全 文 ：第 1 6卷 第 l期
91 7 4年 3 月
植 物 学 报 Vo l。 1 6,
A C T A B O T A N IC A SI N IC A M a r c h
,
N o
.
1
1 9 7 4
琼 胶 海 藻 的 研 究 ,
1
. 龙须菜的果抱子萌发体的生长适温
及其幼苗的季节生长 *
樊恭炬 李伟新 王永川 范允平
(中 山 大 学 ) (湛江水产专科学校 ) (南海海洋研究所 ) ( 中 山 大 学 )
摘 要
我们研究了不同温度对龙须菜果抱子萌发体生长的影响 , 发现 25 ℃ 为萌发体的生长最适
温度。 此外 , 果抱子在 35 ℃ 下仍能萌发及生长成盘状体 , 这表明在龙须菜的二年生的生长周
期中 , 其幼株是起 了抗高温的作用 。 自然生态方面的研究证明了这个推论 。 在湛江地区 , 水温
最高的季节为 7一 9 月份 ,该时 , 龙须菜的成长藻体已完全消失 , 但在自然海区仍可发现有长约
1 厘米左右的幼株存在 。
在湛江及其附近 , 自然海区中所出现的龙须菜的幼苗群落以 4一 6 月份为最多 。 7一 9 月
份则显著地减少 ,该时 ,藻体的营养生长几乎完全受到抑制 。 这些受抑制的幼株以后随着水温
的降低而又能重新生长 , 并形成 10 月及 1 月初所见的幼株群落 。 这些幼株在冬季及翌年春
旺盛地生长 ,长成长大的藻体 。
根据上述的试验及观察 , 我们认为人工采苗的季节可在 3 、 斗 月份龙须菜的收获季节中进
行 ,利用幼苗渡夏 , 集中管理 , 争取在水温降低时早 日分散放养 。 在有条件的地区 ,可以考虑室
内适温 ( 2 。一25 ℃ ) 育苗 。
从野外观察及人工割切试验 , 证明龙须菜藻体具有显著的再生能力 。 根据我们的初步割
切试验 (见表 6 ) , 藻体的再生长速率为每日 0 . ` 厘米 。 因此 , 生产上可以考虑充分利用这种能
力以得到一年较多次的收获 。
龙须菜 [ G r a c i l a r i o P, i , , j山 , e d` 11 ( K y li n ) D a w s on ]` ) 属红藻门 、 红藻纲 、 江篱科 (份 a e i la -
iar ce ae )
, 其藻体可提取琼胶 。 生产琼胶的几个国家中 , 澳大利亚 , 斯里兰卡等是以江篱科
植物为主要原料的 。 日本琼胶工业的原料虽以石花菜属植物为主 , 但江篱科植物也是重
要原料之一 。 其他的一些国家如智利 〔3] 、 印度明等 目前也在开展对该科植物的研究 。 在我
国 , 以江篱科植物如江篱 [ G r a c i l a r i a t, e , · r u c o s a ( H u d s . ) P a P e n f u s s ] 、 龙须菜等来提取琼胶也
已进人大量生产的阶段 。 但是由于我国各项工业的蓬勃发展 , 琼胶的需要量大大增加 , 目
本文于 73 年 6 月 1 日收到 。
* 在总结的过程中 ,得到广东水产研究所费鸿年 、 余勉余同志 ,湛江水产专科学校熊大仁 、 刘思俭同志及中山大学
杨维权同志的帮助 , 特此致谢 。
1 ) 根据 G · F . p a p e n f u s s ( 1 9 6 7 ) , G犷 a c t l a r i o 户s打 这 属名应予取消 ,我们对龙须菜的囊果的滋养丝 的变异曾作 了
初步的观察 ,但在我国所产的种类尚未完全研究清楚之前 , 我们仍采用该学名及所已惯用的中名 。
樊恭炬等 : 琼胶海藻的研究 L
前 , 如何解决原料不足尤其是纯品种原料的不足已成为海藻工作者的一个重要的任务。
根据近江 f5J 的研究 , 龙须菜的含胶量超过了同科的江篱 。 因此 , 我们以广东湛江所产
的龙须菜作为对象 , 开展了一系列的研究。 本文作者之一 (李伟新 ) 自 1 9 6 4 年以来 , 在湛
江及其附近的地区如电白县 、殉州岛 , 尤其是霞山以及特呈岛的龙须菜自然生长地区作了
多年的观察 。 本文是以实验生态的结果结合自然生态的观察来讨论龙须菜在生产上的一
些问题 。
材 料 与 方 法
试验的材料都是果抱子体 , 采自广东省湛江市霞山旧码头附近 , 采苗前经过切片检
定 , 以免混入其他种类 , 为了求得抱子附着时间的一致起见 , 采苗用的是抱子水 。 抱子附
着于载玻片后 , 即放人其它一切条件相同 , 但以不同温度处理的水族箱中进行培养试验。
第一 、 二次试验的营养液为 s hc er ibe r 液 , 第三次为在海水中加千分之三尿素 , 恒温控制的
误差为 士 0 . ,℃ 。
第一次试验于 1 9 6 4年 1 月 10 日开始 , 12 月 3 日结束 。 第二次试 验于 1 9 6 4 年 12
月 8 日开始 31 日结束 , 根据 31 日固定的材料测得果抱子萌发体的直径 。 . 第三次试验于
1 9 6 5 年 2 月 2 日开始至 3 月 1 日结束 ,采取的样品是根据 3 月 n 日所固定的材料 。
我们观察到荫发体的直径与高度都可以作为萌发体生长速度的指标 。 此外 , 在若干
个体中其细袍的体积可作不芷常地藤头及夯裂。 这种个体的出现频率 , 在我们所处理的
数种温度中 , 有随着温度的升高而增伽的趋势 3但是由于测量萌发体的高度在技术上有困
祝所该粼 1仍写国内外工作者“ 习相向犷以直径作为萌发速度的标惫石’ 第一 、 二次试验所
测量的直径是包括胶质膜在内的 , 第三次试验所侧量的则不包括胶质膜在内。
试验结果与数据分析
(一 )试验结果
试验一 通过本试验 , 发现在温度为 35 ℃ 条件下培养的龙须菜抱子 , 未经分裂或分
裂成为数个细胞而陆续死亡 , 但在水族箱中发现有白色盐类沉淀 (可能是磷盐 ) 存在 。 以
温度为 30 ℃ 及 25 ℃ 所处理的材料来比较 , 发现在萌发初期已显出温度对细胞分裂的速
度 , 无论对直径的增大或厚度 (细胞层数加多 ) 而言是有影响的 (见图 1 ) 。 温度为 25 ℃
时所处理的材料比温度为 30 ℃ 时处理的材料生长得快 , 见图 1 。
一 .一才/ .605430ǎ荣握à划铁之豁侧
日月矛.、产.气jll2刀25,j,`21O了,了一,ōj
图 1 不同温度培养下 的龙须菜果抱子萌发体的生长速度
植 物 学 报 6 1卷
试验二 和试验一相似 , 在本试验中发现在温度为 . 35 ℃ 条件下培育的抱子或初期萌
发体陆续死亡 , 水族箱有盐类沉淀 。 比较温度为 30 ℃ 及 2 ,℃ 条件下所培养的材料 , 得到
下列结果 。
表 1 不同温度培养下的果抱子萌发休样品的平均直径
温 度 (℃ ) 样 品 数 平均直径 (微米 )
3子
2 7
3 7
.
1
3 1
。
6
死 亡
户、ùnU工、山勺内j咋、
从以上二次试验可以看出 , 在温度为 35 ℃ 培育的果抱子萌发体陆续死亡 。 在温度为
25 ℃ 培养的萌发体生长得比 3 0℃ 培养的更好 。 但是我们觉得所测量的样品太少 , 有进
行大样品及更精密的试验的必要。 因此 , 我们又进行了第三次试验 。
试验三 从本次试验所得的结果中 , 如以细胞的健康情况来判断萌发体是否正常生
长的话 , 则以 20 ℃ 及 2 5℃ 下培养的萌发体生长得最正常 ; 30 ℃ 的次之 ; 在温度为 35 ℃
条件下培养的萌发体除少数死亡外 , 仍能生长成盘状体 , 但是与其他三组比较起来 , 则生
长得最差 。 在 35 ℃ 处理的水族箱中并没有盐类的沉淀 。 其数据及分析如下 。
(二 )数据及其分析
在实验三的每个温度所处理的群体中 , 我们各测量了 10 0 0 个个体 , 见下表。
表 2 不同沮度培养下的果抱子萌发休的宜径 颇数分布表
15
.
3一 18 。 7一 2 2 . 1一 25 . 5一 2 8 。 9一 3 2 . 3一 3 5 . 7一 3 9 。 1一 4 2 . 5一 }4 , : 9二 4 9
。
3一 }, 2
.
7-
·
1
5 6
.
1一
1 8
.
6 9 2 2
。
0 9 2 5
.
4 9 2 8
。
8 9 3 2
。
2 9 3 5
。
6 9 3 9
。
0 9 42
.
4 9 4 5
.
89
,
l
” , . 2 , 5 2。 6 9,{ ” 6
. 。 , ,
}
5 9
·
5 9
中 值 1 7 . 0 2 0 。 4 2 3 。 8 2 7 . 2 3 0 . 6 3 4 . 0 3 7 . 4 4 0 . 8 4 4 . 2 4 7 . 6 5 1 . 0 5斗 . 4 5 7 . 8 6 1。 2
2 0℃ 1 7 1 8 6 8 1 2 4 2 2 1 2 2 7 17 3 夕3 5 0 2 2 3 1
2 5℃ 0 0 6 2 8 5 3 13 7 2 1 4 2 7 2 1 6 3 夕4 4 l 1 2
3 0℃ 2 6 1 5 2 7 9 3 2 3 2 2 1 3 1 8斗 1 1 6 7 5 2 6 4 1
3 5℃ 2 7 6 3 1 8 2 3 3 1 2 , 4 1 1 6 2 7 1 5 1 2 0 0
首先 , 我们用 B a rt let x ,
用 B a d 】e t
检验法 , 作方差的齐性检验 。
扩 检验法作方差的齐性检脸 (只须对 2 0 , 2 5 。 , 30 ℃ 讨论 )
平均值 (微米 )
一 `
{
牙
平 方 和
X (
x 一牙) 2 = X 二 2 一 (牙) 2
差 ! 方差的对数
` ’ … ’ 0 9 5 `
产0工J心夕一,Rl帐J臼zQù
.…八曰,`只q一月传内j31工1勺nU14Q勿了,人6.…护0OJ一似01,j咋,咋
3工表一
一度
2 0℃
2 5℃
3 0℃
3 5℃
4 0 8 2 1
.
3 6 5 6
3 2 5 3 9
.
0 8 8 0
3 8 7 1 4
.
0 9 32
1 9 9 1 4
.
9 9 00
1
。
6 11 3
l
。
5 12 8
1
.
5 8 8 3
1
.
3 0 0 0
召二 2 . 3 0 2 6 ( 10 0 0 一 1) ( 3 10 9 3 7 . 3 9一 4 . 7 1 2 4 )去 13 . 1 1 15
C三 1 . 0 0 0 4 B / c去 1 3 . 1 0 6 2 > 5 . 9 9 1
a 二 0 . 0 5 , 二圣二 5 . 9 9 1
因此 , 方差的齐性假设被否定 , 证明这些样品可能来自方差不同的总体。
其次 , 我们用 M a ha la on ibs 检验法 , 作均值的齐性检验。
1期 樊恭炬等 : 琼胶海藻的研究 L
表 4 用 M ah al an ob 注一 检验法作均值的齐性检验 (只须对 2 0 “ , 2 5 ’ , 3 0℃ 讨论 )
l一`U脚了屯夕臼、夕.,一。己,ù片了Q砂.5一ó八.ō卜l卜. `一0门`O口,l一d .,,311l一,工,碑门4l 1一O了,矛,人`U工.一Xú。.ó工一ù00了nO.`11l一,j咋,内31.、了一.吸广、一l一八曰一Jnù,.牛乙一,ù,J代扮自萝卜几
。 , 一拱 (* , 一 动V 2
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月鉴 . , 十 * 2 一 坛 )
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4
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0 89 8
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0 3 8斗
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玄 ,咭
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“ 璧+ 此
主旦圣
1 0 U0
X 普f` , + · , + · ,“ = 1 4
.
3 3 > l夕 , ,。 ,二丁石 1 刀夕
。 二 0 . 0 5 , 查 F 表 , 才户= F , , : 。 。 。 ` 3 . 8 , , 少二 l , 2 , 3
因此 , 均值的齐性假设被否定 , 说明这些样品可能来自均值不同的总体 。
总之 , 说明温度的改变 , 对萌发体的直径有显著的影响。 我们用最小二乘法配置温
度一直径的抛物线关系式 : y - ` 十 bx + : 尸 , 用最小二乘法确定抛物线方程中的 系数
。 , b , : 。 为此要解下列方程组 :
艺 (夕) 一 ` · 4 + b艺 ( 二 ) + c 万 ( x Z )
茗 ( x y ) = a 艺 ( 尤 ) + b艺 ( x Z ) + c 万 ( x 3 )
艺 ( x ,夕) 一 a 艺 ( x Z ) + b艺 ( x 3 ) + c 艺 ( x 4 )
有关数据见表 , 。
表 5 温度 一萌发体直径的曲线配合
— {一兰一 }一…一兰一阵二一阵兰二 }一 lse二兰- e} 里i竺一阵二燮翌一 }一竺一卜一兰一卜一竺竺~一卜- i二二竺一阵型二兰
}一兰三 阵翌竺主 }一 -一兰一` 一~卜上三一…一~兰三兰`一卜一燮兰二 {兰掣兰
!一兰兰一 !尘望卫竺l {一一兰一 {一坐一阵竺兰一~卜里竺上 }.二兰翌兰— 卜一里三二二二一一卜了竺三{三二…~一二生一…一 ~兰一一卜止二卫三一一卜全里生 I二兰兰旦二兰兰Z } `斗6 · 4 2 } 2 2 } ` 2 6 { 7斗8 ! 45 7 8 } 7 9 6· 5 7 } 4 5 0 6· 7 7
经计算 : 口 ~ 一 2 1 . 3 4 , b = 2 3 . 8 8 , ` = 一 2 . 3 3 即抛物线方程为 y = 一 2 1 . 3 4 + 2 3 . 8 8 x
一 2 . 3 3 x 2 , 附图如下 :
从上述的三次试验 , 主要是最后一次试验所测量的大样品所得的结果 , 得到下列三个
结论 : ( l) 在这四个温度 (包括 35 ℃ )中 , 果抱子都能萌发 ; ( 2 ) 不同温度对萌发体的生
长速度有显著不同的影响 ; ( 3 ) 从细胞的健康情况来判断 , 20 ℃ 及 25 ℃ 培养下的 萌发
体生长得最正常 , 30 ℃ 的次之 , 但也能生长成正常的萌发体 ; 3 5℃ 的最差 , 但除少数外仍
植 物 学 报 1 6卷
3 0
2 5
23 0 5
温度 (℃ )
能生长 。 以生长速度而言 , 25 ℃ 则是萌发体的最适温度 。
据我们所知 , 至 目前为止 , 国内外还没有关于温度对龙
须菜生长的影响的正式报道 。 曾呈奎及陈椒芬 21[ 认为同科
植物江篱 f G r a ic la r艺a , e , r u c o , 4 ( H u d s . ) p a详n f u s s ] 的果抱
子萌发体在 20 ℃ 及 28 ℃ 恒温培养下生长得最快。 福建省
水产研究所 l[] 发现江篱的抱子萌发体在 20 一 28 ℃温度中生
长比在 10 一 20 ℃ 温度中生长要快。 这和我们的结果有基
本上相似之处 。
(彭兴à理邻留必侧
图 2 果抱铺封随肪 龙须菜幼苗的季节生长
培育温度的曲线相关图 我们的试验结果应该和所用的种藻同一产区的自然种
群的生长情况来比较 , 本文作者之一 (李伟新 )在广东湛江 (霞山及特呈岛 ) , 殉州岛及电白
县经过连续多年的观察 , 发现有下列情况 : 从 7 至 9 月份水温由 31 ℃ 降至 29 ℃ 附近 , 在
湛江港 、 殉州岛北港 内湾与特呈岛西北面的中低潮带积水或流水地带的基层上仍可看到
幼苗 , 但仅少量 , 每 20 厘米 2有 5一 10 棵左右 , 长度约 0 . 2一 1厘米左右 , 有的顶端折断。 而
在 10 月至 1 月初 , 水温由 28 ℃ 降至 25 ℃ 附近 , 在上述地区则可以看到较多的幼苗 , 每
2 0厘米 2有 30 棵以上 , 这些幼苗在年底及翌年春继续生长而成为长达 50 一 10 厘米以上
的成熟个体 , 直至 斗一 6 月份水温由 21 ℃ 升至 31 ℃ 附近时逐渐断落而消失。 但在 4一 6
月份可见到更多的幼苗出现 , 每 20 厘米 2约 80 棵。
此外 , 在 7一 9 月的水温较高期间 , 生于积水或流水处的少数幼苗中也偶有继续生长
至 5一 8厘米长的成熟抱子体或配子体 , 但这是极少数 , 有的地区甚至于看不到 。 而从
4一 5 月长出的绝大多数幼苗在 7一 9 月间的高温影响下 , 停留在 0 . 5一 1厘米的长度直至
10 月份水温降低后才能继续生长 。
讨 论
根据这些从自然产区所观察到的现象和我们实验的结果配合起来分析 , 从生产的角
度出发 , 我们得到下列结论 :
(一 )实验证明 , 果抱子在良好条件下 , 即使水温升高至 35 ℃ , 仍能萌发形成盘状体 。
在湛江 , 潮间带水温是很少达到 35 ℃ 的 , 在自然海区 , 10 月份可以看到大量幼苗出现 。
因此 , 龙须菜是可以通过幼苗或萌发体来渡夏的 。 在夏天 , 这些幼苗或萌发体由于潮间带
的水温 、 气温太高 , 以及台风的袭击 、杂质的掩盖使生长受到阻碍并使藻体断折 , 但是没有
全部死亡 。 在 10 月中旬至 n 月初又重新生长 , 因此 , 在这两个月中又有数目较多的幼苗
可重新观察到 。 除了这样解释以外 , 我们也不排斥残留的老藻体的基部或者也有渡夏的
可能性。
因此 , 我们认为夏季水温较高的地区如湛江地区 , 生产上所进行的人工采苗可以在
3
、
4 月份 (收获的季节 ) 利用已收获的大量材料来进行 , 在有条件的地区应进行室内适温
育苗 (20 一25 ℃ ) 集中管理渡夏 , 争取在水温降低时早 日分散放养 。
(二 )少数幼苗在较高温度下也能发育成有生殖器官的个体 , 这些就是 10 月上 、 中旬
1期 樊恭炬等 : 琼胶海藻的研究 L
(水温为 28 ℃ 附近 )能看到的极少数的短小的成熟个体 。 但大量的长而大的个体的形成
是在 2 1月至 3月附近 。 在湛江 , n 月下旬至翌年 3 月下旬的几个月的水温是由 2 ℃ 降
至约 17 ℃ 又回升到 20 ℃ 附近 。 以肉眼可见的藻体而论 , 一周年中以这期间的藻体长得较
快 , 这可能是龙须菜 自幼苗长至成休的适温是相对地比由抱子长成萌发体或幼苗所需的
温度为低 ,或者龙须菜的营养体生长是近似于所谓 “ 复利定律” 之故。 因此 , 以生产的角度
而论 , 如何充分利用这一段生长季节来获取高产是值得考虑的 。
(三 )在自然产区观察到断折的幼苗能渡过夏季而继续生长 , 这证明龙须菜的藻体是
有较强的再生能力的 。 R a uj 及 T ho m as 『, l 曾研究同科植物江篱的再生能力 , 并报导借此
可得一年三次的收获 。 我们曾做了初步的龙须菜藻体的人工切割以观察其再生速度的试
验 , 结果如下表 。
表 6 龙须菜在自然产区的再生长试验
切割前藻体平均长度 切 割 后 长 度 再生长后平均长度
(厘米 ) (厘米 ) (厘米 )
l 2 l 19
.
5
1 4
.
5 l 1 3
.
,
注 : 水温 16一 23 ℃ , 海水比重 1 . 01 9 , 试验藻株 4 0
因此 , 我们认为在生产上如能充分利用成长藻体的具有再生能力这个特点 , 在生长季
节间 , 当藻体生长到某一长度后 , 予以人工切割 ,然后再培育所切断后遗留藻体 , 通过这样
来得到较多次收获 , 是可以提高总产量的 。 关于这一点 , 我们准备进行较大规模的试验 。
参 考 文 献
山东海洋学院 等 , 19 6 :2 海藻养殖学 。 农业 出版社 。
曾呈奎 、 陈椒芬 , 19 , :9 真江篱的繁殖 习性和幼苗的室内培育 。 科学通报 , 19 5 9 ( 6:) 2 02 一 2 0 3。
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30 植 物 学 报 16 卷
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b e h a vi o u r i n d i e a t e s t h a t t h e s P o er l i n g s o f t h i s s P e e i e s P l a y a n im P o r t a n t r o l e i n 诚 t h
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E e o l o g i e a l o b s e r v a t i o n s e o n f i r m o u r a s s -um P t i
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