全 文 ：我国越橘栽培生理研究进展
吴 林
吉林农业大学园艺学院 , 长春130118
摘 要:综述了我国在越橘光合作用 、水分胁迫 、土壤 pH 、土壤改良 、矿质营养等栽培生理方面的研究成果 ,
提出了越橘产业发展的建议。
关键词:越橘;光合作用;水分胁迫;土壤 pH;土壤改良;矿质营养
中图分类号:S663.9 文献标识码:A 文章编号:1000-5684(2013)04-0379-05
网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/ detail/ 22.1100.S.20130705.1543.008.html
引文格式:吴林.我国越橘栽培生理研究进展[ J] .吉林农业大学学报 , 2013 , 35(4):379-383 , 388.
Review on Cultivation Physiology of Blueberry in China
WU Lin
College of Horticulture , Jilin Agricultural University , Changchun 130118 , China
Abstract:Photosynthesis , water stress , soil pH , soil adjustment and mineral nutrition of blueberry culti-
vation were reviewed , and the development routine of blueberry industry was also suggested in this paper.
Key words:blueberry;photosynthesis;water stress;soil pH;soil adjustment;mineral nutrition
越橘 , 又名越桔 、蓝莓 , 属于杜鹃花科(Eri-
caceae)越橘属(Vaccinium spp.)植物 ,为多年生落
叶 、常绿灌木或小灌木[ 1] 。全世界约有 400余种 ,
广泛分布于北半球[ 1] 。我国约有 91个种 、28个
变种 ,分布于我国东北和西南地区[ 2] 。据报道[ 2] ,
越橘驯化工作始于 1906年 ,美国的 F V Coville最
先开始野生选种工作 ,于 1937年选育出 15个品
种 ,并开始进行商业栽培 。我国对越橘的研究起
步较晚 ,始于 1981年 ,由吉林农业大学开始引种
研究[ 1] 。至今已经对越橘的引种 、品种选育 、苗木
繁殖 、栽培生理和栽培技术等方面进行了研究 ,并
于1999年率先实现了产业化栽培[ 1] 。笔者就近
年来关于越橘光合作用 、水分胁迫 、土壤 pH 、土壤
改良 、矿质营养等方面的研究文献进行综述 ,为越
橘的深入研究和应用提供理论依据 。
1 光合作用
杜凤国等研究发现影响越橘光合作用的主要
环境因子是温度和光照 ,影响蒸腾作用的主要因
子依次为温度 、气孔阻力和光照[ 3] 。Forsyth首先
提出温度影响越橘的光合作用[ 4] 。张志安等研究
认为越橘光合作用适宜的温度范围为 15 ～ 28 ℃,
最适温度为 20 ℃;温度高于 30 ℃或低于 15 ℃
时 ,光合速率和呼吸强度迅速下降[ 5] 。孙山等研
究高丛越橘发现北高丛越橘的光合最适温度较
低 ,范围也较窄(23 ～ 25 ℃),不适宜在南方高温
地区种植;相比之下 ,南高丛越橘具有较高和较宽
的光合最适温度范围(23 ～ 35 ℃),适宜引种的区
域范围较宽[ 6] 。许多学者研究认为不同植物光合
作用诱导期的长短差异很大 ,光合速率 、叶片的启
动状态和光斑下继续固定 CO2 的能力差别也很
大。李亚东等测定越橘光合作用年变化呈双峰曲
线[ 7] ,杜凤国等研究光合速率日变化也呈双峰曲
线[ 3] 。Eck发现矮丛越橘不同品种间光合速率差
异明显[ 8] 。Moon研究发现不同种的越橘叶片对
CO2的吸收能力不同[ 9] 。孙山等研究发现高丛越
基金项目:农业部公益性行业科研专项(201103037),吉林省科技发展计划项目(20060714 , 20040112), 长春市科技局项目(长科技
合 2009153号)
作者简介:吴林 ,男 ,硕士 ,教授 ,研究方向:小浆果果树种质资源 、栽培生理与产业化。
收稿日期:2013-03-02 网络出版时间:2013-07-05 15:43
吉林农业大学学报 2013 ,35(4):379 ～ 383 ,388 http:// xuebao.jlau.edu.cn
Journal of Jilin Agricultural University E-mail:jlndxb@vip.sina.com
橘是典型的 C3 植物 , 也属于光合诱导较慢型植
物 ,不适合与其他乔木树种间作[ 6] 。李亚东研究
认为红豆越橘与矮丛越橘对弱光利用能力强 ,可
作为林果间作的理论依据[ 7] 。董丽华等研究认为
越橘叶片具有“光合午休”现象 ,采用遮荫网进行
半遮荫处理更有利于越橘生长[ 10] 。
2 水分胁迫
越橘属于浅根系植物 ,根系主要集中分布在
0 ～ 20 cm的土壤中 ,对于土壤深处的水分吸收利
用较少 。因此 ,水分胁迫极大地限制了越橘在干
旱地区和灌溉条件差的地区推广 。目前 ,国内外
研究者关于越橘水分胁迫下的反应已进行了一些
相关研究 。
水分胁迫会使越橘的叶片变红 、变薄 ,叶缘出
现焦枯 ,枝条生长细弱 ,从而导致早期落叶[ 11] 。
Michel等试验结果表明 ,高丛越橘花期到成熟期
缺水会严重影响果实的产量和品质;特别在果实
成熟阶段 ,会影响果实的大小及产量[ 12] 。Davies
等研究表明干旱胁迫会显著地影响越橘生长和产
量[ 13] ;越橘某些品种能够适应一定程度的干旱胁
迫 ,并且其抗旱性加强还能够遗传[ 13] ;种内和种
间对缺水的抗性存在高度的遗传变异 ,南方品种
抗旱性强于北方品种 ,兔眼越橘的抗旱性强于北
高丛越橘[ 8] 。顾姻等也发现越橘几个类群中 ,兔
眼越橘的抗旱性最强 ,半高丛越橘强于高丛越橘 ,
矮丛越橘最弱[ 2] 。Freeman等研究认为兔眼越橘
之所以有较强的抗旱性与其叶片表面气孔周围角
质层形成有关[ 14] 。马琳娜等研究发现 ,SOD 、Pro、
MDA和可溶性糖含量与越橘抗旱性密切相关[ 15] 。
陈文荣等研究认为南高丛越橘比北高丛越橘抗旱
性更强 ,与抗旱性最为密切的指标依次为气孔开
放率 、电导率和 O2 含量[ 16] 。吴林等报道在干旱
胁迫下 ,越橘叶片中 Pro含量明显增加 ,且抗旱性
越弱的品种Pro 含量增加的幅度越大[ 17] 。其研究
还发现在干旱条件下 ,越橘叶片的光合强度 、叶绿
素含量和光量子通量密度降低 ,而呼吸强度 、气孔
导度和蒸腾速率升高 ,随逆境时间延长变化幅度
增大[ 18] 。李亚东等研究发现 ,土壤干旱可以导致
越橘叶片的光合强度 、叶绿素含量和光量子通量
密度降低 ,而呼吸强度 、气孔导度和蒸腾速率升
高 ,随着逆境时间延长 ,变化幅度增大 ,最后导致
植株生长细弱 ,叶片结构破坏 、叶片脱落 ,座果率
低 ,易造成枯枝或整株死亡[ 19] 。
多数研究认为不同品种越橘的耐涝性不同。
Abbott等指出越橘的耐水分能力与其不同的生长
发育阶段有关[ 20] 。其还发现高丛越橘在晚春开
始连续淹水18个月后植株死亡 ,而在晚夏或冬天
开始时连续淹水条件下仍可存活 30个月;淹水后
花芽数和果实大小明显小于未淹水的植株 ,并导
致花芽延后发育 1周 ,果实中可溶性固形物含量
降低[ 21] 。Davies等研究发现高丛越橘和兔眼越橘
在休眠期内可忍受中等程度的淹水胁迫 ,但在生
长期内短期淹水就会造成严重受害[ 22] 。Schaffer
等也发现淹水会影响越橘开花 、座果 、产量和果实
的品质[ 23] 。Crane 等研究表明 ,高丛越橘淹水后
植株叶片表皮层变薄 ,表皮通气组织增加;枝条和
根系生长量降低 ,叶片减少 ,严重时可使叶片脱
落[ 24] 。吴林等研究发现耐涝性较强的为高丛越
橘 ,其次为半高丛越橘 ,矮丛越橘最弱[ 25] 。其研
究还发现不同品种的越橘耐涝能力也不相同[ 26] 。
他还指出可以考虑把质膜透性变化 、MDA 含量上
升幅度和叶片中可溶性总糖含量变化幅度作为判
断越橘品种耐淹水能力的鉴定指标[ 27] 。
3 土壤 pH
大量研究表明 ,土壤 pH 对越橘生长发育有
很大的影响[ 28-31] ,同时也显著地影响着越橘花色
素苷的合成[ 28] 。研究发现 pH 对 Ca 、K 、Fe 、Mn影
响明显 ,对 N 、Mg、Cu 、Zn的影响较小;随 pH 升高 ,
叶片中 Ca、Mg 、K含量升高 ,Fe 、Mn 、Zn 、Cu 、N 、P 含
量降低[ 29] 。越橘生长需要强酸性土壤。徐璐等
研究发现 ,在弱酸性条件下有利于花色苷的合
成[ 30] 。王斌等报道 , pH为 4.5 ～ 5.0时 ,越橘果实
中花色苷的含量最高;pH=4.5时 ,达到最大值;
当 pH<4.0或 pH>6.0时 ,花色素苷的积累明显
减少 ,甚至引起植株死亡[ 28] 。当土壤pH约为5.0
时越橘生长较好[ 1] 。
周琳等指出在碱性土壤条件下 , 土壤 pH 降
低对叶片的同化作用和有机物的积累有着显著促
进作用[ 31] 。最适宜的土壤 pH因环境因素和土壤
类型的不同而有所差异 ,土壤 pH过高 ,导致缺铁
引起缺绿症;土壤 pH <3.2时 ,会导致叶片的枯
萎[ 31] 。迟峰等研究发现越橘正常生长最适土壤
pH为 4.0 ～ 5.0 ,pH<4.0或>5.5时 ,会造成植株
生长不良甚至死亡[ 32] 。Norman等研究认为不同
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品种适宜的 pH范围略有不同[ 33] 。李亚东等则认
为不同类型越橘品种对土壤 pH 反应不同[ 29] 。
Paul提出高丛越橘生长和结果最适宜的土壤 pH
为4.0 ～ 5.0[ 34] ,唐雪东等认为高丛越橘适宜土壤
pH为 3.0 ～ 5.0[ 35] ;李亚东等研究发现半高丛越
橘在 pH 4.0 ～ 5.0土壤上生长最佳[ 29] ,周琳等研
究认为半高丛越橘适宜 pH 为 4.5 ～ 6.0[ 31] ,与李
亚东等的研究结果有所差异;李亚东的研究指出
矮丛越橘在土壤 pH为 4.0 ～ 4.5的土壤上生长最
好[ 29] ;Austin 研究发现兔眼越橘在 pH 为 5.0 ～
5.5的土壤上生长结果最好[ 36] 。侯丽娜等研究认
为越橘对酸雨有较强的抵抗能力[ 37] 。
土壤 pH 过高 ,就会引起越橘生长受阻 ,叶片
失绿 ,结果不良 。当土壤 pH>5.2时 ,常常诱发越
橘缺铁失绿症的发生 ,并且树体中Na+ 、Ca2+积累
过量而且阻碍生长 、结果 。赵爱雪研究表明 ,常用
的降低和升高土壤 pH 的方法是施用硫磺和石
灰 ,但在有机栽培中因硫磺有杀虫 、杀菌作用 ,过
度使用会影响土壤生物状况 ,因而施用硫磺应慎
重 ,可施用部分草炭代替硫磺[ 38] 。用硫磺调节土
壤 pH 的主要优点是效果持久稳定 ,因此施硫调
节土壤 pH 是目前国内外进行越橘栽培和生产普
遍采用的方法。Hall研究认为适当施硫能够增加
土壤养分利用率 ,有利于越橘生长[ 39] 。土壤施硫
可显著促进越橘的生长及产量的提高。过度施硫
会使植株生长不良 ,产生毒害 。Trevett研究认为
随着土壤施硫量的增加 ,土壤 pH 并不呈梯度下
降 ,分析其原因可能是因为土壤中硫菌的氧化能
力有限[ 40] 。李亚东等研究认为草甸沼泽土和暗
棕色森林土施入硫可促进越橘树体的生长 ,生产
中施入硫量为 1.3 t/hm2[ 41-42] 。唐雪东等研究认
为土壤中施入 1.5 ～ 2.0 kg/m3 硫磺粉 ,越橘生长
较好[ 43] 。沙玲发现当土壤 pH>5.5时 ,适宜施用
硫磺粉来降低土壤 pH;酸性肥料硫酸铁和硫酸铝
也能降低 pH ,但其对根系有毒害作用 ,不建议施
用[ 44] 。唐雪东等研究发现随着土壤施硫量的增
加 , 土壤 酶活性 呈先升高 后降低 趋势 , 施
1.5 kg/m3和 5.0 kg/m3 硫的处理 , 各种酶活性
高[ 43] 。
4 土壤改良
越橘需要在疏松 、排水与通气良好的土壤上
栽培 ,同时对土壤有机质含量的要求较高 。多数
土壤不能满足越橘栽培要求 ,因此在越橘栽培管
理过程中改良土壤是一项重要措施 ,通常采用添
加有机质和土壤覆盖的方法。马艳萍等研究认为
栽培越橘土壤有机质含量不能低于 3%,否则会
影响越橘对矿质营养的吸收及生长发育[ 45] 。赵
珊珊等指出 ,适宜的土壤有机质含量应该是8%～
9%[ 46] 。
添加有机质和土壤覆盖可以改良土壤的理化
性状 ,增大田间持水量 ,增加土壤有机质和各种养
分含量。李亚东等研究发现暗棕色森林土壤和草
甸沼泽土壤中掺入草炭和腐苔藓是增加土壤有机
质含量的有效措施[ 47] 。唐雪东等研究认为黑土
中加入苔藓 、草炭 、锯末和硫磺粉能提高土壤有机
质含量[ 48] 。唐雪东等研究表明黑土中加入苔藓
和草炭后 ,叶片过氧化氢酶活性较高 ,过氧化物酶
和硝酸还原酶活性较低 ,叶片生长发育良好[ 48] 。
唐雪东等认为土壤改良时加入苔藓和草炭处理的
植株生长优于其他处理[ 49] 。徐品三等指出用松
针改良土壤能提高土壤有机质含量 ,松针是一种
行之有效的土壤改良物质 ,其资源丰富 ,价格低
廉 ,适用于越橘产业栽培[ 50] 。赵珊珊研究发现玉
米秸秆可替代草炭作为越橘栽培中土壤改良的有
机物料 ,而大豆秸秆则不利于越橘生长;用大豆秸
秆作有机物料时 ,能降低叶片中 P 、K 含量 ,增加
Ca、Na含量;玉米秸秆与园土质量比以1∶20混合
时越橘生长较好[ 46] ,而唐雪东等研究则认为玉米
秸秆与园土体积比为 1∶1 时 , 越橘生长效果较
好[ 51] 。刘博等研究发现秸秆改良越橘土壤优于
草炭[ 52] 。多数学者研究发现使用秸秆改良土壤
不可过量 ,否则会导致越橘生长势较弱 ,生长缓
慢 ,果实品质下降。于强波研究发现越橘栽培土
壤进行覆盖处理可提高越橘根系活力和菌根侵染
率 ,降低过氧化物酶活性 ,增加土壤中微生物的数
量 ,为越橘生长创造良好的养分条件 ,进而促进越
橘的生长[ 53] 。李亚东等研究又发现暗棕色森林
土壤还可以覆盖 10 ～ 15 cm的锯末和烂树皮进行
改良[ 47] 。孟玉平等研究表明杉树皮制品的覆盖 ,
可以有效地抑制杂草发生并疏松土壤[ 54] 。
5 矿质营养
不同果树体内矿质营养的含量有差异 ,而越
橘属于寡营养植物 ,了解越橘体内矿质营养含量 ,
及其对矿质营养的适应范围 ,对越橘栽培管理有
381吴林:我国越橘栽培生理研究进展
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
重要的指导意义 。Eck确立了高丛越橘的叶分析
标准值[ 8] 。Trevett提出了矮丛越橘的叶分析标准
值[ 40] 。李亚东等研究了笃斯越橘 ,并认为叶分析
的最适采样时间为 7月中旬至 8月中旬 ,取样部
位为发育枝中部为宜[ 55] 。
李亚东等研究发现笃斯越橘叶片内还有较高
的N 、Mn 和较低的 P 、K 、Ca、Mg[ 56] 。吴林等研究
发现越橘属于喜铵态氮植物 ,它吸收土壤中的铵
态氮比硝态氮的能力强[ 26] 。韦杰楠等研究认为
越橘产量受氮肥影响最大 ,磷肥和钾肥影响相对
较小 ,三者之间存在一定程度的交互效应[ 57] 。和
阳等研究发现不同氮素形态处理对越橘叶片氮含
量影响规律相同 ,其中铵态氮处理的叶片含氮量
最高 ,对其他矿质元素含量影响不明显 ,品种间有
差别[ 58] 。李亚东等研究发现 ,同时施入不同氮素
形态配比的氮肥能显著促进越橘植株生长;施用
铵态氮与硝态氮比例为 4∶2时 ,单株产量高;在铵
态氮中添加适量硝态氮可提高叶片中N 、P 、K 、Mg
的含量 ,但 Ca 的含量下降[ 59] 。庞薇等认为一定
范围内施氮肥可显著提高果实品质 ,越橘在花期
到采收期吸收氮最快[ 60] 。韦杰楠等研究还发现
施用氮磷钾复合肥对于越橘的增产效果更佳[ 57] 。
姜晶等报道在越橘栽培土壤中 ,重金属元素
之间 、土壤及果实中重金属元素之间有一定相关
性[ 61] 。江行玉等研究发现土壤中过量的重金属
对植物的胁迫超过其自身忍耐限度时会对植物产
生伤害 ,严重时会导致植株死亡[ 62] 。林丽等研究
指出随镉浓度升高 ,植株生长发育期延长 ,而可溶
性糖含量则先降后升;越橘对铝的抵抗能力高于
铅和镉 , 并且低浓度铝有利于越橘植株的生
长[ 63] 。还有研究发现土壤铅含量过多会引起植
株生长障碍及果实品质[ 64-65] 。魏立君等研究指
出稀土镧能提高幼苗的光合能力[ 64] 。
6 展 望
近年研究显示 ,越橘不仅具有良好的营养保
健作用 ,还有防止脑神经老化 、强心 、抗癌 、软化血
管 、增强人体免疫等功能 。果实除鲜食外 ,还可用
于加工:可制成果酱 、果酒 、果汁 、果脯 、果干等加
工产品 ,也被应用于化妆品和医药开发等高端产
品的研究领域[ 1-2 , 66-69] 。作为一个新兴 、健康的保
健果品 ,越橘产业的发展前景十分广阔 。虽然研
究者对越橘光合作用 、水分胁迫 、土壤 pH、土壤改
良和矿质营养等进行了一些研究 ,目的是探讨越
橘栽培生理机制 ,以期提出适宜的栽培生理指标 ,
为越橘生产提供有效的栽培方法 。但是 ,目前关
于越橘栽培生理的研究还远远不够 ,为此笔者提
出如下建议:(1)加强科研协作 ,结合栽培生理研
究结果 ,制定适宜不同区域的栽培技术;(2)加强
水分 、盐分 、高温 、低温等胁迫条件下越橘植株生
理生化指标变化 、营养元素吸收的研究 ,提升栽培
管理技术水平;(3)加强生理适应能力强的新品种
的选育工作。
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383吴林:我国越橘栽培生理研究进展
吉林农业大学学报 Journal of Jilin Agricultural University
3 讨 论
0.7 mg/L 秋水仙素浸芽 8 h的玉米单倍体加
倍率为 16.5%,戊炔草胺和甲基胺草磷浸芽处理
玉米单倍体的加倍率与秋水仙素处理的相接近 ,
可明显提高玉米单倍体的加倍率 ,其中 8 mg/L的
戊炔草胺和 21 mg/L 的甲基胺草磷浸芽 8 h的加
倍效果最好 ,加倍率均达 16%。
秋水仙素可有效地促使玉米单倍体染色体数
目加倍 ,在玉米单倍体育种中得到广泛应用 。魏
俊杰等[ 6]在六叶期用 0.5%秋水仙素注射处理单
倍体幼苗茎尖生长点部位 ,不同基因型材料加倍
率为19.74%～ 20.80%。文科等[ 7]用 0.6 mg/mL
秋水仙素浸种处理玉米单倍体的加倍率高达
48.35%,0.4 mg/mL秋水仙素浸芽处理玉米单倍
体的加倍率最高仅为 9.78%。本研究中以
0.7 mg/L秋水仙素浸芽处理玉米单倍体 8 h的加
倍率最高 ,达 16.5%。证明单倍体基因型 、药剂
浓度和处理方式均对玉米单倍体的加倍率存在明
显差异 。因此 ,在玉米育种中应针对选系基础材
料的基因型来研究和选择最佳的单倍体加倍方
法[ 8-10] 。
研究表明 ,一些除草剂也具有加倍玉米单倍
体的功能 ,其毒性较低 ,在土壤中半衰期一般不超
过3个月 ,是较好的替代加倍药剂。惠国强等[ 5]
用3种除草剂在三叶期和五叶期滴心处理不同基
因型的玉米单倍体 ,其中甲基胺草磷处理的加倍
率为 4.29%～ 26.32%, 戊炔草胺为 3.85% ～
20.81%,氟乐灵为 3.42%～ 17.60%。本研究中
戊炔草胺8 mg/L浸芽 8 h 处理的加倍率最高为
16%,甲基胺草磷 21mg/L 浸芽 8 h处理的加倍率
为16%,比惠国强滴心处理的最高加倍率约低
10%,可能是加倍方法和单倍体基因型差异所致。
本试验的加倍效率还有待进一步提高。
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