全 文 ：第11卷第3期 湿 地 科 学 Vol.11 No.3
2013年9月 WETLAND SCIENCE Sept. 2013
海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的
光合作用及其影响因子研究
顾沈华 1，虞木奎 2，杨 杰 3，徐建兵 3，孙海菁 2，吴统贵 2*
(1.浙江省嘉兴市林特技术推广总站，浙江嘉兴 314050；2.中国林业科学研究院亚热带林业研究所，
浙江富阳 311400；3.上海市奉贤区海塘管理所，上海奉贤 201408)
摘要：滩涂消浪林是中国沿海防护林体系的前沿阵地，在防浪促淤、保岸护堤和防御海洋自然灾害等方面具有
重要的作用。以中亚热带泥质海岸的两种消浪树种海滨木槿(Hibiscus hamabo)和蜡杨梅(Myrica cerifera)一年
生幼苗为实验材料，根据半日潮滩涂的淹水时间和淹水深度，设计5种实验处理，即在每个半日潮中，两个树种
的平均淹水时间和淹水深度分别为1 h和15 cm(处理1)、2 h和25 cm(处理2)、3 h和35 cm(处理3)、4 h和45 cm
(处理4)以及无水淹的对照处理(用淡水正常浇灌)。在模拟海水水淹胁迫下的70 d中，研究两树种幼苗向阳面
叶片的光合作用日变化及其与叶片其他生理生态因子的关系，揭示其主要影响因子。结果表明，各处理下，海
滨木槿幼苗叶片净光合速率(Pn)日变化(6︰00～18︰00)曲线为单峰曲线；在水深较浅、时间较短的水淹处理下，
海滨木槿幼苗叶片Pn主要受光合有效辐射(PAR)影响，在水深较深、时间较长的水淹处理下，则主要受叶片气孔
导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)的影响；在水淹初、中期，蜡杨梅幼苗叶片Pn日变化曲线为双峰曲线，但在水淹后期，
其为单峰曲线；在水深较浅、时间较短的水淹处理下，蜡杨梅幼苗叶片Pn主要受PAR和Gs影响，而在水深较深、
时间较长的水淹处理下，其主要受Ci和饱和水蒸汽压亏缺影响。
关 键 词：海滨木槿；蜡杨梅；光合作用；通径分析；生理生态因子
中图分类号：S725.1；Q945.11 文献标识码：A 文章编号：1672-5948(2013)03-398-06
滨海滩涂消浪植物带作为沿海防护林体系最
前沿组成部分，在防浪促淤、保岸护堤和防御海洋
自然灾害等方面具有重要的作用[1~3]。在中亚热带
及其以北地区，滨海植被主要以草本植物为主，其
多样性低、稳定性差，对海岸的防护功能无法满足
沿海地区的生态需求。构建林草复合的滩涂消浪
林带，可以有效提高植物群落结构的稳定性，提升
植物群落的生态防护功能[4]。
耐盐碱、耐水湿树种筛选是构建滩涂消浪林
带的物质基础。海滨木槿(Hibiscus hamabo)和蜡杨
梅(Myrica cerifera)是构建中国中亚热带泥质海岸
消浪林的两种主要阔叶树种。海滨木槿，锦葵科
(Malvaceae)，落叶灌木，原产在中国浙江舟山群岛
和福建沿海岛屿，对土壤的适应能力强，抗风力
强，能耐一定程度的水涝 [4,5]。蜡杨梅，杨梅科
(Myricaceae)，杨梅属(Myrica)，原产地美国，常绿小
乔木，喜光，耐盐碱、耐水湿，适生于沿海地区和沼
泽地[6,7]。近些年来，作者针对这两个树种滩涂消
浪林带的生长状况、生理特性等开展了大量研究，
发现这两个树种对沿海滩涂恶劣环境的适应存在
一定差异[8]，但其响应机制尚不明确。因此，本研
究开展了两个树种一年生幼苗叶片光合作用日变
化对模拟海水水淹胁迫的响应过程实验，研究了
其叶片光合作用日变化，探索影响叶片光合作用
的影响因子，为滩涂消浪植物材料选择提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料
2010年5月初，在浙江省慈溪市杭州湾滨海湿
地生态系统定位研究站(30°1840N，121°843E)
收稿日期：2012-08-14；修订日期：2013-03-25
基金项目：国家科技支撑计划项目(2009BADB2B0102)、浙江省自然科学基金项目(LY12C16008)和中央级公益性科研院所基本科研业务
费专项项目(RISF6154)资助。
作者简介：顾沈华(1966-)，男，硕士，高级工程师，主要从事林业生态工程方面的研究及推广工作。E-mail: hylh2003@163.com
*通讯作者：吴统贵，副研究员。E-mail: wutonggui@126.com
DOI:10.13248/j.cnki.wetlandsci.2013.03.010
试验区选取健壮且生长状况一致的一年生海滨木
槿和蜡杨梅扦插苗，栽于直径 15 cm、高 25 cm的
塑料盆中，每盆各栽1株苗，基质选用原土，置于实
验大棚内，用自来水浇灌，保持基质湿润。扦插苗
生理恢复一个月后，分别选择生长状况较为一致
的两树种各45盆幼苗进行海水水淹胁迫实验。
1.2 实验设计
经过多年对慈溪市杭州湾海水潮汐的监测发
现，滩涂高滩(高程3.8 m)平均每天淹水时间为2 h，
平均淹水深度为 15 cm。根据半日潮滩涂的淹水
时间和淹水深度，设计5种实验处理，即在每个半
日潮中，两个树种的平均淹水时间和淹水深度分
别为1 h和15 cm(处理1)、2 h和25 cm(处理2)、3 h
和 35 cm(处理 3)、4 h和 45 cm(处理 4)以及无水淹
的对照处理(用淡水正常浇灌)。每个处理设 3个
重复，每个重复分别对两个树种的3株一年生扦插
苗进行实验处理。
参考廖宝文等[9]的方法，根据不同处理，将已种
植海滨木槿和蜡杨梅幼苗的塑料盆放置于130 cm
(长)×85 cm(宽)×70 cm(高)的塑料水箱中，每天模
拟两个半日潮，即将每天平均分为2个时段(0︰00～
6︰00；12︰00～18︰00)，在水箱中注入海水，每个
半日潮处理 1至处理 4的苗木完全被淹没的时间
分别为1 h、2 h、3 h和4 h。在实验中，水淹时间共
为 70 d，每隔 15 d更换一次海水。实验所用海水
都是就近从大海中获取。
从2010年7月6日开始，进行模拟海水水淹两
个树种苗木实验。在水淹处理第0天(处理前)、第
1天、第 7天、第 21天、第 42天和第 70天采集植株
样本进行指标测定。
1.3 采样与测定
选取每一种处理固定的 3棵幼苗植株的向阳
面成熟活体叶片各 3片，用便携式光合仪(Li-6400
XT，Li-Cor, Inc., Lincoln, NE, USA)测定叶片的净
光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间
CO2含量(Ci)、饱和水蒸汽压亏缺(VPD)、光合有效
辐射(PAR)和叶片温度(Tl)等生理生态因子。每天
从6︰00到18︰00期间，每2 h测定各因子一次。
1.4 数据处理
采用 SPSS软件对 Pn和各因子进行 Stepwise
多元逐步回归分析，并参考Bassow S L和Bazzaz
F A提出的方法[10]，对Pn和各因子进行通径分析，
各处理间采用One-Way ANOVA方差分析，并用最
小显著差数法(LSD法)进行多重比较。
2 结果与分析
2.1 模拟海水水淹下两树种幼苗叶片的净光合速率
在水淹的第 1天、第 7天、第 21天、第 42天和
第 70天的 6︰00～18︰00期间，各处理下海滨木
槿幼苗叶片的Pn日变化总体上为单峰曲线，最大
值出现在8︰00～10︰00之间(图1)。随着实验时
间的推移，各处理间海滨木槿幼苗叶片Pn的差异
愈加明显。水淹第1天，各处理下海滨木槿幼苗的
Pn都比对照组大，与对照组相比，处理1、处理2、处
理 3和处理 4下海滨木槿幼苗叶片日平均Pn增幅
分别为31.79%、59.62%、40.63%和39.31%，方差分
析发现，处理2和处理3下海滨木槿幼苗叶片的Pn
显著大于对照处理(p＜0.05)；淹水的第 7天，各处
理下海滨木槿幼苗叶片的Pn日变化趋势与第1天
基本相同，但仅处理 3下的Pn与对照处理存在显
著差异(p＜0.05)。淹水的第 21天和第 42天，除处
理3外，其他各处理下的Pn都明显小于对照处理；
淹水的第 70天，各处理下的Pn都小于对照处理，
且处理4下的Pn显著小于其他各处理(p＜0.05)。
在水淹过程中，各处理下，在第 1天、第 7天、
第21天和第42天，蜡杨梅幼苗叶片的Pn日变化曲
线都为双峰曲线(见图 1)，Pn的第一个峰值出现在
8︰00，第二个峰值出现在 14︰00，午间表现出明
显的“午休”现象；在第70天，Pn日变化曲线变为单
峰型，峰值出现在 10︰00～12︰00之间。与海滨
木槿幼苗叶片不同，各处理下，蜡杨梅幼苗叶片的
Pn都小于对照处理；在水淹第 1天和第 7天，与对
照处理相比，各处理下的日平均 Pn分别下降了
1.03%、0.58%、6.96%、20.66%和 4.16%、8.84%、
12.52%、24.07%，但各处理下的 Pn都没有显著差
异；而到了第21天，与对照处理相比，各处理下的
Pn大幅度的减小，处理1至处理4其减小幅度分别
为46.59%、26.72%、64.41%和73.30%，方差分析发
现，处理3和处理4下的Pn与对照处理间差异显著
(p＜0.05)；第 70天时，除处理 1外，其他各处理下
的Pn都显著小于对照处理(p＜0.05)。
在海水水淹初期，水淹对海滨木槿幼苗叶片
的Pn影响不大，但在水淹后期，水淹导致其Pn明显
减小，这与周和锋等[4]对滩涂消浪林海滨木槿的研
究结果一致。耐水淹植物在水淹初期，会通过代
谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，保持
3期 顾沈华等：海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的光合作用及其影响因子研究 399
图1 模拟海水水淹下第1天、第7天、第21天、第42天和第70天的
海滨木槿和蜡杨梅一年生幼苗叶片的净光合速率日变化
Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of one year seedlings’leaves
of Hibiscus hamabo and Myrica cerifera in the first, seventh day and
the twenty-first, forty-second and senventieth days
under similuting tital seawater-logging
湿 地 科 学 11卷400
膨压，从而使植物在一定程度上耐受、减缓或抵抗
胁迫[11,12]，但持续水淹后，植物各项调节机制丧失[13]，
生命代谢活动减缓。水淹初期，一方面，海滨木槿
幼苗叶片通过各种渗透物质来调节细胞内外的渗
透势，减缓水淹对自身的破坏作用[14]，另一方面，
叶片通过提高光合能力，储存更多的光合产物(如
可溶性糖、淀粉)等来适应水淹胁迫[8]；而到了水淹
后期，叶片自身的调节能力已不能消除水淹带来
的危害[5]，因此海滨木槿幼苗叶片的光合能力开始
下降。本研究中，蜡杨梅幼苗叶片的光合速率在
水淹过程中一直呈现不断减小的趋势，这与Nau-
mann J C等[7]的研究结论相同，说明其对水淹胁迫
的调节适应能力相对较差。
2.2 净光合速率的影响因子分析
利用各处理下两树种幼苗叶片Pn与叶片 Tr、
Ci、Gs、Tl、VPD和PAR的测定数据，分别进行逐步多
元回归分析，得到相应的估算 Pn的多元回归方
程。经检验，各处理下的方程都达到了显著水平
(n=105，p＜0.05；表1)。
为了进一步了解各因子的影响作用，对Pn与
各影响因子进行通径分析。结果发现，各处理下
影响两树种 Pn的因子及其影响程度存在一定差
异。在对照处理、处理 1和处理 2下，海滨木槿幼
苗叶片Pn主要受Tr和PAR两因子的影响(表 2)，其
中，PAR的直接或间接通径系数较大，说明其对Pn
的影响较大；在处理 3和处理 4下，Pn主要受Ci和
Gs的影响。在对照处理、处理 1和处理 2下，蜡杨
梅幼苗叶片Pn主要受 Tr、Gs和PAR的影响，其中，
PAR和Gs的影响较大；而在处理 3和处理 4下，Pn
主要受Ci和VPD的影响。
表1 模拟海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的净光合速率多元回归拟合方程
Table 1 Fitted multiple regression equations for net photosynthetic rate
under under similuting tital seawater-logging
树 种
海滨木槿
蜡杨梅
处 理
对照处理
处理1
处理2
处理3
处理4
对照处理
处理1
处理2
处理3
处理4
多元回归方程
y=43.25+0.089x1+0.045x3+0.12x6
y=28.33+0.029x1+1.8x6
y=12.52+1.2x1+0.063x6
y=65.2+1.33x1+0.049x2-0.26x3
y=7.45+11.45x2-0.45x3
y=0.9+2.12x1+0.45x3+0.07x6
y=1.47+3.49x1+1.27x3+0.54x6
y=11.72+0.05x1+4.26x3
y=8.92+4.19x2+10.42x4-0.086x5
y=35.81+5.1x2-0.27x5
R2
0.984
0.992
0.975
0.968
0.995
0.987
0.996
0.895
0.967
0.875
p
0.001
0.000
0.002
0.001
0.000
0.000
0.000
0.001
0.003
0.000
注: y代表叶片的净光合速率；x1代表叶片的蒸腾速率；x2代表叶片的胞间CO2含
量；x3代表叶片的气孔导度；x4代表叶片的温度；x5代表叶片的饱和水蒸汽压亏缺;
x6代表叶片的光合有效辐射。
影响植物叶片Pn的生态因子是综合的[15~17]，且
各因子间也存在相互作用[18]。水深较浅、时间较短
的水淹处理，影响海滨木槿幼苗叶片Pn的生态因
子主要是PAR，这与自然环境的影响是相同的[4]，
说明水深较浅、时间较短的水淹处理对海滨木槿
幼苗叶片Pn的影响不大；而影响蜡杨梅幼苗叶片
Pn的因子主要是PAR和Gs，说明水深较浅、时间较
短的水淹处理已经影响到蜡杨梅幼苗叶片的气孔
导度，进而使其光合速率处于较低的水平[19]。水
淹程度较重的情况下，影响海滨木槿幼苗叶片Pn
的因子主要是Gs和Ci，说明海滨木槿幼苗叶片光
合作用开始受到气孔导度的影响；而影响蜡杨梅
幼苗叶片Pn的是Ci和VPD，说明该树种受到水、汽
双重限制，其光合速率下降的程度更加严重[20]。
3 结 论
在模拟的不同程度的海水水淹处理下，海滨
木槿幼苗叶片净光合速率日变化(6︰00～18︰00)
曲线为单峰曲线；在水深较浅、时间较短的水淹处
理下，海滨木槿幼苗叶片净光合速率主要受光合
有效辐射影响，在水深较深、时间较长的水淹处理
下，则其主要受叶片气孔导度和胞间CO2浓度的
3期 顾沈华等：海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的光合作用及其影响因子研究 401
影响；在水淹初、中期，蜡杨梅幼苗叶片净光合速
率日变化曲线为双峰曲线，但在水淹后期，其为单
峰曲线；在水深较浅、时间较短的水淹处理下，蜡
杨梅幼苗叶片净光合速率主要受光合有效辐射和
气孔导度影响，而在水深较深、时间较长的水淹处
理下，其主要受胞间CO2浓度和饱和水蒸汽压亏
缺影响。
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表2 模拟海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的净光合速率与各因子的通径分析结果
Table 2 The results of path anslysis for net photosynthetic rate with eco-physiological factors
under similuting tital seawater-logging
树 种
海滨木槿
蜡杨梅
处 理
对照处理
处理1
处理2
处理3
处理4
对照处理
处理1
处理2
处理3
处理4
因 子
x1
x3
x6
x1
x6
x1
x6
x1
x2
x3
x2
x3
x1
x3
x6
x1
x3
x6
x1
x3
x2
x4
x5
x2
x5
直接通径系数
0.42
0.68
0.77
0.65
0.85
0.71
0.84
0.65
0.89
0.61
0.85
0.78
0.52
0.80
0.83
0.72
0.80
0.88
0.58
0.91
0.87
0.61
-0.60
0.84
-0.71
间接通径系数
x1
–
0.03
0.17
–
0.16
–
0.02
–
0.05
0.21
–
–
–
0.09
0.31
–
0.09
0.35
–
0.05
–
–
–
–
–
x2
–
–
–
–
–
–
–
0.06
–
0.35
–
0.65
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0.18
0.08
–
-0.05
x3
0.06
-
0.19
–
–
–
–
0.16
0.23
–
0.45
–
0.03
–
0.29
0.04
–
0.28
0.03
–
–
–
–
–
–
x4
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
0.13
–
0.24
–
–
x5
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
–
-0.03
-0.27
–
-0.04
–
x6
0.14
0.31
–
0.14
–
0.03
–
–
–
–
–
–
0.35
0.21
–
0.04
0.25
–
–
–
–
–
–
–
–
注: x1代表叶片的蒸腾速率；x2代表叶片的胞间CO2含量；x3代表叶片的气孔导度；x4代表叶片的温度；x5代表
叶片的饱和水蒸汽压亏缺; x6代表叶片的光合有效辐射。
湿 地 科 学 11卷402
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Photosynthesis of Leaves of Hibiscus hamabo and Myrica cerifera Seedlings
and Its Influence Factors under Seawater-logging
GU Shen-hua1, YU Mu-kui2, YANG Jie3, XU Jian-bing3, SUN Hai-jing2, WU Tong-gui2
(1. Forestry Technique Extension Department of Jiaxing, Jiaxing 314050, Zhejiang, P.R.China; 2. Research Institute of
Subtropical Forestry, Chinese Academy of Forestry, Fuyang 311400, Zhejiang, P.R.China;
3. Seawall management station of Fengxian, Shanghai 201408, P.R.China)
Abstract: Wave-breaking forest, as the foreland of coastal shelter forest systems, plays vital importance in
breaking wave, protecting bank and recovring natural disaster from ocean. Hibiscus hamabo and Myrica cer⁃
ifera are dominant tree species in wave-breaking forest in sub-tropical muddy coast. They were introduced to
study the photosynthesis diunal dynamic, and the relationships between photosynthesis and leaf ecophysiologi-
cal factors under simulating tide water-logging. The net photosynthesis rate of leaves of Hibiscus hamabo in-
creased firstly, and then decreased with the increasing of seawater-logging stress. The diunal dynamic of the
net photosynthesis rate of Hibiscus hamabo leaves showed a unimodal curve. The net photosynthesis rate of Hi⁃
biscus hamabo leaves was regulated by photosynthetic active radiation under slight stress, while by stomatal
condunctance and intercellular CO2 concentration under heavy stress. The net photosynthesis rate of Myrica
cerifera leaves decreased with the increasing of the stress. The diunal dynamic of the net photosynthesis
rate of Myrica cerifera leaves showed a double-peak curve, while a unimodal patern was found in the senventi-
eth days. The net photosynthesis rate of Myrica cerifera leaves was regulated by photosynthetic active radiation
and stomatal condunctance under slight stress, while by intercellular CO2 concentration and vapor pressure
deficit under heavy stress.
Keywords: Hibiscus hamabo; Myrica cerifera; photosynthesis; path analysis; ecophysiological factors
3期 顾沈华等：海水水淹下海滨木槿和蜡杨梅幼苗叶片的光合作用及其影响因子研究 403