 9% , 冠长稍高在 4 。 O一 9 . 0% 。
由此看出 , 这三个群体的遗传基础比较
狭窄 , 如不引进新的基因资源 , 妥想通过选
择来进一步改 良这些性状的潜力不大 。 材积
遗传变异系数虽比较高护但与材积关系密切 ’
的胸径和树高却比较低。 对弯曲度进行改良
的潜力较大 (尤其是直千按 ) , 对冠幅改 良
的效果最差 。
除蓝株 (8 动 在 1 9 8 9年的单株遗传力高
于家系遗传力之外, 其余各年度的{每个性状
的家系遗传力都高于单株遗传力。 就是蓝按
( 86 ) 各年度的平均值 , · 也是家系遗传力高
于单株遗传力 。 各性状遗传力的标准误都很
小 , 相对来说 , .单株遗传力的标 准 误 要 大
些 。 这意味着将选择的基础放在家系上 , 在
优良家系中再挑选优良单株的选择方法比只
进行单株选择的效果要好得多 灯
同是 1 9 8 6年栽植的蓝按和直干按 , 直干
按的数量性状 (树高 、 胸径 、 材积 ) 两种遗
传力均比蓝按要高 。 因此 , 改良直干按数量
性状 (尤其是胸径 ) 的效果将比蓝按好 。 蓝
按 ( 87 ) 除冠幅而外 , 其它性状的遗传力都
高 , 是由于此群体较小 , 容易局部控制 , 环
境方差较小所致。 在此群体中选 出的优良家
系和单株比在蓝按 ( 8 6) 中选出的 效 益 更
好 。
冠幅的遗传力最低 , 这是 因为这两个树
种生长很快 , 树冠扩展也很快 , 每年疏伐又
都以存优去劣为原则 , 所以株行 距并 不 均
匀歹 树冠扩展的环境不一致 , 环境方差必然
增大 , 遗传力就 自然降低了 。 蓝按 ( 8 7) 的
生长速度最快 , 因而其树冠遗传力最低。
由于每年都在疏伐 , 树冠下部枝条的光
照变化不很大 , 即环境条件变化不大 , 因而
冠长遗传方差比重较大 , 遗传力也就较冠幅
高 。
三个群体中弯曲度的家系遗传为都很相
近 , 在 0 . 3 ~ 0 . 35 , 蓝按的单株 遗传 力 为
0
.
1 7 2 , 直干按却达 0 . 2 7 5 。 这就说明 , 通过
家系选择来改 良这两个树种的弯曲度 , 其效
果相近 , r若进行单株选择来改良干形 , 对直
干按的收效要大些 。
除了上述这些性状外 , 还估算了保存率
( S
o r
)
,
一 成熟叶 出一现 早 迟 (M L / H ) , 干
枝比 娜 S/ ) , 形 数 ( f ) , 冠 长 树 高 比
( C l/ H )
, 冠幅树高比 ( C d/ H ) 等性状的
遗传力 。
保存琢以造林头两年尚未疏伐前 自然死
亡后时统计数为依据, 各群体西平均家系遗
传力 : 蓝按 ( 8月) 为 0 . 2 5 3 , 蓝 按 ( 8 7 ) 为
。 。 5 8 9 , 直干按为 0 . 40 5 。 证明存活率的高低
与环境因子有亩切的关系 , 但家系本身的抗
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吸份O,叼卜悯。O们叫,喇必, 。8价0诱口刹61,9心琦。O引匆伪,O卜0 .。引叨仍。叼嘴O,书自卜1.匕嘴哪O。O+1仍二。D仪卜O。洲a哪工。6劝O,书目价NO瞬。书8卜门肠80。O喇卜目-工的O。+[。18娜O,书山七。O呻。刹脚9勃。
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叫境O。+I璐Z的.080 .+l的价。O6对O。刹的eq的0 .+l6N。OaO一.0洞食帅,工璐O`利哪朽.0哪峰O`们七境.0890 。O+j6拍1彭哮尽.。+I19扣9哪0 .+l的。O卜嘟0 .+I闪润仍`O.月b书飞月
长姻拿
O灼T。的璐O。一目O。9场叫.0卜0 .0哪峥0.N叫T.0一,ō 。O芍60。O叫9.0卜的0.哪60.价00。OO卜0.俄截赚袱今姻
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09。O+I伪ō仍。gO r+l一6付.0O诵。引的价~。呼90 .+l的O闪。GO工。刹目一1 .090。O+l的1 .9的O。+1寸。的内O。+I约书.0侧竹0 .利的巳。O。月。+l言
只
故
钓的O。+I贵境90叫。O+lō6心O的0.+l82。封姆O。引8璐。90一。O+l16公,心09。O+lSN.“司。+l“娜上
细
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玲O只|粉只夕、t珍哎只|芳甲只哎|琴代哎只l
工铸愁
划
5
逆性也是重要的因素 , 因而应将杭逆性强的
家系选择放在重要地位 , 一 只有在此基础上剪
良数量性状和质量性状才能取得 真正 的效
果 。 在环境差的地区 , 这一特性尤其显得重
要 。
19 8 8年用成熟叶树冠长度与树高之比来
衡量 。 其家系遗传力和单株遗传 力 , 蓝’按
( a 6 ) 分喇为 0 . 5 5 1和 0 . 1 4 0 , 蓝按 侈7 ) 分
别为 0 . 56 _ 5和 .0 3 1 5 , 直干按分 别 为 .0 6 6 1和
o
·
6 13
。 这一性状的遗传力是相当高的 冲 `直
干按更是如此 。 成熟叶出现的早迟与开花结
实早迟的关系较为密切 , 一 从建立种子园和育
种角度上来考虑是有意义的 。 _ 一
` ” ” 9和 1 9 9。年估丽了这三干辞体的枝干
比 , 其平均遗传力很低 , 蓝按 ( 86 ) _ 均为
0 , 蓝按 ( 8 7 ) 为 o · 0 9 2和 0 · 0 6 7 , 直干按分
别为。 . 1 48 和 .0 1 03 。 除内在因素外 , .环境方
差比重增大的原因与冠幅相同 。 另外 , .不同
的人评估 , 也会加大误差项方差的比重 。
就形数而言 , 蓝按 (8 6) 的家系遗传力和
单株遗传力分别为。 . 14 3和D . o 68 , 蓝拚 ( 87 )
为 0 · 3 2 2 和 0 . 2 6 5 , 直干按则为 。 。 由此 可
见 , 形数虽然对材积影响很大妥但遗传力甚
低 , 通过选择形数大的家系这分途径来提高
材积产量 , 对这两个树种来说 , 收效甚微 。
还用 1 9 8 9年的数据估算了冠长树 高 比
和冠幅树高比这两个性状的遗 传力 ` 总 的
来看 , 前者家系遗传力 (0 . 31 。~ 。 . 3 8吕) 和
单株遗传力 ` ( 0 . 18 。一 0 . 2 5 3 ) 都比后者 (分
别为 0 . 1 6 9一 0 . 2 0 3和 0 . 6 95~ 0 、 1 2 0 ) 高 。 这
与冠长遗传力大于冠幅遗传力有关 。 这两个
性状与叶片产量和单位面积栽栽 的 关 系 较
大 , 了解它们的遗传力对培育不同的林种进
行选择有所裨益 。 L 、 . -
扭纹是蓝按 中一个重要的质量性状 , 它
在早期表乳并不明显 , 故未测定 。 据 19 9 1年
观测的数据分析 , 其单株遗传 力 很低 , 仅
0
.
0 3 5
。 也就是说 , 通过选择纹理通 直 的母
本来得到纹理通直的后代是很难如愿 。 若用
作纸浆材或提取按油 , 这一性状不重要 。
2
.相关分析
若对所有资料进行相关和主成分分析 ,
工作量太大 , 现仅以树龄较大 , 实测性状较
多且相对稳定的 1 9 8 9年数据来估算这三个群
体主要性状的遗传 相 关 _ (与 ) 、 环 境 相 关
( r
e
) 和表型相关 ( r , ) 系数 (表 2 、 表 3 ) 。
在直干按各主要性状的遗传相关中 , 材
积与所有性状都在 0 . 0 1永平以上相关 , 除与
弯曲度呈负相关外 , 其余均为正值。 表型相
关和环境相关系数在上述情况下 , 是 一 致
的 , 但数值均较小 。 材积与弯曲度的表型相
关仅在以 05 水平上显著了 而环境相关则不显
著 , 但它和其性状相关都极显著。 这对今后
的育种工作相 当有利 , 在改良数量性状的综
合指标— 材积的同时丢也可使干形得到改良。 即选出的树木材积大 , 其干形比较通直 。
材积大的树 , 冠幅也大 , 这势必会影响单位面
积上的蓄积量 。 因此 , 选择时 , 单株材积和
单位面积上的蓄积量应综合考虑 , 这样才能
提高林地生产力。 胸径 、 树高与材积的相关
系数中 , 材积与胸径的相关系数都比材积与
树高的大。 如前所述 , 胸径的遗传力大于树
高的遗传力 。 因此 , 改 良直干按数量性状应
将胸径的选择放在首位 。 但胸径与冠幅的相
关系数都比树高与冠幅的大 , 在考虑单位面
积上的蓄积量时 , 树高这一因子又显得很重
要 。 所以 , 对树高的选择也要放在相 当重要
的地位 。
弯曲度与其它特性在表型相关和遗传相
关中均为负值 , 但前者比后者小得多 。 对这
几个性状进行间接选择都可使干 形 得 到 改
良。 但与树高选择对改良弯曲度的效果最好 ,
因其相关系数最天。 环境相关中弯曲度与冠
幅为正值 , 但数值很少, 其余均为负相关 。
这就说明表型相关受遗传因素和环境的双重
影响 , 用它不能解释两个性状的遗传关系 。
蓝按 ( 8 6) 的材积与其它主要性状的三
逆性也是重要的因素 。 因而应将抗逆性强的
表 2 直千按主要性状的遗传相关 r( o) 环境相关 (re) 和裹型相关 (r矽
H D e d e l C u r V
r e H 1 0
。
8 3 0 6 0
。
9 25 6 0
。
8 8 4 4 一 0 。 5 3 6 1 0 。 7 7 29
D O
。
6 0 63 1 1
。
0 45 2 0
。
7 5 6 8 一 0 。 5 1 5 4 1 。 0 41 3
ed 0
.
2 6 4 3 0
.
6 4 8 9 1 0
.
9 35 5 一 0 . 4 27 1 1 . 1 2 47 r 。
e1 0
.
7 3 67 0
.
6 0 6 4 0
。
4 4 2 4 1 一 O。 3 1 7 1 0 。 65 5 8
C u r 一 0 . 3 1 6 6 一 0 . 1 8 8 7 0 。 03 1 5 一 0 . 2 25 9 1 一 0 。 5 2 5 8
V O
。
6 47 1 0
。
82 0 6 0
。
4 85 7 0
。
5 7 1 9 一 0 。 2 01 7 1
H 1 0
。
6 49 8 0
。
3 3 1 7 0
。
7 6 8 7 一 0 。 3 61 4 0 。 6 6 2 4
D 1 0
。
6 7 7 9 0
。
6 35 3 一 0 。 2 49 5 0 。 85 0 6
e d 1 0
.
4 85 7 一 0 . 0 1 7 2 0 。 5 3 7 1 r ,
e 1 1 一 0 . 2 4 4 5 0 。 5 8 1
C u r l 一 0 . 2 5 0 6
V 1
d f 二 7 0 r o · 0 5 二 0 。 2 3 2 r o
。
0 1 二 O。 30 2
表 3 蓝按 ( 86 )主要性状的遗传相关 (r 砂 环境相关 ( er ) 和表型相关 ( r , )
C u r
1℃ H
D
c d
e 1
C u r
V
1
0
。
6 3 2 7
O
。
3 1 9 4
O
。
6 9 7 7
一 0 。 2 1 4 7
0
。
4 3 6 3
0
。
6 7 2 5
1
0
。
5 9 3 4
0
。
6 4 4 4
一 0 。 0 6 4
0
。
4 4 1 8
0
。
2 5 8 4
0
。
6 4 8 6
0
。
4 5 4 5
0
。
0 4
0
。
2 0 5 8
0
。
5 7 6 2
0
.
4 4 8 6
0
。
2 6 4 2
1
一 0 。 1 3 5 8
0
。
3 8 1 4
一 0 。 3 4 1 1
一 0 。 2 3 12
0
。
1 13 7
一 O 。 3 6 9 6
1
一 0 。 0 5 9 5
0
。
5 1 4 7
0
。
9 1 9 5
0
。
9 5 4 8
0
。
4 9 6
一 0 。 1 7 7 8
1
H
D
c d
e 1
C l z r
0
。
6 3 5 8 0
。
3 1 4 6
0
。
5 9 2 2
0
。
6 8 8
0
.
6 2 4 9
0
。
4 4 2 6
1
一 0 。 2 2 7 8
一 0 。 0 8 5 8
0
。
0 4 5 4
一 0 。 1 5 9 6
1
0
。
4 3 5 6
0
。
4 5 8 9
0
。
2 3 0 0
0
。
3 8 3 5
一 0 。 0 6 4 9
V 1
. . 侧 脚. . , . ~ 口曰 . ~ 侧一一一一d f 二 8 0 r 0 . 0 5 = 0 。 2 1 7 r o . o i ` 0 。 2 8 3种相关系数的符号与直干按一致 , 但数值要小得多 , 以弯曲度最为明显 , 均不显著 。 通过表型选择材积大的树 , 来间接 改 良 蓝 按的午形 , 收效甚微 , 而用树高这一性状效果较好。 材积与冠幅的遗传相关很高 , 但其表 型相关却较低 , 这表明环境因素起了很大作用 。 同直干按一样 , 材积大的树木其冠幅也大 。 因此 , 也要考虑单位面积上蓄积量的问题 , 改良数量性状也要将胸径放在首位 。与直干按不同豹是 , 蓝按的弯曲度与冠
幅呈正相关但在三种相关系数均很小 , 冠幅
小的树 , 其干形也较为通直 。 树高与弯曲度
的相关系数均为负值 , 且数值较大 。 蓝按选
择时 , 应给予树高更大的权重 。 树越高 , 树
干越通直 , 对冠幅的影响也较小 。 此外对干
形直接选择尤为必要 。
3
. 主分蚤分析
在作主分量分析前 , 先对各性状作显著
性检验 , 只用差异在 0 . 01 水平以上的性状的
遗传相关矩阵进行主分量分析。
直干按的 10 个性状 , 有树高 ( H ) , 胸
径 ( D ) , 冠长 ( C l ) , 弯曲度 (C u r ) ,
材积 ( V ) , 冠长树高比 ( 1C / H ) , 冠幅树
高比 ( C D / H ) 等七个性状达 0 . 01 水平 。 用
它们作主分量分析 (表 4 ) , 其前两个特征
根的累计贡献率 已达 8 8 . 4% , 用它们来表示
各家系的综合性状已有充分的代表性。
第一主分量 中 , 树高 , 材积 、 冠长树高
比和冠幅 、 树高比为正值 , 其中 以 树 高 最
大 , 其次为冠长树高比和材积 , 而胸径 、 冠
长和弯曲度为负值 , 而以冠长绝对值最大。
第一主分量大的家系 , 其树较高 , 枝下高也
高 , 材积较大 , 干形较好。
第二主分量对弯曲度和冠长 树 高 比 负
荷最大 , 且均为正相关 , 而与树高、 胸径 、
材积等数量性状呈反相关 , 而以材积的绝对
值最大 。 第二主分量数值小的家系 , 树干较
通直 , 树冠较短 , 材积和胸径较大 。
若培育纸浆材 , 第一主量越大越好 , 第
二主分量越小越好 。 这两个主成份的平均值
gl
“ 4 · 4 6 , g : “ 一 4 · 1 6。 经查验 , 7 0个家系
中 , 大于 9 1而小于 9 2的有 15 个家系 , 仅大于
g : 的 24 个家系 , 仅小于 g : 的有 15 个家系 。 表
明此群体中 , 以树高为代表的数量性状要比
以弯曲度为代表的质量性状要好 。 这与优选
时将重点放在数量性状上 , 而又以树高标准
选择差作为衡量的依据有关 〔 1 〕。
蓝按 ( 86 ) 仅有树高 、 胸径 、 冠长 、 弯
曲度和冠长树高 一比等五个性状差异在 0 . 01 水
平上显著。 由其特征根和特征向量 (表 5 )
看出 , 前两个主分量的累计贡献率才 7 2 . 9% ,
用前三个主分量来表 示 综 合 性 状 时 已 达
9 4
.
5%
, 信息损失量仅 6 . 5 % 。
第一主分量对冠长负荷最大 , 为正值 ,
其次是冠长树高比和树高 , 而均为负相关 ,
与胸径的关系最小 , 仅 0 . 0 1 4 , 而弯曲度为
0
.
2 3 6
。 从纸浆材角度来选择 , 应 以数值小
的家系为宜 , 若采叶炼油来考虑 , 则数值大
的家系较好 。 因在正常情况下冠 长和产叶呈
正相关 。
表 4 直千按的特征和特征向最
特 征 根 幻
入l 入: 入3
4
。
9 9 4 1
。
1 9 6 0
。
6 9 5
累计贡献率 (写 ) 7 1 . 3 8 8 · 4 9 8 · 3
贡 献 率 (% ) 7 1 . 3 1 7 . 1 9 · 9
.一 )
L , ,
H
D
C L
C u r
V
C L /H
C D / H
0
。
4 8 2
一 0 。 4 6 9
一 O。 4 9 8
一 0 。 1 0 2
0
。
3 2 7
0
。
3 8 5
0
。
1 8 6
一 0 。 0 2 7
一 0 。 1 2 0
0
。
3 4 3
0
。
6 4 7
一 O。 1 9 7
O
。
6 3 7
O
。
0 6 6
一 0 。 1 5 2
0
。
4 6 2
一 0 。 1 1 3
0
。
3 4 3
0
。
6 1 9
一 0。 0 6 8
0
。
4 9 6
特征向量
第二主分量与冠长 、 树高比 , 冠长和弯
曲度呈正相关 ,’ 与树高 、 胸径呈负相关 。 绝
对值以冠长树高 比和树高最大 , 其次是冠长
和胸径 。 如以收获木材为主要 目标 , 此主分
量值愈小愈好 ; 若为提取按油 , 此数值越大
越好 。
第三主分量 中所有的特征向量均为正相
关 , 其中以弯 曲度数值最大 , 其次为胸径和
树高。 无论是培养纸浆材或是油料林都以数
值越大越好 , 如单从改 良干形来考虑 , 以选
择数值较小的家系为宜 。
蓝按 ( 6 ) 8的特征根和特征向量
特 征 根入j
入 1入 2入。 入` 入 5
2
。
9 6 9
。
4 0 6 1
。
2 6 3O
。
35 7 0
。
0 0 6
累计贡献率 ( ;百 )
贡 献 率 ( %)
9 9
。
6
0
.
1
H
D
L C
Cr u
CL/ H
一 0。 4 6 3
0
。
0 4 1
0
。
6 32
0
。
2 6 3
一 O 。 52 3
一 0。 3 83
一 0。 2 30
0
。
7 36
O
。
0 5 1
0
。
7 7 6
O
。
4 3 3
O
。
4 5 8
。
2 3 8
。
5 4 1
O
。
1 17
O
。
42 1
0
。
36 3
O
。
4 6 4
一 0。 4 5 7
0
。
2 0 7
一 0。 1 12
一 0。 0 7 1
0
.
2 4 9
一 0。 6 5 5
一 O 。 2 0 3
n Un
特
征量向今甄
表 6遗传增益测算值 ( %)
一
v一一一材 料蓝按 ( 87 )
蓝按 ( 6 8)
直 干 按
H
8
。
9 7 37 8
4
。
4 5 9 32
6
。
0 7 814
D
0 1
。
0 3 8 81
1 3
。
4 37 62
7
。
2 2 0 6 8
Cr u
3
。
1 1
2
。
17
2 1
。
7 3
2 3
.
4 12 6 5
2 0
。
0 15 4 9
12
。
2 2 26 7
此群体三个主分量平均值 :g, = 1 。 42 9 ,
g : = 一 1 1 . 6 0 2 , 9 3 = 4 0 . 8 3 7 。 8 2个处 理 中 ,
仅有 13 个家系大于 9 3同时又小于 g 工和 g : , 用
它们培育纸材较为理想 。 小于 g , , 又小于 g :
或大于 9 3的家系有 17 个 , 用于培育纸材也是
合适的。 因为树高和胸径在这三个主分量 中
都不算很高 , 但都排在第二 、 三位 。 第一主
分量的贡献率为 49 . 5% , 第二 、 三主分量很
相近 , 分别为 2 3 . 4%和 2 1 . 1% 。 就数量性状
面言 , 第二主分量对树高负荷大 , 第三主分
盈与胸径关系密切。 所以 , 第一主分量满足
条件后 , 第二 、 三主分量中只要有一个达到
要求 , 其数量性状都是 比较好的 。
.
4
.预期遗传增益
种子园生产区中最后保 留用于生产种子
的植株仅为初植株数的 5 % , 即 i = 2 . 06 。 现
用年龄大 、 性状稳定的 19 9 0年数据所估算的
单株遗传力和表型标准差 , 按前述公式测算
这三个群体的树高 、 胸径 、 材积和弯曲度等
性状的遗传增益 (表 6 ) 。 两个蓝按群体的
遗传增益测算值大小排序都以材积最高 , 均
在 2 0%以上 , 其次是胸径 , 再次为树高 , 弯
曲度的增益最低 , 仅 2一 3 % , 而直干按遗
传增益最高的却是弯曲度 , 为 12 . 7 3% , 次
为材积 1 2 . 23 % , 再后是胸径和树高。 就树种
来看 , 蓝按的材积增益大 , 直干按比较低 ,
而以弯曲度为代表质量性状却恰 好 颠 倒 过
来 。
直干按材积遗传增益测算值低的原因有
二 : 一是此年中的遗传力最低 , 二是表型标
准差较蓝按 ( 86 ) 小 。 若以它的平均遗传力
来测算 , 其增益和蓝按 ( 8 6 ) 相近 。
应当说明 , 此处所估算的遗传增益仅只
是用优树种子育苗造林后在种子园内进行选
择所得的数值 , 未包括选优增益部分 。
三 、 讨 论
1
.蓝按和直干按都是异花授粉林木 , 其
单株遗传力 ( h 2 1 ) 应按下式计算 。
h
Z , 二 4 a 。 / ( a
艺。 + a “ 。 )
但据 M o r a n和 B e l l , G r i f f i n和 C o t t e r i l l等
人的研究 , 认为蓝按的异交率为70 % 。 直干
按和蓝按的亲缘关系很近 , 有的分类学家认
为它是蓝按的一个亚种 。 故按 V ol k er 等人的
处理方法 , 假定它们的异交率也相近 , 均采
用 h , , 二 2 . 5 a 2口八 a Z。 + a `。 ) 来估算单株遗传
力〔 7 〕。
V ol lk c f 等人推算塔斯马尼亚蓝按群体
的单株遗传力 , 树高为 0 . 12 , 胸径为 0 . 24 ,
材积为 0 . 19 ; 而蓝按 ( 8 6) 这三个性状的平
均遗传力分别为 0 . 1 1 9 , 0 . 2 8 8 和 0 . 2 0 9 , 数
值略高 , 但很相近 。 V ol k er 等用评分法来衡
量干形的优劣 , 按得分值来估算干形的遗传
力为。 . 2 , 而蓝按 ( 8 6) 弯曲度的遗传力为
0
.
17 2 , 蓝按 ( 5 7 )为 0 . 2 6 3 , 数值也很接近 。
L尽管遗传力的大小随不同的 群 体 而 不
同 , 同一群体在不同的年份估算值也不同 ,
但相距这么远的两个群体遗传力的估算值如
此相近 , 应当说与树种本身的遗传性有关 ,
同时 , 环境方差分量的比重也大致相同。
2
. 这两个树种今后培育的目 标是 纸 浆
材 , 材积是最重要的经济性状 。 提高材积的
遗传增益可以直接对材积选择 , 也可以选择
与材积关系密切的其它性状。 究竟哪种选择
方式的效果好 , 应根据该树种有关性状的遗
传参数用相关遗传进度的公式来测算 。 现 以
蓝按 ( 86 ) 中1 9 9 0年的数据对直接选择和间
接选择的效果作一比较。
材积有关参数为 :
a Z。 = 0 . 0 0 0 3 3 a Z。 “ 0 . 0 0 3 2 7
h
Z` = 0
.
2 3 0 1 = 2
.
0 6
V = 0
。
1 4 2 0 3
胸径 h Z ` = 0 . 3 9 5 与 ( D , V ) 二 0 . 9 8 0 3
根据计算结果 , 当入选率都为 5 % (即
i 二 .2 06 ) 时 , 直接 选 择 的 遗 传 进 度 为
o
.
0 2 8 4 3 m
“
(即增益 2 0 . 0% ) , 间接选择的
遗传进度为 0 . 0 3 6 5 2m ” (增益为 2 5 . 7% ) 。
通过选择胸径来提高材积的遗传增益比对材
积本身进行选择更为显著 。 以直干按有关参
数进行分析 、 推断 , 其结果与蓝按一致 。
应当指出 , 并非对所有的性状进行间接
选择都比直接选择增益更高 , 应对这些性状
的有关参数作出具体分析才能得出明确的结
论 。
今后对这两个树种的数量性状进行选择
时 , 应将胸径放在首位 。 这样既可使材积增
益更高 , 在实际操作中应用又很方便 。
`
3
. “ 估算性状 间遗传相关系数时 , 往往
出现绝对值大于 1 的情形 , 而相关系数的绝
对值是不应大于 1 的 。 ” 〔 6 〕在直干按的遗
传相关系数中 , 材积与胸径和冠幅系数都出
现了这种绝对值大于 1 的情形 。 这并不是计
算的错误 , 而是由于某一性状的遗传方差分
量小 , 或者这两个性状 的协方差大所致 。 所
以 , 有人提出了 “ 相关遗传力” 这一概念 ,
并认为估算它的数值时 , “ 一般不会 出现大
于 1 的现象” 。
四 、 结 论
现有的蓝按和直干按群体遗传基础比较
狭窄 , 遗传变异系数低 , 必须从国内外引进
新的育种材料 , ’ 或者用杂交 、 引变等手段创
造出新的材料 , 才能扩大遗传方差 ( a “ 口 ) 。
与此同时 , 应通过加强试验设计和田间管理
的控制 , 以减少环境方差 ( 。 “ 。 ) 分量的比
重 , 尽力提高选择强度 , 这样育种才会取得
比较好的效果 。
数量性状中应将胸径选择放在首位 , 这
不仅比直接选择材积的效果更好 , 而且实施
起来也更方便。 但也不能忽视 对 树 高 的选
择 , 这对改良干形和提高单位面积的蓄积量
都有利。
蓝按的扭纹遗传力很低 , 今后对这一性
状要继续观测分析 , 以了解其变化情况 。 干
形改良在直干按 _ L收效较大 , 在蓝按上却不
明显 。
保存率的遗传力较高 , 表明在这两个树
种选出抗逆性强的家系是有可能的 , 这在生
产中很有意义 。
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W
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N
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,
I
.
C
, 19 9 0 : G
e n e t i e P
o r a m e t e r
a n d g a in s e x P e e t e d f
r o m s e le e t i o n i n E u e a l y p t u ,
g lo bit l。 , i n T a s m a n i a , s i lv a e G e n e t i e a 3 9 ( l ) ,
1 8一 2 1
E l d
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i m p r o v m e n t o f E lt o a l y p土u s g l o b u lu s a n d E .
n 二t e n s … … a r e v ie w s o f 士h e w o r ld s ce n e i n b lu e
只u m br e e 〔 {in 只 a n ( 1 i t s ;吧 lo v e n c e t o C h in a . P a p e r
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Tn }e x
,
n a 土io n n l A o a d o n j i e E : r e a l y p t u 、 S y xn p u -
、 i u m . Z l l a o j ia l l g . C ll i zl a . 2 0 一 3 0 N o v o n l b e r x 9 9 o
( 上接 24 页 )
实践证明 , 边整地边造林的效果远不如预整
地的好 。 整地方式可采用块状 , 规格为 4 0 x
透o x 3 o厘米 , 株行距 1 . 5 丫 1 . 5米 , 每亩定植
29 6株 。
( 3 ) 苗木定植 : 松树菌根苗育成后 ,
必须选择适宜天气造林 。 在整个雨季 , 节令
越早 . 效果越好 。 定植菌根苗时要作到以下
几点:
a . 取运和拆袋时 , 切不可弄散土 。 据试
验 , 凡搬运 、 种植比较认真的成活率均可达
, Q%以上 , 而车辆运输又经多次袋卸 , 苗木
相互挤压造成容器土团松散的成 活 率 就 很
低。 .
,
b
.定植时 , 应将苗木端正放入塘内 , 可
冰缈卜扒回细土 , 反复踩紧压实 , 但不能踩
松培育土
c . 苗木定植后 , 应使容器上部的培育土
与地面平齐 , 高 出或凹下都不利 于 苗 木 生
长 。
( 4 ) 抚育管理 : 造林 当年的秋季要进
行除草抚育 。 这是 由于云南松等阳性树种 ,
若不及时除去四周杂草 , 任其与松树争夺养
料 、 水分 、 氧气和光照 , 对苗木生长将是十
分有害的 。 抚育的方法 , 主要是割去思边杂
草 , 以不妨碍和影响生长为原则。 若能结合
施肥 , 则效果更好 。
参 考 文 献
郭秀珍 、 毕国昌 : 林木菌根 及应 用技术 中国林
业 出版社 1白8 9 . 1 -
张光亚 : 云 南食 用菌 云 南人 民 出版社 工 9 8 .4 6